DNA的半保留复制
DNA的半保留复制

2、DNA复制的时间:有丝分裂间期、 减数第一次分裂间期
复制过程
解旋:解旋酶催化
模板 同时进行
复制:以母链为模板进行碱基配对
在DNA聚合酶的催化下,利用 游离的脱氧核苷酸进行碱基互补配 对 复制后的DNA:
母链旧链 组成
子链新链
3 、DNA复制的过程:
①解旋提供准确模板 ②合成互补子链 ③子、母链结合、盘绕形成新DNA
4 、DNA复制的条件: 模板:亲代DNA的两条母链 原料:4种游离的脱氧核苷酸 能量:ATP 酶: 解旋酶;DNA聚合酶等
5、DNA复制的特点是什么
从结果看: 半保留复制 从过程看: 边解旋边复制
6、DNA复制的结果:
AT TA CG GC AT
连续第n次复制 2n+1 ﹣2条
能力提升题
含有32P或31P的磷酸,两者化学性质几乎相同,都可参与DNA的组成, 但32P比31P质量大.现将某哺乳动物的体细胞放在含有31P磷酸的 培养基中,连续培养数代后得到G0代细胞.然后将G0代细胞移到含 有32P的培养基中培养,经过第1、2次细胞分裂后,分别得到G1、G2 代细胞.再从G0、G1、G2代细胞中提取出DNA,经密度剃度离心后 得到的结果如图所示,由于DNA分子的质量不同,因此在离心管内 的分布不同.若①、②、③分别代表轻型、中型、重型DNA分子 的位置,请回答:
15N/15N DNA
15N/14N DNA
14N/14N DNA
15N/14N DNA
三、DNA分子的复制
DD平 面 模 式 图复制过程NNAA
A
T
C
G
A
T
A
T
3.3之DNA半保留复制的验证

全保留复制
半保留复制
全保留复制:
新复制出的分子直接形成,完全没有旧的部分
亲代DNA
复制一次
子代DNA
半保留复制:
形成的分子一半是新的,一半是旧的
复制一次
沃森和克里克对DNA分子复制的推测:
原有DNA分子的两条单链会分开,每一条单 链各作为一个模板用来复制新的单链,最后 新合成的DNA分子中有一条旧链和一条新链。
14DNA/14DNA
轻链
15DNA/14DNA
中链 重链
15DNA/15DNA
返回
分裂一次 第一代 分裂两次
15N/14N-DNA
第二代
15N/14N-DNA 14N/14N-DNA
15N/14N-DNA
14N/14N-DNA
上面这个实验证明了:DNA进行半保留复制
考考你
假如是全保留复制,那么亲代、子一代、 子二代离心后会出现几条DNA带,它们 分别位于离心管的什么位置?
亲代DNA
子代DNA
半保留复制模型
一起来学习!
实验材料:大肠杆菌 实验方法:同位素示踪法、密度梯度离心法 15N ——密度大 14N ——密度小
15DNA/15DNA 15DNA/14DNA 14DNA/14DNA
关键问题:如何区别亲子代DNA?
根据试管中DNA带所在的位置
假如标记N元素,离心后的DNA分布情况:
15N/14N-DNA
15N/15N-DNA
DNA复制的结果:
AT T A CG GC A T
A T T A C G
AT T A CG
G C
A T
G C
A T
形成两条完全相同的DNA分子
DNA的半保留复制(课堂PPT)

连续第n次复制 子链2n+1 ﹣2条
14
课堂小结:
1、概念:以亲代DNA分子为模板合成子代DNA分子的过程 2、场所:细胞核(主要)、线粒体、叶绿体 3、时期:有丝分裂间期和减数分裂第一次分裂间期
模板:亲代DNA的两条母链 4、条件 原料:4种游离的脱氧核苷酸
能量:ATP 酶:DNA解旋酶、DNA聚合酶等 5、复制过程:解旋→合成→延伸和盘绕 6、复制特点:边解旋边复制、半保留复制 7、复制的结果:1个DNA分子 2个完全相同的DNA分子 8、复制的精确性:规则的双螺旋结构和碱基互补配对原则 9、复制的生物学意义:使 的遗连传续信性息。从亲代传给子代,保证了遗1传5 信息
2、DNA复制的时间:有丝分裂间期、 减数第一次分裂间期 8
3 、DNA复制的过程: ①解旋提供准确模板 ②合成互补子链 ③子、母链结合盘绕形成新DNA分子
4 、DNA复制的条件: 模板:亲代DNA的两条母链 原料:4种游离的脱氧核苷酸 能量:ATP 酶: DNA解旋酶;DNA聚合酶等
9
5、DNA复制的特点是什么? 从结果看: 半保留复制 从过程看: 边解旋边复制
1、这些观点各有不同,如何来证明哪个观点是正确的?
