第二章 种群生态学(1)
种群生态学2
或
λ= er
二、种群在有限环境中的逻辑斯谛增长
第 二 章 种 群 生 态 学
– 当种群在一个有限的空间中增长时，随着种群密度的 上升，对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞 争也将增加，必然会影响种群的出生率和死亡率，从 而降低种群的实际增长率，一直到停止增长，甚至使 种群数量下降。
– 种群在有限环境中连续增长的一种最简单形式是逻辑 斯谛增长，其增长曲线为“S”型。
2、塔斯马尼亚岛绵羊种群的增长。 – 塔斯马尼亚岛上的绵羊种群保持相对稳定。绵羊是在 19世纪初期被引人塔斯马尼亚岛的，在此后不到30年 内，就迅速增长到了环境容纳量水平，并保持数量变 幅在一倍以内。
• 逻辑斯谛增长模型的重要意义：
– 它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；
第 二 章 种 群 生 态 学 – 在农业、林业、渔业等实践领域中，它是确定最大持续 产量（MSY）的主要模型；
两侧取对数： ln Nt = lnN0＋rt
⒊ 模型的生物学意义
（1）根据此模型可计算世代重叠种群的增长情况。
第 二 章 种 群 生 态 学 （2）根据r值可判断其种群动态。 即：r ＞0，种群增长； r = 0，种群稳定； r ＜0，种群下降；
r = -∞，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。
4. 应用：
– 当种群长久地处于不利的环境条件下，或在人类过度捕 猎，或栖息地被破坏的情况下，其种群数量可出现持久 的下降，即种群衰落。如鲸、白暨豚、大熊猫等。
第 二 章 种 群 生 态 学
南半球鲸渔获量的变化(仿Mackenzie等,1998)
种群衰落的原因：
– 过度捕杀。 第 二 章 种 群 生 态 学 – 生物栖息环境的改变，如森林砍伐，草原荒漠化， 农田的大量开垦，城市化的加剧，工业、交通运输 业的发展等。 – 种群密度过低，由于难以找到配偶而使繁殖机率降 低；近亲繁殖，使后代体质变弱，死亡率增加。 – 植物的减少和消失则是动物种群衰落和灭亡的重要 原因。
生态学课后练习题参考答案
《普通生态学》练习题参考答案第一章绪论1、如何理解生物与地球环境的协同进化?答：地球的生命起源于35亿年前，那时地球的表面为还原性大气；缺少氧气，没有臭氧层。
这些条件对今天的生物非常有害，但却正是原始生命得以形成的环境。
约在30亿年之前开始形成光合自氧生物，蓝绿藻为主，逐渐改变了大气成分，氧化大气出现；氧化大气的形成为绿色植物的登陆创造了条件。
大气圈中保证生物呼吸的氧气和稳定的CO2含量，以及保护地表生命的臭氧层，都是生物长期作用的结果。
并且生物不断适应地球环境，而进化形成现今丰富多样的生物世界；自7亿年有动植物以来，累计生物总质量是地球总质量的1000倍；生物转移的物质总质量要比其自身的质量大许多倍。
因此可以认为适于生物生存的地球环境是生物与地球协同进化的结果，而这种环境又靠生物来维持与调控。
2、试述生态学的定义、研究对象与范围。
答：生态学是研究生物及环境间的相互关系的科学，环境包括无机和有机环境。
生态学研究的对象从生物大分子、基因、细胞、个体、种群、群落、生态系统直到生物圈，经典研究个体及以上层次。
生态研究的范围非常广泛，涉及的环境非常复杂，从无机环境（岩石圈、大气圈和水圈）、生物环境（植物、动物、微生物）到人与人类社会，以及由人类活动所导致的环境问题。
3、现代生态学的发展趋势及特点是什么？答：进入20世纪60年代，生态学快速发展。
生态学已深入社会的各个领域。
（1）全球性问题（如人口问题、环境问题、资源问题和能源问题）的控制和解决推动生态学发展。
（2）应用生态学的迅速发展。
污染生态学，经济生态学，恢复生态学，环境生态学。
（3）全民生态意识提高。
生态学举世瞩目。
