第七章 染色体的整倍性变异

（三）高度不育或部分不育性 由于同源多 倍体在减数分裂中会形成多价体，因此， 同源三倍体往往表现为配子的高度不育， 而同源四倍体一般为部分不育性。利用该 特性可以培育无籽果实。例如香蕉是一个 天然三倍体，它没有种子；人工培育三倍 体西瓜和葡萄也是无籽的。
第三节 同源多倍体
一、同源多倍体的特征
多倍体由于染色体的倍增，基因剂量随之增加，使生物体 的组织器官、生理功能、发育、形态以及产量、品质等方面 都相应发生巨大的变化。 （一）巨大性 主要表现在细胞、组织、器官和个体的巨大。
（二）基因剂量增加 从基因剂量的角度来看，同源多倍体 的基因剂量远比二倍体大，这对同源多倍体的生长和发育是 会有影响的。据研究，一般是剂量增加时，生化活动随之加 强，导致一些性状如糖分含量、蛋白质含量、氨基酸及维生 素含量都有增高趋势。因此，其营养价值往往更高。
第二节 单倍体
一、单倍体的类型
单倍体是指具有配子染色体数目(n)的个体。 这种变异也称 单倍性（haploidy) 变异。
单倍体经加倍而形成的2n个体，通常称为双单倍体(doubled haploids，DH)。
根据产生单倍体的物种自身的倍数性不同，单倍体又可分为 单元单倍体 (monohaploid)和多元单倍体(polyhaploid)。
1. 花药及未授粉子房（胚珠）培养 花药培 养是指通过花药或花粉培养直接从花粉生 产单倍体植株的方法。
2. 诱导孤雌生殖 通过人工诱导促使植株孤雌生殖，也可获 得单倍体，有以下几种方法：
（1）利用异种、属花粉授粉，刺激未受精卵发育引起孤雌生 殖产生单倍体。 （2）用X射线或γ射线辐射处理花粉，将辐射过的花粉对正常 植株人工授粉，利用丧失了受精能力的花粉刺激未受精的 卵单性发育产生单倍体。 （3）用化学药剂诱发 常用的化学药剂有用甲苯胶蓝 (TB)、 马来酰肼、二甲基亚砜、2, 4-D、赤霉素等多种药品。
节段异源多元单倍体的染色体组之间的部分同源性程度介于 同源与异源多元单倍体之间。染色体配对情况也因其同源染 色体和染色体同源区段的多少以及同源性程度而变动。 异源多元单倍体在后期Ⅰ，染色体通常随机地分配到相对的 两极，形成各种染色体数目不均衡的配子（图7-2 ）。
五、单倍体的应用
（一）加速纯合及提高选择效率
二、单倍体的特征
（一）决定某些动物的性别 动物几乎都是二倍体的，但动物中有少数自然存在的一 倍体，且与性别有关。例如某些膜翅目昆虫( 蜂、蚁 )和 某些同翅目昆虫(白蚁)的雄性个体就属于一倍体，它们是 由未受精的卵子 (n=x)发育成的（单性孤雌生殖）。而雌 性个体则为二倍体。
（二）弱小性
单倍体与它们的二倍体或双倍体（amphiploid）相比，其细胞、 组织、器官和植株一般都表现出弱小性，生长势弱。 例如，玉米单倍体与二倍体植株之间叶片气孔保卫细胞长度差异极 显著，长度小于29μm的为单倍体，大于29μm的为二倍体或多倍体， 鉴定的准确性可达到95%，因此可利用测量气孔保卫细胞长度的方法 鉴定花粉植株的倍性（李春红等，1993）。 韩学莉等（2006）的研究表明，玉米的单倍体除叶宽外，单倍体的 株高、穗位高、叶长、主轴长、雄穗分枝数、花粉活力均显著低于二 倍体（表7-1）。 除了保卫细胞的大小存在差异外，细胞内的叶绿体数也存在差异。例如， 烟草(Nicotiana tabacum) 气孔保卫细胞叶绿体数平均为32.25个，而单 倍体仅为11.02个（朱惠琴等，2006）。
（三）生理生化差异
单倍体在生理生化方面与双倍体间也存在着差别。例 如，粳稻二倍体剑叶的净光合作用速率为17. 57mg CO2/dm2， 比叶重为44.25g/m2，而单倍体剑叶的净光合作用速率为 9.39mg CO2/dm2，比叶重为39.33g/m2（傅亚萍等，1999）。 苎麻（Cannabis stativa）的单倍体与其它倍性的苎麻相比， 净光合强度最低，而气孔阻力最大（郑思乡等，1999）。 黄瓜的单倍体和二倍体之间，单位叶面积的叶绿素 a、b 及总含量差异不显著，但叶绿素 a/b 的值单倍体明显高于二 倍体；过氧化物酶（POD）活性值，单倍体明显高于二倍 体，而可溶性蛋白含量则二倍体比单倍体高约13%（雷春等， 2006）。
3. 单亲染色体消失 在某些有性远缘杂交，例如小麦 与球茎大麦、栽培大麦与球茎大麦的远缘杂交中， 球茎大麦的染色体在上述杂种的胚胎发育早期会逐 步丢失。染色体消除的可能原因之一是双亲体细胞 分裂周期长短不一，双亲染色体在分裂周期中不同 步而导致某一亲本染色体的丢失。 4. 异种属细胞质-核替换 H. Kihara 和 K.Tsunewaki 发现当以连续回交将小麦品种 Salmon 的细胞核置 换到尾状小麦 (T. caudatum) 细胞质中时，后代 53%为单倍体.
