第七章营养系杂交育种
《园艺植物育种学》复习大纲
阅读使人充实，会谈使人敏捷，写作使人精确。
——培根《园艺植物育种学》复习大纲绪论一、内容提要：选育园艺植物新品种是发展园艺生产的关键途径之一。
各种各样的栽培园艺植物种类及其品种类型都是从野生植物进化而来。
利用园艺植物的自然变异和人工创造变异并进行人工选择的进化就是优良性、适应性、稳定性和整齐性，品种具有特异性等特性。
良种是在适应的地区，采用优良的栽培技术，能够生产出高产、优质，并能适时供应产品的品种。
它有提高单位面积产量、改进产品品质、提高抗病虫害能力以减少农药污染、增强适应性和抗逆性以节约能源、延长产品的供应和利用时期，适应集约化管理、节约劳力等多方面的作用。
园艺植物育种学是研究选育与繁殖园艺植物优良品种的原理和方法的科学，是以遗传学、进化论为主要基础涉及多门学科的综合性应用科学。
它研究的任务是根据遗传变异的规律，合理选择利用种质资源，通过发现和创造变异来选择优良品种，以及提高种性、防止混杂退化、加速良种繁殖的原理和方法。
园艺植物育种有着悠久的历史。
19世纪才有专门的育种机构，20世纪育种理论、方法进步很快，新品种选育成果巨大。
二、思考题：1、了解品种的概念及其属性；2、良种在园艺植物生产中的作用？3、自然进化与人工进化的区别？4、园艺植物育种学的任务和内容？第一章育种对象与目标一、内容提要园艺植物多为周期长的多年生植物，育种年限长，育种目标涉及产量、品质、熟期及抗性等一系列目标性状。
因此，因地制宜选择育种对象，明确育种目标，制订育种方案，是育种工作成败的关键。
二、思考题：1、当前园艺植物育种的总目标是什么？2、园艺产品的品质按产品用途和利用方式大致可分为哪几种？3、制订育种目标的主要根据和原则是什么？第二章园艺植物的繁殖习性、品种类别和育种方法园艺植物繁殖方式不同，其遗传特征就不一样，因而相应采取的育种程序和方法也不同。
此外，栽培植物品种根据其群体遗传组成，可分为自交系品种、群体品种、杂交种品种和无性系品种。
园艺植物育种学复习题及答案
园艺植物育种学复习题及答案一、名词解释1、品种退化：是指品种在繁殖过程中，由于种种原因会逐渐丧失其优良性状，种的典型性，这一现象通常称为品种退化。
2、童性：童期在形态、解剖和生理、生化等方面和成年期不同的特性叫做童性。
3、实生繁殖：对于无性繁殖的园艺植物来讲，利用种子进行繁殖叫实生繁殖。
4、品种：具有在特定条件下表现为不妨碍利用的优良、适应、整齐、稳定和特异性的家养动植物群体。
5、芽变：来源于体细胞中自然发生的遗传变异。
6、育种对象：是指在育种工作中选择哪种园艺植物作为选育的对象。
7、品种审定：是指对新选育或新引进的品种由权威性专门机构对其进行审查，并做出能否推广和在什么范围内推广的决定。
8、无性繁殖：无性繁殖是指没有发生受精作用的繁殖方式。
9、童期：指实生苗不能诱导开花的时期。
10、引种：植物的任何种类和品种在自然界都有它一定的分布范围，人类为了满足自己的需要，把它们从原来的分布范围引进新地区的实践活动叫做植物引种。
11、混合选择：是根据植株的表型性状，从原始群体中选取符合选择标准要求的优良单株混合留种，下一代混合播种在混选区内，相邻栽植对照品种及原始群体的小区进行比较坚定的选择法。
12、系谱选择法：是按照选择标准从原始群体中选出一些优良的单株，分别编号，分别留种，下一代单独种植一小区形成株系(一个单株的后代)，根据各株系的表现，鉴定各入选单株基因型优劣的选择法。
13、超亲优势：这是用双亲中较优良的一个亲本的平均值(Pₖ)作为尺度，衡量F₁平均值与高亲平均值之差的方法。