生态学的发展特点有：（1）研究层次向宏观和微观方向发展。
现代生态学一方面向区域性、全球性方面发展；另一方面是向微观方向发展，与分子生物学、分子遗传学、生理学等相结合。
（2）研究方法手段的更新。
野外自记电子仪器、同位素示踪、稳定性同位素、“3S”（全球定位系统（GPS）、遥感（RS）与地理信息系统（GIS））、生态建模，系统论引入生态学。
第二章 草地种群生态学-1
r-对策生物K-对策生物主要特征的比较
特 征
环境条件 死亡率
r-对策生物
适应于多变的栖息环境 高，为非密度制约的
K-对策生物
适应于稳定的栖息环境 低，为密度制约的
生殖率
种群密度 迁移能力 种间竞争能力 寿命 个体 对子代投资 能量分配
高
不稳定，经常出现大起大落的 突发性波动 强，适于占领新的生境 较弱 短，常少于1年 小 小，常缺乏抚育和保护机制 较多地分配能量给生殖
第二节 种群的增长模型
根据环境对种群的作用以及种群世代的重叠 状况，种群增长一般有3种典型类型：
几何级数增长 指数型增长
逻辑斯谛增长。
一、种群的几何级数增长
指种群在无限的环境中生长，不受食物、空间等条 件的限制，种群的寿命只有1年，且一年只有一个繁 殖季节，同时种群无年龄结构，彼此隔离的一种增 长方式（又称离散增长模型）。 Nt+1=λ×Nt （Nt 表示t世代种群大小；λ 表示世代净增值率） 当λ＞1时，表示种群增长；λ=1时，种群稳定；λ＜1 时，种群下降，当λ=0时，种群无繁殖现象，且在 下一代灭亡。
种群分布类型的定量判断
通过检验方差/平均数比值的方法来判断：取样调查 时，取n个样本，每个样本中个体数为x，其平均数 为m，则其分散度（方差S）可由下式取得：
若0≤S2／m<1，呈均匀分布；S2／m=1，
呈随机分布；S2/m>1，呈集群分布。
（二）数量特征
1、种群大小和密度
种群大小：一定面积或容积内某个种的个体总数。 种群密度：单位面积或容积内某个种的个体总数
第三节 种群的数量波动与调 节
一、种群的数量动态
（一）种群增长：
自然种群数量变动中，有“J”型、“S”型和中间型增长。
生命表
501 2 1 1 1 1 1 0
506 5 3 3 2 1 1 0
0.5 2.0 4.6 3.9 3.1 2.3 1.4 0.5
67424 175 50 47 44 41 38 35
5.954 1.253 0.062 0.066 0.071 0.076 0.082 3.555
5.3 动态混合生命表：同时包括了存活率lx和出生率mx
第二章、种群生态学
§1 §2 §3 §4 §5
概论 种群的基本特征 生命表的特征和应用 种群增长 种群调节 种群进化对策
第二节、生命表 Life table
1. 概念
生命表是按种群生长的年龄或发育阶段的顺序而编制
的,是种群中个体存活、死亡和新生历程的系统记述。
简言之，生命表是直接记录种群内个体死亡和存活过程的一览表. 记录了与年龄或发育阶段相联系的某个种群特定年龄或特定时间的死 亡和生存情况。 统计预测特定年龄人群的生命期望（Life expectancy)。
There are three generalized patterns of age-specific survivorship depending on whether the probability of dying is highest later in life (Type I)
constant through life (Type II) or
0.067 0.137 0.222 0.342 0.426 0.556 0.699
0 300 620 430 210 60 30 10 —
5.2 静态生命表：
是根据某一特定时间对种群作年龄结构调查的资 料而编制的生命表。
Numerical data was obtained by investing age structure of population at one time.