2、DNA分子肉眼是看不到的,如何才能分辨DNA呢?如
果要你来设计实验,你认为最基本的思路是什么?
2
一:对DNA分子复制的推测:
半保留复制模型
沃森和克里克认为:
原有DNA分子的两 条单链会分开,每 一条单链各作为一 个模板用来复制新 的单链,所以新合 成的DNA分子中有 一条旧链和一条新 链。
以亲代dna分子为模板合成子代dna分子的过程细胞核主要线粒体叶绿体有丝分裂间期和减数分裂第一次分裂间期解旋合成延伸和盘绕边解旋边复制半保留复制1个dna分子2个完全相同的dna分子规则的双螺旋结构和碱基互补配对原则使遗传信息从亲代传给子代保证了遗传信息的连续性
DNA复制--半保留复

遗传信息的翻译
在细胞质中有一些呈三叶草形状 携带了相应的氨基酸, 的tRNA携带了相应的氨基酸, 携带了相应的氨基酸 这些tRNA在特定的位置有三个 这些 在特定的位置有三个 碱基可与mRNA上的密码子相配 碱基可与 上的密码子相配 称为反密码子。 对,称为反密码子。当mRNA在 在 核糖体上移动时, 核糖体上移动时,携带了氨基酸 的tRNA与mRNA上的密码子进 与 上的密码子进 行互补配对后, 行互补配对后,将所携带的氨基 酸放在核糖体的相应位置上, 酸放在核糖体的相应位置上,随 后,tRNA离开核糖体到细胞质 离开核糖体到细胞质 中去携带新的氨基酸。 中去携带新的氨基酸。
3、遗传信息的翻译
组成RNA的核苷酸种类 组成 的核苷酸种类 只有4种 只有 种,但组成蛋白质 的氨基酸种类却有20种 的氨基酸种类却有 种, 因此, 因此,在mRNA将相关信 将相关信 息转化为蛋白质的过程中, 息转化为蛋白质的过程中, 只能是三个核苷酸决定一 个氨基酸。我们将mRNA 个氨基酸。我们将 中的碱基排列顺序叫“ 中的碱基排列顺序叫“遗 传密码” 传密码”,mRNA中决定 中决定 一个氨基酸的三个相邻碱 基称为“密码子” 基称为“密码子”。其中 61个密码子各对应一个氨 个密码子各对应一个氨 基酸, 个密码子为终止 基酸,3个密码子为终止 密码。 密码。
遗 传 信 息 的 翻 译 过 程
模板 DNA链 链
遗传信息
G T C T C C C T T C A G A G G G A A
mRNA
遗传密码
tRNA
反密码子
G U C
缬氨酸
U C C
丝氨酸
C UU
亮氨酸
肽链
中心法则及其发展
转录 逆转录 翻译
DNA的半保留复制

(5)Pol I and Pol III不同的功能特点: [1] 5 ’ →3’核酸外切酶活性不同。 [2] Pol I 可进行缺刻平移、去除引物。 [3] 二者聚合酶活性不同,Pol III是大肠杆菌 DNA复制中链延长反应的主导聚合酶。 [4] Pol I 主要功能是进行DNA 损伤修复。
5′
5′
3′
4、半不连续复制(semidiscontinuous replication) 前导链的连续合成和滞后链的不连续合成的复制模式
附:复制叉 replication fork 双螺旋DNA 两条亲本链分开使复制进行的部位 复制泡 replication bubbles 复制时,两个复制叉合起来像一个小泡
四、RNA引物(RNA primer)
与一条DNA链配对的短序列(通常是RNA),提供自由3 末端OH,使DNA聚合酶开始合成DNA 链。
附:发现
ssDNA or dsDNA DNA 聚合酶 dNTP 所需其他酶
No DNA replication
证实 1. M13 DNA复制(E. coli extract) RNA聚合酶抑制剂 (rifampicin) 2. Okazaki fragment 不能被DNase 完全破坏
2、滞后链(lagging strand)
总体上沿着3到5方向延伸,但以小片段形式(5-3)不连 续合成,最后共价连接起来
3、冈崎片段(Okazaki fragment)
在非连续复制中产生的短片段,随后被连接成完整的链
E.coli 1000-2000nt
5′
真核生物 100-200nt
3′
3′
还是3 ’to 5’,还是两个方向均可?