14、营养系品种：由单一优选植株或变异器官经无性繁殖而成的品种叫营养系品种。
15、园艺植物育种学：是研究选育园艺植物新品种的原理和方法的科学。
二、判断题1、生物混杂是指异种花粉混入引起的有性后代间的性状差异。
(✔)2、胞质型雄性不育很难找到保持系。
(x)3、趋中变异是指杂种后代性状平均值趋近于亲中值的现象。
( ✔)4、周缘性嵌合体在同一分生层内的细胞间遗传性质不同。
第七章杂种优势的利用-园艺
=0.3
2. 超亲优势（over-parent heterosis）用双亲中较优良的一 个的平均值（Ph）作为度量单位，用以度量F1平均值与高 亲本平均值之差的度量法。
H=（F1-Ph）/Ph
Ph——较优良亲本的平均值
当F1 = Ph时，H=0；当F1 < Ph时，H<0； 优点：容易看出是否超亲； 不足：不能度量不超亲的杂种优势；
适合于对组合的评价主要决定于某一种性状时的 情况，而不适合对多种性状进行评价。
实例：
P1=4000，P2=3800 F1=5000
则其超亲优势 H=
F1 - Ph Ph
5000 - 4000 =
5000
= 0.2
高！
但是，如果以产量为准，目前推广的品种产量为8000斤！ 该组合在实践生产上有没有价值呢？
第七章杂种优势的利用-园艺
杂种优势从外观方面：
表现为生长势增强，产量增加，品质变好，抗逆性、抗病 性增强等。
内在物质： 表现在化学成分（如蛋白质、脂肪、激素、维生素等）合 成能力增强、生理生化过程、代谢活动水平、代谢产物的 运转及利用；以及酶体系的活性等内部特性方面。
正向优势 指杂种优势方向与人工选择方向一致。 负向优势 指杂种优势方向与人工选择方向不一致。
上位性假说，认为杂种优势是多基因共同作用的结果。诸 如产量、成熟期之类的性状均是一系列生长及发育过程的 最终产物，是由许多基因共同作用的结果。
分子标记技术分析水稻杂交组合的杂种优势遗传基础表明， 上位性效应在杂种优势形成中起重要作用。
4. 基因组互补与杂种优势
大量研究表明，线粒体、叶绿体和核基因组均参与 了植物杂种优势的形成过程。杂种一代的很多生理生化 过程对杂种优势有重要贡献。
第七章杂交育种
杂交育种
第七章杂交育种
第一节 杂交育种的概念、作用及理论基础
一、杂交育种的概念
杂交：不同基因型配子结合产生杂种的过程，谓之杂交。 杂交育种(sexual cross breeding)：
通过品种间杂交，创造新变异，从中选育新品种的方法。
第七章杂交育种
杂交育种的分类 ①根据亲本亲缘关系不同，杂交育种可分为近缘杂交
杂交育种是最常用最有效的育种方法。目前用于各 国农业生产的主要作物良种， 绝大多数都是用杂交育种 法育成的，在各种育种方法中成效最大。 从育成品种数 及品种在生产上推广的面积上看均占首要位置。
第七章杂交育种
三.常规杂交育种的重要性 1.是重要的育种手段之一 现代作物育种途径很多,包括引种,系统育种,杂交育种,诱变 育种,倍性育种,生物技术育种等.其中,最有成效的育种途径是 杂交育种.由于杂交可以实现基因重组,能分离出更多的变异 类型,可为优良品种的选育提供更多的机会,所以杂交育种被 广泛采用,通常叫做常规育种. 2.是与其它育种途径相配套的重要程序 采用理化因素诱变,染色体倍性操作,现代生物技术等手 段处理育种的原始材料,仅仅使原始材料的遗传物质发生了变 异,其直接产品往往仍是育种的原始材料,需要通过常规育种 途径,尤其是通过杂交育种途径,进一步修饰改良或进一步杂 交重组,才能从中选育出符合生产要求的新品种。
第七章杂交育种