第二章 种群生态学
第二章种群生态学（P75）一、填空1、种群生态学的核心内容是，种群动态研究是研究。
2、自然种群具有、、三个基本特征。
3、生态学是研究以、、为中心的宏观生物学，主要研究、的组织层次，在自然等级系统中、被认为是属于比生态系统高一级的层次。
4、种群个体空间分布呈、、三种类型。
５、从生命表可获得、和三方面的信息。
5、种群的统计指标，大体可分为、和三类。
6、种群进化过程包括的变化和的变化。
7、Deevey曾将存活曲线分为Ⅰ型Ⅱ型Ⅲ型。
9、生命表可以分为和。
10、种群的年龄结构通常用来表示，可将种群分为、和三个基本类型。
11、种群的密度制约性增长呈“”型，用来表示，逻辑斯谛曲线被划分为、、、、五个时期。
13、种群的统计特征有、、、、、、、等。
14、是人类保护和利用有益生物和控制有害生物的理论指导。
15、种群生态学研究种群的、以及种群与其中的非生物因素和其它生物种群，例如与，与等相互作用。
16、种群的数量特征分为、和三级种群参数。
17、一种生物进入和占领新栖地，首先经过和以后可出现或波动，也可能较长期地表现为平坦的，许多种类还会出现骤然的数量猛增，称为，随后又是，有时种群数量会出现长期的下降称为，甚至。
18、在“J”种群增长模型中，某种群的r值居于该种群为上升种群。
19、博登海默（Bodenheimer 1958）按锥体形状，年龄锥体可划分为＿＿＿＿、＿＿＿＿和＿＿＿＿三个基本类型25按Andowantha定义，rm是具有年龄结构的种群，在不受限制，同种其它个体的维护在水平，在环境中没有天敌，并在某一特定的、、、和等环境条件组配下，种群的增长率。
30、种群动态的基本研究方法有、、。
27、年龄为3岁的马鹿，生命期望值为5年，它们平均能活到岁。
28、我国计划生育政策的生态学理论依据是。
21、扩散有、、，鱼类称，鸟类称。
12、自然选择有、、三种类型；按其与密度变化的关系分为和两类，前者常被称为，后者称为；根据生物的进化环境和生态对策又把生物分为和两大类。
生态学：种群及其基本特征
生态学：种群及其基本特征1、种群及其基本特征名词解释1、种群：是同一时期内一定空间中同种生物个体的集合，种群是物种存在的基本单位，是生物进化的基本单位，也是生物群落的基本组成单位。
2、种群生态学：研究种群的数量、分布以及种群与其栖息地环境中的非生物因素及其他生物群落之间的相互作用。
3、种群动态：研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。
4、内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型，一般有均匀分布、随机分布和成群分布。
5、最大出生率：是指理想条件下中群内后代个体的出生率。
实际出生率：是一段时间内种群每个雌体实际的成功繁殖量。
特定年龄出生率：特定年龄组内每个雌体在单位时间内产生的后代数量。
6、最低死亡率：种群在最适环境下由于生理寿命而死亡造成的死亡率。
生态死亡率：种群在特定环境下的实际死亡率。
7、年龄锥体：是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图，横柱从上到下表示不同的年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或各年龄组在种群中所占数量的百分比。
种群年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。
8、生命表：用来呈现和分析种群死亡过程的表，分为动态生命表和静态生命表。
静态生命表：根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调查资料而编制的，称为静态生命表。
综合生命表：加入了mx栏，即同生群平均每存活个体在该年龄期内所产后代数，这样的生命表称为综合生命表。
9、同生群：动态生命表总结的是一组大约同时出生的个体从出生到死亡的命运，这样一组个体称为同生群，这样的研究叫做同生群分析。
10、生命期望：是种群中某一特定年龄的个体在未来所能存活的平均天数。
11、净增殖率（R0）：存活率lx与生殖率mx相乘，并累加起来，即得净增殖率。
12、K-因子分析：根据连续观察几年的生命表系列，我们就能看出在哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大，从而可判断哪一个关键因子对死亡率ktotal的影响最大，这一技术称为K-因子分析。
环境生态学第二章
均匀分布:个体间的距离比随机分布更为一致. 可看作是随机分布的特例. 集群分布:个体呈疏松不均匀的分布. 又称聚集 分布. 是最常见的类型. 集群分布一般可分为核心分布型和负二项分布型 核心分布型(奈曼分布): 分布不均匀,个体形成 很多小集团或核心,核心之间的关系是随机的. 其概率公式可表示为:
一个物种可以包括许多种群; 不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发 展为不同亚种,甚至产生新的物种.
种群是物种在自然界中存在的基本单位。
自然界中门纲目科属等分类单元中唯有种才是真实 存在的。
从进化论的观点看，种群是一个演化单位。
从生态学观点来看，种群又是生物群落的基本组成 单位。
种群的类型(按研究对象分) 自然种群 实验种群 单种种群 混种种群
二 种群的指数增长(世代连续性生长模型)
对上式积分可得: Nt=N0ert Nt: t时刻的种群数量; N0: 种群起始个体数量; e:自然对数的底 此即在无限自然资源(食物 空间)中作指数函 数曲线生长的模型; 利用此模型可计算未来任一时刻种群个体数
三 种群的逻辑斯谛增长(在有限环境中)
适应: 世代重叠,连续性生长;在有限环境中的 增长;繁殖速率不恒定 环境容纳量:由环境资源所决定的种群限度.即 某一环境所能维持的种群数量. “拥挤效应”:种群增加一个个体时,瞬时对种 群产生一种压力,使种群的实际增长率“r”下降 一个常数c.
