生物反应讲义工程生物工程反应2
《生物反应工程》课件
9. 结语
生物反应工程对于推动生物技术的发展和提升人类生活质量具有重要意义。通过不断学习和实践，我们可以不 断突破与改进。
6.效、更可持续的反应过程，并在结果分析和评估中加以 验证。
7. 生物反应器的应用
生物反应工程在各个领域都有广泛的应用。我们将探讨生物转化与合成以及 生物降解与治理的应用案例。
8. 生物反应工程的发展
了解生物反应工程的现状、趋势以及未来发展方向，对于我们在这个领域中 保持创新思维和持续学习至关重要。
3. 生物反应器设计
生物反应器是进行生物反应的关键设备。了解反应器的基本组成和设计参数 对于优化反应过程至关重要。
4. 生物反应器操作
对于生物反应器的操作和参数调节有着重要的影响。我们将讨论不同的操作模式和调节方法。
5. 生物反应器的监控
通过监控生物反应器的指标和测量参数，我们可以及时了解反应器状态并做 出必要的调整。
生物反应工程
通过创新的生物反应工程技术，我们可以利用生物体内的反应机制来解决各 种实际问题，为人类提供更好的生活。
1. 介绍
生物反应工程涉及使用生物体和生物体内的反应机制来开发和改善产品和过 程的工程学科。本章将介绍生物反应工程的概念和生物反应器的分类。
2. 生物反应动力学
生物反应动力学研究生物反应的速度和机理。我们将探索反应动力学方程和确定动力学参数的方法。
生物反应工程原理ppt课件
+ 生物技术（工程）的研究内容：基因工程；酶 工程；细胞工程；发酵工程；生物反应器；生 化分离工程；
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多学科、多技术的结合 生物作用剂（生物催化剂）的参与 目的是建立工业生产过程或进行社会服务，这 一过程称为生物反应过程（ bioprocess)
+ 一、生物反应工程的定义与特点 + 二、生物反应工程学科的形成与发展 + 三、生物反应工程研究的目的 + 四、生物反应工程研究的内容与方法 + 五、举例 + 六、本课程参考书目及相关要求
2
一、生物反应工程的定义与特点 The Definition and Characteristics of Bioreaction Engineering
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步骤：（1）合成：构建重组菌株以提高细胞特性;（2）分析：对重组 菌株进行分析，特别是对照出发菌株的属性进行分析;（3）设计：设 计代谢工程方案（Nielsen 2001）。
7
Technology
+ “个别的学问 knowledge of individuation”， 解决怎样做一件事情，技术会随着时代变迁 而变化。
22
23
+ 1857年巴斯德（Pasteur）证明酒精发酵是由活 酵母引起的。1859年，首次证明乙醇发酵机理。
24
+ 第一次～第二次世界大战：深层培养技术、 无菌空气制备技术的建立——生物化学工程 诞生。
+ 1971年，英国学者巴特金逊（Batkinson） 首次提出生化反应工程这一术语。
弗莱明(1881～1995) 英国细菌学家
生物反应器工程-2
基本概念：本征反应动力学和宏观动力学
酶反应的宏观动力学速率： Rp (酶的本征反应动力学，三传因素）
2.1 酶反应的基本特征 2.1.1 酶催化的共性 作为生物催化剂，降低反应活化能、加快反应速率 2.1.2酶催化的特性
特定底物的最大转化量 ( mol ) 活性＝ 1mol 酶 ⋅ 单位时间
2.2 单底物酶反应动力学 2.2.1 M-M方程
S
S+E
E
[ES]
P
k +1 k −1
k+2
E+P
1 dnS rS = − V dt
1 dn P rP = V dt
k + 2 c E 0 c S rP ,max c S rP = = K S + cS K S + cS