2.基因互作产生新的性状主要通过非等位基因之
间的互补产生不同于双亲的新的优良性状。
感病品种 × 感病品种
RRss
rrSS
RrSs
R-S- RRss rrSS rrss 9抗 : 7感
第七章杂交育种
3.基因积累产生超亲性状通过基因效应的累加,从后代中选出
第七章 杂交育种2015
(二)杂种亲本的选育 自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选 （除特殊要求） 常异花授粉作物：2～3代的自交； 异花授粉作物：多代的自交与选择 1.选育自交系的原始材料 地方品种、推广品种、杂交种、综合品种等 从这些原始材料中选育的自交系称为一环系 自交系间杂交种后代中选育的自交系称为二 环系
杂种优势的表现：
根据杂种表型性状的性质，把杂种
优势划分成营养型杂种优势、生殖 型杂种优势和适应性杂种优势三个 基本类型。
( 一 ) 生长势和营 养体 蔬菜烟草作物
株型优势
（二）抗逆性和适应性
抗病性（显性基因） （三）生理功能方面 光合能力
有效光合期延长
光合面积增加
《种子生产与管理》
邓其明 四川省绵阳农业学校
第七章 杂种优 势
第一节 杂种优势的概念及表现
一、概念：
两个或几个遗传性不同的亲本杂交所产生的杂 种，在生长势、体积、结实性、发育速度以 及对不良环境条件的抗性等方面优于亲本的 现象。 杂种优势（heterosis）是指两个遗传组成不 同的亲本杂交产生的F1植株在生活力、生长 势、适应性、抗逆性和丰产性等方面超过双 亲的现象。
显性假说 它们的不同点在于： 1、杂合的等位基因间是显隐性 关系，一对杂合等位基因不能 出现超亲优势 2、非等位基因间是显性基因的 互补或累加关系，超亲优势由 双亲显性基因的累加效应而产 生 超显性假说 1、杂合等位基因间异质性互作， 一对杂合等位基因也可能产生超 亲优势 2、非等位基因间的互作，即上位 性效应，更可能出现超亲优势
2）超显性假说 由Shull（1908）提出的，基本观点如下：
这一假说基本点是： 杂种优势是由于双亲基因型的异 质结合所引起的等位基因间的相 互作用的结果。 等位基因间没有显隐性关系 杂合等位基因相互作用大于纯合 等位基因的作用 同时存在非等位基因之间互作
园艺育种学 习题
品种：具有在特定条件下表现为不妨碍利用的优良，适应，整齐，稳定和特异性的家养动植物群体。
无性繁殖：繁殖过程中，不经过基因重组，使遗传上杂合程度很大的营养系品种不发生分离，遗传的变异几乎完全来自体细胞突变。
有性繁殖：经减数分裂后产生雌雄配子结合，这样产生种子的方式叫有性繁殖。
自花授粉植物：在自然情况下，雌蕊接受同一花朵的花粉的植物。
常自花授粉植物：又叫常自交植物，是指那些有自花授粉习性，但花器结构不太严密，从而发生部分异花授粉的植物。
异花授粉植物：在自然状态下雌雄蕊通过接受其它花朵的花粉受精繁殖后代的植物。
自由授粉植物：在花器结构和开花授粉习性方面和典型的异花授粉植物相同，但能够自由接受自花或异花的花粉而正常受精和繁殖后代。
纯育品种：由遗传背景相同和基因型纯合的一群植物组成，包括有性繁殖植物从杂交育种，突变育种中经系谱法育成的品种。
杂交种品种：指用遗传上纯和的亲本在控制授粉条件下生产特定组合的一代杂种群体。
引种：植物的种类和品种在自然界都有它一定的分布范围，人类为了某种需要把植物从原分布区移种到新的地区，叫做植物引种。
简单引种：指将一种植物从现有的分布区域或栽培区域人为地迁移到其他地区种植，该植物品种由于环境适应能力强或两地之间的环境差异小而能够直接栽培。