2、复制时两条链是完全解开吗? 3、两条链是同时进行复制的吗?
半保留复制

• 最后DNA新合成的片段在旋转酶的帮助下 重新形成螺旋状。
• DNA片段的生成:在引物提供了3'-OH末端的基 础上,DNA聚合酶催化DNA的两条链同时进行复 制过程,由于复制过程只能由5'->3'方向合成,因 此一条链能够连续合成,另一条链分段合成,其 中每一段短链成为冈崎片段(Okazaki fragments)。
• RNA引物的水解:当DNA合成一定长度后, DNA聚合酶水解RNA引物,补填缺口。
• 氮是DNA的重要组成部分,氮14(14N)则是 氮中最常见的同位素,而较重的氮15(15N) 在自然界也可以独立存在,并不具有放射性, 只是相对比重较大。
大肠杆菌 在15N的 培养液中 培养若干 代 转移到 14N的培 养液中
第 一 代
第 二 代
提ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ DNA 离心
细胞分裂一次 提取 DNA 离心
DNA半保留复制
一、对DNA分子复制的推测
全保留复制
半保留复制
弥散型复制
半保留复制模型
沃森和克里克认为:
原有DNA分子的两 条单链会分开,每 一条单链各作为一 个模板用来复制新 的单链,所以新合 成的DNA分子中有 一条旧链和一条新 链。
二、DNA半保留复制的实验证据
• 1958年,马修•梅塞尔森(Matthew Meselson) 和富兰克林•斯塔尔(Franklin Stahl)用同位 素标记法和氯化铯密度梯度离心法证明了沃森 和克里克的半保留复制模型。这个实验被称作 梅塞尔森-斯达尔实验
该实验证明了: DNA的半保留复制
三、半保留复制机制
复制时DNA双螺旋的两条链解开,并分别作 为模板指导互补链的合成。每个子代DNA的一 条链来自亲代的DNA,另一条链则是新合成的 。
DNA的半保留复制剖析

一、对DNA分子复制的推测
全保留复制
DNA准确复制的原因?
①DNA具有独特的双螺旋结构, 能为复制提供精确的模板。
②碱基具有互补配对的能力, 能够使复制准确无误。
1、与DNA复制有关的碱基计算
①一个DNA连续复制n次后,共有多少个DNA?多少条脱氧核苷酸链? 母链多少条?子链多少条?
解析:所用知识为“半保留复制”和“碱基互补配对原则”,并图示
能量:ATP 酶:DNA解旋酶、DNA聚合酶等 5、复制过程:解旋→合成→延伸和盘绕 6、复制特点:边解旋边复制、半保留复制 7、复制的结果:1个DNA分子 2个完全相同的DNA分子 8、复制的精确性:规则的双螺旋结构和碱基互补配对原则 9、复制的生物学意义:使 的遗 连传 续信 性息 。从亲代传给子代,保证了遗传信息
目的:为复制提供准确的模板,解开的两 条单链叫母链。
什么叫“子链”?复制 一次能形成几条链?