M-M方程的意义： （1）M-M动力学的影响因素 内部因素与外部因素；两者构成反应条件 （2）底物浓度是反应速率的决定性因素； 反应条件的影响 表现于动力学常数rP,max和Km上。 rP= rP( cS , cE0 , k+2 , Km )
2.2.2 动力学特征与参数求解
rmax
1 rmax 2
2-1 当 cE 0 一定时，
动力学常数的意义： （1）Km 底物浓度决定反应的级别； Km为反应速度是最大反应速度一般时的底物浓度； Km表示酶与底物亲和力的大小。 （2）rP,max 以最大反应速度表示酶反应的效率，与初始酶浓度与温 度条件有关 动力学常数的求取：L-B等方法
2.2.3 底物抑制酶反应
E+S
k +1 k −1
[ ES ]
k +3 k −3
k +2
《生物反应工程》PPT课件
本课程重点讨论酶催化反应过程和细胞反应过程。
生物反应工程的研究对象和内容
研究对象：各种各样的实际生物反应器。 研究涉及两个方面： 1. 反应器的设计: 根据生产和处理任务要求，设计一个新的反器。 2. 反应器的优化: 对一现有反应器，通过优化使其生产处理能力最
摇瓶
典型生物反应过程
将生物技术的实验室成果经工艺及工程开发而成为可供工业生产的 工艺过程称为生物反应过程。
典型的生物反应过程：
包括四个部分：(1)原材料的预处理。(2)生物催化剂的制备。 (3) 生化反应器及反应条件的选择与监控。 (4)产物的分离纯化。
整个生物反应过程以生物反应器为核心。而分别把反应前与后称为上 游加工和下游加工。
应环境以达到反应较好进行的目的。因此，反应器的确结构、操作方式和条 件对反应原料的转化率、产品的质量和成本有着密切关系。同时反应参数的 检测和控制对反应的顺利进行也是十分重要的。
产物的分离纯化： 用适当的方法和手段将一定含量的目的产物从反应液中提取出来并加以
精制以达到规定的质量要求。
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生物反应过程的分类
生物反应过程的复杂性，给生物反应动力学带来了多样性。例如对 酶催化反应，反应动力学可表达为分子水平动力学；对微生物发酵反应， 其动力学可在细胞水乎上来表达，对废水的生物处理，则可表达为群体 动力学。每一表达水平都有其独特特征，这些特征需要有其特有的动力 学处理方法。
生物反应器的研究内容：
(1)生物反应器中的传递特性。传递特性即传质、传热及动量。这些传递特 性将影响到反应器内基质和产物的浓度分布及温度分布，进而影响到反应器 内某一组分的反应运率。例如氧在发酵液中的传质速率，固定化酶颖粒及菌 丝团和菌体絮状物内反应组分的扩散传质，这些传质速率对反应结果都会产 生一定的影响，甚至成了反应过程的控制步骤。这些传递因素最终将影响到 反应器的设计和放大。
生物反应工程实验讲义
连续均相管式循环反应器中的返混实验一、实验目的在工业生产上，对某些反应为了控制反应物的合适浓度，以便控制温度，转化率和收率，同时需使物料在反应器内有足够的停留时间，并具有一定的线速度，而将反应物的一部分返回到反应器的进口，使其与新鲜的物料混合再进入反应器进行反应，对于这种反应器循环比与返混之间的关系就需通过实验来测定，此研究是很有现实意义的。
本实验通过用管式循环反应器来研究不同循环比下的返混程度。
掌握用脉冲法测停留时间分布的方法。
改变不同的条件观察分析管式循环反应器中流动特征，并用多釜串联模型计算参数N 。
二、实验原理在实际连续操作的反应器内由于各种原则，反应器内流体偏离理想流动而造成不同程度的逆向混合，称为返混。
通常利用停留时间分布的测定方法来研究反应器内返混程度，但这两者不是完全对应的关系，即相同的停留时间分布可以由不同的流动情况而造成，因此不能把停留时间分布直接用于描述反应器内的流动状况。
而必须借助于较切实际的流动模型，然后由停留时间分布的测定求取数学期望，方差，最后求取模型中的参数。
停留时间分布的表示方法有二种，一种称为分布函数，()F t =。
其定义是：()10E F t dt =⎰ 即流过系统的物料中停留时间小于t 的（或说成停留时间介于0—t 之间的）物料的百分率。