驯化引种：指通过人工栽培，自然选择和人工选择，使野生植物、外来（外地或外国）的植物能适应本地的自然环境和栽种条件，成为生产需要的本地植物。
选择育种：利用现有的种类，品种的自然变异群体，通过选择的手段而育成新品种的途径叫做选择育种。
常规杂交育种：也称组合育种，系通过人工杂交，把分散于不同亲本上的优良性状组合到杂种中，对其后代进行多代培育选择，获得基因型纯合或接近纯合的新品种的途径。
单交：两个亲本只杂交一次。
回交：某一亲本杂交多次。
多亲杂交：参加杂交的亲本是3个或3个以上的杂交，又称复合杂交或复交。
优势杂交育种：利用生物界普遍存在的杂种优势，选育用于生产的杂交种品种的过程。
8.营养系杂交育种
现代生产中，无性繁殖植物的品种大多数是经过 人工或自然杂交后，从F1开始用无性繁殖而获得的， 因此，无性繁殖植物品种的遗传基础多处于高度杂合 状态，两个品种间杂交后代常发生复杂分离。 三、非加性效应解体，导致杂交后代经济性状平均水 平普遍退化（例子）
原因在于营养系品种遗传中非加性效应占有 较大比例，在有性过程中非加性效应解体， 造成经济性状普遍退化。这样会造成杂种群 体的优选率降低，因此，营养系杂交育种在 可能情况下，应尽可能多地增加杂种数量。
2. 童期的组织结构特征 童期的叶片通常 比较小，叶肉组织不发达，叶表皮细胞大， 气孔少；枝条木质部大，木质纤维多。 3. 童期的生理生化特征 RNA/DNA低， 可溶性蛋白质和碳水化合物含量低；GA 水平高。
二、缩短童期提早结果
童期长、结果晚是导致果树等无性繁殖作 物育种周期长的一个重要原因，因此，如 何缩短童期就是营养系杂交育种研究的重 要内容。 选择早实性强（营养期较短）的类型作为 亲本 选择有利于缩短幼年期的生态环境
2、童期的长短 主要决定于树种和品种 的遗传特性 长童期类型 9-10年或以上 较长童期类型 7-9年 较短童期类型 5-7年 短童期类型 3-4年或以下
（二）童程是指实生苗始果点至根颈部之间 的枝干长度，意即实生苗的生长点分生组织 从生长开始到完成童期，在发育上达到生理 成熟的成年阶段所经历的空间变化历程。
二、数量性状的遗传
数量性状一般由微效多基因控制，表现为连 续变异，呈正态或偏态分布，且性状的表现 容易受环境条件的影响，因此。遗传研究相 对比质量性状要复杂得多。
研究方法主要是根据育种记录或遗传杂交 试验所测得的数据，利用生物统计的方法 计算平均数、标准差、协方差、方差及回 归系数等，然后根据这些统计参数计算或 估算亲本品种对某一性状的遗传力、传递 力、配合力及育种值等，从而为杂交亲本 的选择与选配提供依据和参考。
07-优势杂交育种
20
（三）自交系选育的方法
1、 系谱法：实质为多次单株选择。
（1）基础材料的选择：一般选择优良品种（地方品
种、定型品种、一代杂种）作为基础材料（S
），一
0
般不超过10个。
（2）选株自交（S1，自交一代）：在选定的基础材 料中选择优良单株自交，自交株数取决于基础材料的 一致性程度，一致性好的，通常5-10株，每代自交种 子应保证后代可种植50-200株。
26
单轮回选择法 第一个周期
选优株自交
混合留种
系间互交
BN
27
二、配合力的测定
（ 一 ） 概 念 ： 配 合 力 的 概 念 是 Sprague 和 Tatum 于 1942年提出的，指作为亲本杂交后F1表现优良与否 的能力。分为两种： 1、一般配合力（普通配合力，general combining ability，即gca）：指一个亲本或自交系（纯合体） 在一系列的杂交组合中某性状的平均表现。总是针 对亲本而言。