以母链为模板,以周围环境中游离的4种脱氧核苷酸 为原料,按照碱基互补配对原则,在有关酶的作用下,各 自合成与母链互补的一段子链,复制一次形成子链两条。
三、DNA分子的复制
DD平 面 模 式 图复制过程NNAA
2、DNA复制的时间:有丝分裂间期、 减数第一次分裂间期
3 、DNA复制的过程:
①解旋提供准确模板 ②合成互补子链 ③子、母链结合盘绕形成新DNA分子
4 、DNA复制的条件: 模板:亲代DNA的两条母链 原料:4种游离的脱氧核苷酸 能量:ATP 酶: DNA解旋酶;DNA聚合酶等
dna的半保留复制

DNA的半保留复制简介DNA的半保留复制是指DNA的复制过程中,其中一条链被完整地保留下来,而另一条链则完全被复制。
这种复制方式由DNA聚合酶酶系负责,是生物体进行遗传信息传递和维持遗传稳定性的基础。
DNA的结构与复制方式DNA呈双螺旋结构,由两股互补的链组成。
每一条链由互补的碱基对(腺嘌呤-胸腺嘧啶、鸟嘌呤-胞嘧啶)相连,通过氢键相互固定。
其中一条链称为模板链,另一条链称为新合成链。
DNA的复制是通过将模板链作为模板,根据碱基互补配对的原则,合成新的互补链的过程。
从5’端到3’端进行复制的新合成链称为主链,而从3’端到5’端进行复制的新合成链称为滞后链。
DNA的复制过程DNA复制过程包括三个主要步骤:解旋、复制和连接。
解旋在DNA复制开始之前,DNA双螺旋结构需要被解开。
这一过程由解旋酶负责,它能够解开DNA双螺旋结构,并将两条DNA链分离。
解旋后,每条链上的碱基暴露出来,为复制过程做准备。
复制在DNA复制过程中,DNA聚合酶酶系起着核心作用。
DNA聚合酶能够读取模板链上的碱基序列,并选择合适的互补碱基进行配对,通过磷酸二酯键的连接在新合成链上加入碱基。
DNA聚合酶的复制过程分为三个阶段:初始化、延伸和终止。
1.初始化阶段:在此阶段,DNA聚合酶识别并结合到DNA模板链的起始位点。
一旦聚合酶与DNA结合,复制过程将正式开始。
2.延伸阶段:在此阶段,DNA聚合酶根据模板链上的碱基序列为新合成链上的每个核苷酸选择互补的碱基。
DNA聚合酶总是从模板链的3’端开始,在新合成链的5’端向3’端移动。
这种单向性决定了DNA复制的逆向性。
3.终止阶段:一旦复制达到终止位点,DNA聚合酶会终止复制,生成一个完整的新DNA分子。
此时,两条DNA链分离,形成两个完全独立的DNA双螺旋。
连接在DNA复制过程中,滞后链(3’端到5’端)的合成与主链(5’端到3’端)的合成速率不同。
当主链复制结束后,滞后链上的DNA片段称为Okazaki片段。
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A 能量,在解旋酶 DNA分子利用细胞提供的能量 T 解旋酶的作用下, 把两条扭成螺旋的双链解开,这个过程叫解旋。 C G A A A C G G A G C C T T C G T T T G
在酶的催化下 C 氢键已被打开
A C A A A
T T G G T C T T G
C G C G T C G
1 7、复制的结果: 个DNA分子 、复制的结果: DNA分子 2个完全相同的DNA分子 个完全相同的DNA分子 DNA
8、复制的精确性: 规则的双螺旋结构和碱基互补配对原则 、复制的精确性:
使遗传信息从亲代传给子代, 使遗传信息从亲代传给子代,保证了遗传信息 9、复制的生物学意义: 、复制的生物学意义: 的连续性。 的连续性。
三、DNA分子的复制 DNA分子的复制
A
T G T T G
DNA DNA 平 复 面 制 模 过 式 程 图
C A A C G A G
C T C
A 游离的 脱氧核苷酸 C A A A C G G A G
T G T T G C C T C 与复制 T 有关的酶 T G
注意, 注意,此处 氢键将被打开! 氢键将被打开! C
连续第二次复制
A T TA GC CG A T TA GC CG A T TA GC CG A T TA GC CG
连续第n次复制 连续第 次复制
课堂小结: 课堂小结:
DNA分子为模板合成子代DNA分子的过程 1、概念:以亲代DNA分子为模板合成子代DNA分子的过程 、概念:以亲代DNA分子为模板合成子代DNA )、线粒体 2、场所:细胞核(主要)、线粒体、叶绿体 、场所:细胞核(主要)、线粒体、
一、对DNA分子复制的推测 DNA分子复制的推测
全保留复制
半保留复制
弥散型复制
1、这些观点各有不同,如何来证明哪个观点是正确的? 这些观点各有不同,如何来证明哪个观点是正确的? 2、DNA分子肉眼是看不到的,如何才能分辨DNA呢?如 DNA分子肉眼是看不到的,如何才能分辨DNA呢 分子肉眼是看不到的 DNA 果要你来设计实验,你认为最基本的思路是什么? 果要你来设计实验,你认为最基本的思路是什么?