（一）单元单倍体 单倍体由二倍体物种产生，只含有1个染 色体组，又称一倍体。如水稻的单倍体为n=1x=12，玉米单 倍体为n=1x=10，大麦的单倍体为n=1x=7。 （二）多元单倍体 单倍体由多倍体物种产生，含有2个或2个 以上的染色体组。
如普通烟草是异源四倍体，它的单倍体是二元单倍体(n= TS=2x=24), 普通小麦是异源六倍体，它的单倍体是三元单倍体(n = ABD=3x=21)，由八倍体小黑麦产生的单倍体则是四元单倍 体 (n= ABDR=4x=28)。
根据产生多元单倍体的多倍体性质，还可将多元单倍体分为: （1）同源多元单倍体（auto-polyhaploid） 指来源于同源 多倍体的单倍 体，如栽培马铃薯的单倍体n=2x=AA=24； （2）异源多元单倍体 (allo-polyhaloid) 指来源于异源多倍 体的单倍体，上述小麦的单倍体； （3）节段异源多元单倍体 (segmental allo-polyhaploid) 指来 源于节段异源多倍体的单倍体，如紫花首蓿的单倍体 n=A1A2=2x =16。
三、染色体组异源多倍体（genome allopolyploid）
染色体组异源多倍体也即通常所说的异源多倍体（allopolypoid）, 是由不同种、属间个体杂交得到F1，再经染色体加倍形成。
如: 2n=AABB，2n=AABBCC等。
根据原始二倍体亲本的基本染色体基数，又细分为单基数、 双基数和多基数多倍体。 如：普通小麦，2n=AABBDD=6X=42，X=7 荠菜型油菜（Brassic juncea），2n=AABB=36
A→A=x=10→ 白菜型油菜（B. campestris）2n=AA= 20
B→B=x=8→黑荠（B. nigra）2n=BB=16 甘蓝型油菜（B. napus）2n=AACC=38 A 来源白菜 C 来源甘蓝（B.oleracea，2n=CC=18）C=X=9
四、同源异源多倍体
如：同源异源六倍体，2n=6x=AABBBB
单元单倍体中期Ⅰ的纺锤体高度瓦解。在后期Ⅰ，染色体通常随机地 分配到相对的两极。由于n条染色体同时移向一极的机率极低（1/2n）, 因此单元单倍体产生可育配子的机率很低。 番茄单倍体在后期Ⅰ还会出现染色单体分离、桥和断片、多极分裂等 异常现象（程玉瑾等，2000）。
（二）多元单倍体的减数分裂行为 在多元单倍体中，染色体配对优先发生在完全同源的染色体 之间。具有部分同源性的染色体之间也可以勉强配对，同源 性区段的多少和同源性程度大小可影响交叉结的数目和中期 Ⅰ的染色体构型。 同源多元单倍体的减数分裂行为如同二倍体一样，减数分裂 中期Ⅰ为二价体构型。而异源多元单倍体中可观察到大量单 价体和少量由部分同源配对形成的二价体。
四、单倍体的减数分裂行为
（一）单元单倍体的减数分裂行为
单元单倍体只有一个基本染色体组(x), 在减数分裂过程中一般是以单 价体的形式存在，但也经常可以看到少量的染色体组内配对 (intragenomic pairing)。这种现象被认为是染色体重复和遗传冗余 (genetic redundancy)的结果。 在黄瓜(Cucumis sativus)单倍体（n=7）中，减数分裂观察到二价体及 三价体的现象（雷春等，2006）（图7-1）
5. 半配合 半配合是凭借一种异常型的受精, 一个减数或未减 数的精核进入卵细胞, 雄配子进入卵细胞后，并不与雌配 子发生正常的融合，而是各自在对方的作用下独自分裂， 形成子叶期具父母性状的嵌合体，随后发育成具父本性状 或母本性状，还有少量具父母本性状的单倍体。 6. 利用单倍体启动基因 Hagberg等(1980) 在大麦上鉴定出 一个部分显性的单倍体启动 (haploid-initiator)基因（hap） 突变体，hap控制异常胚和胚乳的败育或存活。纯合体 haphap 后代产生 10%~14% 单倍体。
（四）高度不育性
来源于二倍体和偶倍性异源多倍体的 单倍体，由于所含的染色体组是成单存在 在，在减数分裂时主要形成单价体，因此， 产生的配子是高度不育的。
三、 单倍体的起源
（一）自然发生
动物中少数自然存在的一倍体（如蜂、蚁的雄性个 体），是由未受精的卵子通过孤雌生殖发育而成。 然而，在大多数动物中自发或诱发的绝大多数单倍 体通常会产生不正常的个体，它们在胚胎发育中就 已经夭亡。 大多数低等植物生命周期的主要阶段是单倍体，这 些低等植物的单倍体不会出现在高等植物单倍体中 存在的不育性问题。
自然界高等植物的单倍体通常由生殖过程不正常 所引起的孤雌生殖和孤雄生殖产生。
单倍体出现的频率很低，大约孤雌生殖的单倍体 为0.1%，孤雄生殖的单倍体0. 01%。 由于单倍体高度不育，而且植株弱小, 因而在主要 靠有性繁殖的高等植物中，自然存在的单倍体很 少。
（二）人工诱导
人工诱导单倍体的方法很多，主要归纳 为以下几类：
多倍体是指体细胞中具有二倍以上的整倍染色体 数的生物。 根据Stebbins（1950）的观点,将多倍体分为四类： 一、同源多倍体（autoploid） 指同一物种的染色体加倍而形成的多倍体， 2n=AAAA。 同源多倍体的特征：巨大性、性状分离比与二倍体 不同、内含物较多