第一节杂种优势及其度量方法第二节一代杂种选育的一般程序第三节一代杂种种子生产方法良繁内容第四节雄性不育系的选育和利用第五节自交不亲和系的选育和利用早在1400多年前马和驴杂交生
杂种优势（heterosis）：两个遗传组成不同的亲本 杂交产生的F1植株在生活力、生长势、抗逆性和丰 产性等方面超过双亲或一亲的现象。
据经济性状优劣选优系，优系中选 优株
针对经济性状，生活力选优株
S2
同时要注意特殊优株的选择
S3 开始注意定向选择，以利优良性状的稳定纯合
S4 -S6
可育成优良的自交系
BN
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2.有性杂交后代经济性状水平显著下降
杂交 体
基因重组
非加性效应解
杂种后代经济性状普遍退化
第七章营养系杂交育种
3.歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异
① 单向选择 产量、品质等多数经济性状的选择，人们总是在分离
的实生群体中单向地选择高产的、优质的、大果的或大花 的（花卉）株系，这样的株系在有性繁殖时非加性效应解 体，后代变异趋势是产量下降、品质变劣、果实变小。
第七章营养系杂交育种
4.遗传传递力指数的估计
选择自交、互交不发生分离的隐性同质结合类型作为 测交亲本，用它和一系列有希望作为亲本的品种测交，根 据测交后代的表现，估算被测亲本的传递力指数。
第七章营养系杂交育种
被测 品种
印度 红奎 元帅 金花 祝 伏红
表 苹果果色色度的传递力指数
测交后代各色度级次株数
第七章营养系杂交育种
② 双向选择 果实形状、成熟期等性状人工选择时，既选择果实成熟
期最早的、也选择最晚的株系。 这类性状的非加性效应常有正、负两个方向，如早熟品
种非加性效应解体，后代趋向延长果实发育期，晚熟品种 正好相反，后代趋向缩短果实发育期。
第七章营养系杂交育种
4.质量性状的异常分离
由于修饰基因和复杂的基因互作，导致营养系品种的许 多单基因控制的质量性状，在杂交后代分离比率往往偏离3 ︰1或9︰3︰3︰1。
第七章 营养系杂交育种
本章主要内容:
营养系品种的性状遗传特点
童期、童性、童程、 营养系杂交育种
营养系品种性状遗传变异的研究方法
亲本选配及杂交技术的特点
童期、童性和杂种培育选择特点
第七章营养系杂交育种
1、营养系品种与有性繁殖的常规品种在遗传上有哪些不同 特点？为什么？ 2、在不安排专门的杂交试验的情况下怎样鉴别性状的遗传 方式（质量性状或数量性状）？ 3、营养系品种的性状遗传变异有什么特点？
第七章营养系杂交育种
6.常携带有较高频率的隐性致死基因
营养系品种中含有大量的致死基因。致死基因的存在可 能有助于保持染色体片段的杂合性，从而防止由近交引起 的退化。
Klein(1961)报道在苹果33个品种间杂交组合中，有18 个组合出现17.6%~36.1%的淡绿致死苗。鉴定出包括金冠、 瑞光、可口香等19个淡绿致死基因Ⅰ携带者品种，占全部 26个亲本的73.1%。
第七章营养系杂交育种
红牡丹
龙凤牡丹
仙人掌品种
第七章营养系杂交育种
7.常拥有较多的倍性系列
• 如苹果、梨有2x、3x和4x品种，菊花、山茶有2x、3x、 4x、5x、6x、7x乃至8x以上的变异类型。
• 有性繁殖品种除了少数双二倍体外，同源多倍体很难得 到保存和繁殖。多倍体有性繁殖能力的衰退并不影响在 无性繁殖情况下发挥其器官巨大性和多样复杂的基因互 作而增加的经济效益。
4、营养系杂交育种如何选配亲本？
5、为什么植物开花不是童期结束的理想标志？因该怎样探 求童期结束的客观标志？