dN/dt=N(r-cN)
见图
三 种群的逻辑斯谛增长(在有限环境中)
dN/dt=N(r-cN) N →K, dN/dt=0, r-cN=0 , c=r/k dN/dt=rN(1-N/k)=rN(k-N)/k (k-N)/k:逻辑斯谛系数
N>k,种群下降; N=k,种群不增不减;N<k种群上升 求其积分:Nt=k/[1+(k/N0-1)e-rt]
生态学种群及其基本特征
000
3龄（3） 1922 0.044 0.010 0.240 3.284 -1.4 0.12
000
4龄（4） 1461 0.033 0.004 0.110 3.165 -1.5 0.05
000
成虫（5） 1300 0.030
3.114 -1.5
22617 17 0.50
注：净增率Ro=∑lxmx=∑Fx/n0
3
构件生物 (modular organism)：受精卵先发育 成构件，再发育成更多构件，形态、发育不可 预测。
群体状态动物、植物。
无性系分株 (ramets)：构件生物个体连接部分 死亡后形成旳分离个体。
不同学科旳用语：群体（遗传学）、居群 或繁群、个体群（日本）
4
种群生态学
研究种群旳数量、分布以及种群 与其栖息环境中非生物原因和其 他生物种群之间旳相互作用
径，比年龄构造更有效。 构件生物旳年龄构造 性比 (sex ratio)
21
年龄构造：某一年龄群个体数/种群个体总数 年龄锥体：横柱表达从下到上幼体到老年，宽度表达年龄
组个体数量
增长型：幼多，老少，种群较年轻，出生率＞死亡率。 稳定型：幼≌中≌老，出生率≌死亡率。 下降性型：幼体百分比很小而老体个体旳百分比较大，死
5
2. 自然种群旳基本特征
空间特征：种群具有一定旳分布区域 数量特征：每单位面积(或空间)上旳个体
数量(即密度)及变动 遗传特征：种群具有一定旳基因构成
6
二、种群动态
种群动态：研究种群数量在时间上和空间 上旳变动规律。
（一）种群旳密度和分布 （二）种群统计学 （三）种群增长模型 （四）自然种群旳数量变动
森林中植物为竞争阳光(树 冠)和土壤中营养物(根际)
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种群的数量和结构
❖种群密度的改变
种群的增长 1.出生率：指单位时间种群的出生个体数与种群个 体总数的比值。出生率的高低与生物在食物链的位 置有关。 2.生育率：单位时间种群的出生个体数与种群雌性 个体总数的比值。
生理寿命：生物在最适条件下的最长
种群的减小 的潜在生活期限
生态寿命：生物在特定条件下的平均 实际生活期限
种群内部的社会关系
拥挤效应：
由于群体中个体数的增加，密度过高时，食物和 空间等资源缺乏，排泄物的毒害以及心理和生理反 应，则会对群体带来不利的影响，导致死亡率上升， 抑制种群的增长率，则被称为“拥挤效应”。
拥 挤 效 应 图
种群内部的社会关系
❖种内竞争
定义：生物为了利用有限的共同资源，相互之间 所产生的不利或有害的影响。
种群生态学
种群生态学概论
种群的基本概念 种群:是指在特定时间内，由分布在同一区域的许多
同种生物个体自然组成的生物系统。 种群生态学研究内容： 种群生物系统的规律 种群内部各成员之间，种群与其他种群之间，种 群与周围环境非生物因素的相互作用规律 种群动态研究(核心内容)：
研究种群数量在时间上和空间上的变动规律及其 变动范围
竞争的主要方式：
资源利用性竞争 (间接竞争)
相互干涉性竞争(直接竞争)
资源：栖息地、食物、配偶、光、T、水等
竞争可分为：
种内竞争 种间竞争
共同特点
不对称性：各方受竞争影响所 产生的不等同后果
作用：调节种群大小，利用其他资源
种群内部的社会关系
❖种内竞争
种内竞争比较激烈，资源分布不均，种内竞争还 可分为：
种群的数量和结构
1.死亡率：指单位时间种群的死亡个体数与种群个 体总数的比值
2.生命表：是记载某一种群或一定数量的同一时 间出生的个体，经过一段时间以后由于个体死亡而 逐渐减少的统计表。
❖种群的年龄结构和性比例
种群的年龄结构：是指种群中各年龄期个体在种 群中所占的比例。其作用是了解发展趋势，预测种 群的兴衰
种群的概念和特征
❖种群的分界线
种群的主要特征
数量特征(密度或大小)