1、与DNA复制有关的碱基计算 、 复制有关的碱基计算
连续复制n次后 ①一个DNA连续复制 次后,共有多少个 一个 连续复制 次后,共有多少个DNA?多少条脱氧核苷酸链? ?多少条脱氧核苷酸链? 母链多少条?子链多少条? 母链多少条?子链多少条? 解析:所用知识为“半保留复制” 解析:所用知识为“半保留复制”和“碱基互补配对原则”,并图示 碱基互补配对原则” 分析。 分析。 A T
一:对DNA分子复制的推测: 分子复制的推测:
沃森和克里克认为: 沃森和克里克认为: 认为 原有DNA分子的两 分子的两 原有 条单链会分开 分开, 条单链会分开,每 一条单链各作为一 个模板用来复制新 的单链,所以新合 的单链,所以新合 成的DNA分子中有 成的 分子中有 一条旧链和一条新 链。
。
。
复制过程
解旋: 解旋: 解旋酶催化 模板 同时进行 复制: 复制 以母链为模板进行碱基配对 (在DNA聚合酶的催化下, 聚合酶的催化下, 聚合酶的催化下 利用游离的脱氧核苷酸进行碱基互 利用游离的脱氧核苷酸进行碱基互 补配对) 补配对) 复制后的DNA: 复制后的 母链(旧链) 母链(旧链) 组成 子链(新链) 子链(新链)
TA GC CG
连续第一次复制
A T TA GC CG A T TA GC CG
根据半保留复制和碱基互补配对原则 解: DNA分子数 2n 分子数= 分子数 脱氧核苷酸链数= 脱氧核苷酸链数 2n+1 母链数= 母链数 2 子链数= 子链数 2n+1 ﹣2 答:一个DNA连续复制 次后,共有2n个 一个 连续复制n次后, 连续复制 次后 DNA,2n+1条脱氧核苷酸链,母链2条, 条脱氧核苷酸链, , 子链2n+1 ﹣2条
什么叫解旋?解旋的目 什么叫解旋? 的是什么? 的是什么?
在ATP供能、解旋酶的作用下,DNA两条脱氧 ATP供能、解旋酶的作用下,DNA两条脱氧 供能 核苷酸链配对的碱基从氢键处断裂, 核苷酸链配对的碱基从氢键处断裂,双螺旋的两 条链解开的过程。 条链解开的过程。 目的:为复制提供准确的模板, 目的:为复制提供准确的模板,解开的两 条单链叫母链。 条单链叫母链。
什么叫“子链” 复制 什么叫“子链”?复制 一次能形成几条链? 一次能形成几条链?
以母链为模板,以周围环境中游离的4 以母链为模板,以周围环境中游离的4种脱氧核苷酸 为原料,按照碱基互补配对原则,在有关酶的作用下, 为原料,按照碱基互补配对原则,在有关酶的作用下,各 自合成与母链互补的一段子链,复制一次形成子链两条。 自合成与母链互补的一段子链,复制一次形成子链两条。
3、时期:有丝分裂间期和减数分裂第一次分裂间期 、时期: 亲代DNA 亲代 模板: DNA的两条母链 模板: DNA的两条母链 4 原料: 原料:种游离的脱氧核苷酸 4、条件 、 能量: 能量:ATP DNA解旋酶 DNA聚合酶等 解旋酶、 酶:DNA解旋酶、DNA聚合酶等 解旋→合成 合成→延伸和盘绕 5、复制过程: 过程: 、复制过程 解旋 合成 延伸和盘绕 6、复制特点:边解旋边复制、半保留复制 、复制特点:边解胞核(主要)、线粒体、 复制的场所: 1、DNA复制的场所:细胞核(主要)、线粒体、 叶绿体 DNA复制的时间 有丝分裂间期、 复制的时间: 2、DNA复制的时间: 有丝分裂间期、 减数第一次分裂间期
DNA复制的过程 复制的过程: 3 、DNA复制的过程: ①解旋提供准确模板 ②合成互补子链 母链结合盘绕形成新DNA DNA分子 ③子、母链结合盘绕形成新DNA分子