6、对于童期较长的种类，应该采取哪些措施促进其杂种提 早开花？
7、营养系杂种选择有哪些特点？
第七章营养系杂交育种
第一节 营养系品种的性状遗传特点
一、营养系杂交育种的概念及意义 1.概念
利用有性杂交技术获得杂种，对杂种进行培育、鉴定、 选择，再利用无性繁殖来保持品种的遗传特性的育种方法。
桃的叶色遗传：
紫红×绿叶 ↓
淡紫色×绿叶 ↓
淡紫色 ：绿叶 1 ：1
紫红叶（Gr）对绿叶（gr）为一对基因控制的不完全 显性，淡紫红为杂合型（Grgr）。
第七章营养系杂交育种
3. 遗传交配试验
葡萄花型
A.完全花：
1.花梗 2.花托 3.花萼 4.蜜腺 5.子房 6.花药 7.花丝 8.柱头
B.雌能花
0（无 1（晕） 2（一半 3 （一半 总测交
彩色）
以下着色）以上着色） 杂种数
213 46 11
0
270
7
2
6
3
18
68 54 120
12 254
53 13 62
20 148
20 6
173
34 233
2
0
52
10
64
传递力指 数
0.084 0.426 0.433 0.444 0.649 0.698
C.雄花
第七章营养系杂交育种
栽培葡萄完全花和雌能花型杂交后代的花型遗传：
雌能花×完全花→雌能花︰完全花（0︰1） 雌能花×完全花→雌能花︰完全花（1︰1） 完全花×完全花→完全花︰雌能花（1︰0） 完全花×完全花→完全花︰雌能花（3︰1）
第七章营养系杂交育种
• 葡萄花型受一对完全显性基因Fn控制，所有雌能花品 种都是隐性同质结合型（ff）；完全花品种有：显性 同质结合型（FnFn），如玫瑰香、葡萄园皇后、雷司 令、琼瑶浆等；显性杂结合型（Fnf），如无核白、亚 历山大、莎巴珍珠、黑汉等。
第七章营养系杂交育种
第二节 营养系品种性状遗传变异的 研究方法
一、质量性状的遗传分析
1. 显性与隐性
一般情况下野生型的等位基因通常是显性的；反之， 不常见的、有害的等位基因大多是隐性的。
但是要确切了解性状的显隐性关系和遗传机制，还需 要通过有性后代的观察和分析。
第七章营养系杂交育种
2. 从育种材料中获得遗传信息
桃的制罐品种：黄肉（yy）×黄肉（yy） 理论上100％的黄肉（yy），实际上出现0.8%~3.7%的 白肉株系。
第七章营养系杂交育种
5.蕴藏较多的体细胞变异
• 长期的无性繁殖和体细胞突变的积累使较老的营养系品种 都变成突变嵌合体，这是发生芽变的源泉。
• 从苹果品种元帅产生的芽变品种有120多个，月季品种有 787个来源于芽变。
Tc=∑g1n1/Ngn，g1为级次，n1为该级次株数，N为总株数。G为 最高级次=3。测交亲第本七：章营老养系笃杂、交育黄种 奎。
二、数量性状的遗传分析
1.遗传力的估算
广义遗传力（H2）和狭义遗传力(h2） 有性繁殖作物：H2=[VF2-（VP1+VP2+VF1）/3]/VF2 营养系品种：H2=[VF-（VP1+VP2）/2]/VF 基因型方差与总方差的比值。H2=VG/VP 营养系品种h2的计算：h2=Σ(x-x)(y-y)/Σ(x-x)2
2.意义
通过基因重组，综合双亲的优良性状。 利用基因的累加效应，产生超亲性状。
第七章营养系杂交育种第七章营养系杂来自育种第七章营养系杂交育种
第七章营养系杂交育种
二、营养系品种的性状遗传变异特点
1.遗传杂合程度大，实生后代变异幅度大，且复杂
第七章营养系杂交育种
• 两个红色菊花品种的杂种一代出现了紫红、红、 粉红、橙、黄、雪青等各种色调的杂种。这在有 性繁殖的品种间杂交是很难见到的。复杂的多样 性分离给选择提供了更大的潜力。