这是所有种群都 具备的基本特征
数量大小
出生率、死亡率、迁入率、迁出率
影响因素 影响
因素
年龄结构、性别比率、内分布格局、遗传
分布格局
空间分布特征
地理分布
遗传特征
种群的数量和结构
❖种群的密度
定义：指单位面积(或体积)空间内生物个体的 数量. 密度是种群最基本的参数, 也是种群重要的 参数之一，种数密度是一个变量。 根据密度调查方法的不同，可分为：
暂时 永久
种群内部的社会关系
❖领域
种间领域行为：同种动物的资源需求相同(不同物种之 间的资源利用方式非常相似)，排斥其他相同同物种个体 进入，因而占有更多的资源，这种领域行为被称为“种 间领域行为”。
领域的主要特征：
排他性： 伸缩性： 替代性：
领域的生态学意义
隔离作用 调节数量 有利于繁殖 自然选择
争夺竞争 ：高密度不能获得足够资源，种群崩溃。 对抗竞争：资源分布不均匀，劣汰优胜。
❖通讯
通讯：是指一个个体释放出一种或几刺激信号，并引 起接收到信号的个体产生行为反应。
信号可分两类：
分立信号（质量信号） ：两种对立状态，没有过渡状态。 分级信号（数量信号）：根据强度，频率分若干等级，传
递定量信息。
种群内部的社会关系
实例 ：
1880年，黑松鸡只分布在马萨诸塞州的马沙文雅 岛。由于数量的减少，致使该鸟只能局限分布在岛 上才能生存。到了1916年，黑松鸡的数量 增加到 2000只左右。但是由于经过一场大火灾、大风和一 个难度的冬天，而且一群短翅鹰飞来捕食黑松鸡。 使得黑松鸡的成鸟数量不足50对。此后，其数量继 续减少，1927年仅有20只，1932年见到最后的1只。 可见，当种数数量少于其临界值时，就地拯救也难 以挽回其种群的绝灭。
种群内部的社会关系
❖社会等级
社会等级的共同特点：
排他性 社会惰性 权利欲 雌性与雄性动物之间的等级制相互分开 优势个体的利他性
生态学意义：
非争斗性地获得有限资源 调节种群数量
种群的空间分布和扩散
❖种群的空间分布格局
随机分布：某一个体的分布不受其他个体分布的 影响，每个个体在种群分布空间内各个位置出现的 机会相等，称为“随机分布”。
❖集群
生态学意义：
有利于提高捕食效率
共同防御敌害 有利于改变小生境 有利于某些种类提高学习效率 能够促进繁殖
最小种群原则： 集群效应只有在足够数量的个体参与聚群时才能
产生。对于一些集群生活的动物种类，如果数量太 少，低于集群的临界下限，则该动物种群就不能正 常生活甚至生存，即所谓的“最小种群原则”。
种群内部的社会关系
❖通讯
根据信息传导途径分类： （1）化学通讯：嗅觉和味觉通路传导信息外激 素（信息素）：由动物释放于体外，能引起同种的 其他个体产生特异性反应的化学物质 （2）机械通讯：触觉、听觉（包括声音和触压 方面的联系） （3）辐射通讯：由光感受或视觉来完成其通讯 机能
鸟：视、声 哺乳类：嗅、声 昆虫：嗅
高 中 低 低
种群内部的社会关系ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
❖通讯
通讯的作用：
相互联系 个体识别 减少动物间的格斗和死亡 帮助各个体行为同步化 相互告警 有利于群体的共同行动
种群内部的社会关系
❖领域
定义：动物个体、配偶或家族通常都只是局限活 动在一定范围的区域，如果这个区域受保卫，不允 许其他动物，通常是同种动物的进入，那么这个区 域空间被称为“领域”。 领域性：指动物占有领域的行为。 家域：动力活动区域不受保护，被称为“家域”。 领域：
性比例：雄性与雌性个体数的比例，影响出生率。
种群内部的社会关系
集群
种群内部的社会关系
❖集群
原因：
对栖息地生态因子的共同需要
对昼夜天气或季节气候的共同反应 繁殖的结果 被动运送的结果 由于个体之间社会吸引力相互吸引的结果
动物群体的分类： 集会：由环境因素决定 社会：由社会吸引力决定
种群内部的社会关系
主要通讯方式之间的比较
通讯
方式
视觉 听觉 嗅觉 触觉
将信号传递给接收者的能力
传播 传递 能否越 范围 速度 过障碍
物
能否 夜间 使用
中快
否
否
大快
能
能
大慢
能
能
小快
否
否
信息的有效性 发号者的代价
消失 给发号 时间 者定位
的能力
传播 耗费
快 易 低到中
快 尚易 高
慢难
低
快易
低
被第三 者利用 的风险 程度