能力提升题 的磷酸,两者化学性质几乎相同,都可参与DNA的 参与DNA 含有 32 P 或 31 P 的磷酸 , 两者化学性质几乎相同 , 都可 参与 DNA 的 组成, 质量大。 组成,但32P比31P质量大。现将某哺乳动物的体细胞放在含有31P 磷酸的培养基中,连续培养数代后得到G 代细胞。然后将G 磷酸的培养基中,连续培养数代后得到G0代细胞。然后将G0代细 的培养基中培养,经过第1 次细胞分裂后, 胞移到含有 32 P的培养基中培养, 经过第1 、2 次细胞分裂后 , 分 别得到G 代细胞。再从G 代细胞中提取出DNA DNA, 别得到G1、G2代细胞。再从G0、G1、G2代细胞中提取出DNA,经密 度剃度离心后得到的结果如图所示,由于DNA分子的质量不同, DNA分子的质量不同 度剃度离心后得到的结果如图所示,由于DNA分子的质量不同, 因此在离心管内的分布不同。 分别代表轻型、 因此在离心管内的分布不同 。 若 ① 、 ② 、 ③ 分别代表轻型 、 中 重型DNA分子的位置,请回答: DNA分子的位置 型、重型DNA分子的位置,请回答: 三代DNA DNA离心后的试 ⑴、G0、G1、G2三代DNA离心后的试 管分别是图中的: 管分别是图中的:G0 A 、G1 B 、 G2 D 。 ⑵、G2代在①、②、③三条带中DNA数的比例是 0:1:1 代在① 三条带中DNA数的比例是 DNA 图中① 两条带中DNA DNA分子所含的同位素磷分别 ⑶、图中①、②两条带中DNA分子所含的同位素磷分别 是: 31P , 31P 和32P 。 上述实验结果证明了DNA DNA的复制方式是 ⑷、上述实验结果证明了DNA的复制方式是 半保留复制
半保留复制模型
学生活动: 学生活动:
二、DNA半保留复制的实验证据 半保留复制的实验证据
• 自学思考以下问题: 自学思考以下问题: • 1、大肠杆菌首先放在什么培养基中培养 、 的? • 2、然后转移到什么培养基中培养的? 、然后转移到什么培养基中培养的? • 3、如果是半保留复制,离心后应该出现 、如果是半保留复制, 几条带? 几条带? • 4、三条带离心后在试管中的分布如何? 、三条带离心后在试管中的分布如何? • 5、实验结论是什么? 、实验结论是什么?
亲代DNA的 的 亲代 一条链(母链 作为模板 一条链 母链)作为模板 母链 A
C
A
T G T T G T G
还未解旋
C A A
刚解旋
C C G
通过碱基互补 C 配对脱氧核苷酸 T A T 所以DNA复制特点之一是: 已在复制 A 结合到母链上
G 边解旋边复制 G C C
A C A
T G T
A C A
从结果看: 从结果看: 半保留复制 从过程看: 从过程看: 边解旋边复制
DNA复制的结果 复制的结果: 6、DNA复制的结果:
AT T A CG GC A T
AT T A CG GC A T
AT T A C G G C A T
1个DNA分子 DNA分子
2个完全相同的DNA分子 个完全相同的DNA分子 DNA 碱基排列顺序相同) (碱基排列顺序相同)
大肠杆菌 15N/15N-DNA 14N 第一代
15N/14N-DNA
第二代
15N/14N-DNA
14N/14N-DNA
15N/14N-DNA
14N/14N-DNA
该实验证明了: 该实验证明了:
DNA的半保留复制
三、DNA分子复制的过程 DNA分子复制的过程
回忆前面所学的内容: 回忆前面所学的内容: 真核细胞中,DNA分布在哪里 分布在哪里? 1、真核细胞中,DNA分布在哪里? 在哪些内容中涉及到“DNA分子的复制 分子的复制” 2、在哪些内容中涉及到“DNA分子的复制”? 什么时候完成DNA的复制? DNA的复制 什么时候完成DNA的复制?
T G T
另一个子代 A T DNA分子
C G A G C T
一个子代 A T DNA分子 C G
G A C T
形成两个完全相同的子代DNA分子 G C G C
DNA分子复制的生物学意义? 分子复制的生物学意义? 分子复制的生物学意义