另一种称为分布密度E()t 。
其定义即在同时进入的N 个流体粒子中其中停留时间介于t t dt +和间的流体粒子所占的分率/dN N 为E()t dt 。
E()()t F t 和之间关系()E()dF t t dt= 停留时间分布的测定方法是多种多样的。
其中脉冲法最为简单。
即当被测定的系统达到稳定后，在系统入口处瞬时注入，定量的示踪剂，同时开始在出口流体中检测示踪物的浓度变化。
（本实验用电导仪来检测示踪物的浓度变化，因浓度与电导成正比关系，示踪剂为强电解质）。
所以可得停留时间分布密度E()t 的关系，可求得平均停留时间τ 和停留时间分布的离散度2t σ E()E()t t t t t τ∆=∆∑∑ 222E()E()t t t t t t στ∆=-∆∑∑ 同样，无因次方差为：2212θσστ=，以N 表示虚拟釜数，则21N θσ=，可以求取模型参数N 。
生物反应工程实验讲义2
实验二未反应酶失活动力学曲线的制作一、目的1.巩固HRP酶活力测定的方法；2.掌握未反应酶失活动力学曲线制作的方法；3.进一步熟悉过氧化物酶的特性。
二、原理酶是一种不稳定物质，常因温度、pH等因素的影响而产生不可逆的活性下降。
一般胞外酶较为稳定，而胞内酶在外部环境中容易失活。
酶失活，是酶的又一个重要特性。
在一定条件下，使酶溶液恒温保持一定时间，定时取样，然后在pHopt和Topt下，测定残存酶活，以时间为横坐标，相对活力为坐标，绘制的曲线为酶失活动力学曲线。
三、试剂、仪器：1. 试剂：酶制剂：辣根过氧化物酶，配制适当浓度。
0.02 mol/L愈创木酚溶液：取0.22ml 愈创木酚加水至100 ml。
0.04 mol/L H2O2溶液：取0.4ml 30% H2O2加水至100 m l。
临用前配制。
pH6.0 0.05mol/L的磷酸缓冲溶液，pH7.0 0.2mol/L的磷酸缓冲溶液。
2. 仪器：722S分光光度仪电子天平恒温水浴锅秒表微量可调进样器离心管等四、步骤：取离心管15支，按照1～7的顺序逐管重复两组编号，空白为0号，各管内加入0.5ml 酶液；放入70℃恒温水浴锅内，水浴的热处理时间分别为0、10、20、30、40、50、60、0min，取出后立即用流动水冷却至室温。
在25℃、pH7.0条件下测定其活力。
以0号管作空白，在722S型分光光度计470nm波长处读取各管的吸光度A470。
整个操作过程见表4。
五、记录与数据处理1.记录；用秒表记时，每隔10S读数。
2. 数据处理：每分钟A470增加0.001所需酶量定为1个HRP。
相对活力=（零时刻热处理酶活力/任意时间酶活力）×100% 3. 反应酶失活动力学曲线的制作以处理的时间为横坐标，酶的相对活力为纵坐标作图。
表2 未反应酶失活动力学曲线的制作实验三生物反应器的系统分析一、目的1.学习生物反应器的分类、用途；2.了解生物反应器系统的组成；3.掌握微生物气生式反应器的结构、控制系统及水蒸汽、物料等配送；4.学习配管图的平面画法。
生物反应工程-PPT课件
1.3生物反应工程
1.3.1 定义：研究生物反应动力学，反应器的 结构、设计、放大以及反应器优化的一个重要 学科。 实质：生物反应过程中带有共性的工程技术问 题的学科。
如何从生物现象中抽象出共性的内容
从宏观看 以获得生物量为目的： 生物合成速率≈影响因素（生物体、基质、环境因 素、操作条件等） 以获得目的产物为目的：
生物反应工程与相关学科的关系
1.4生物反应工程的研究方法
数学模型法——用数学语言表达生物法反应过 程中各个变量之间的关系。 不能替代实验研究。 方法——机理模型或结构模型既过程机理出发推 倒的。 --------可外推使用半经验模型\ 经验模型 经验法
参考资料
国外 1975年日本学者合叶修一等《生物化学工程---反应动力学》 1979年日本学者山根恒夫《生物反应工程》 1985年德国学者许盖特（Schugerl）《生物反应工程》 1993年日本学者川濑义矩《生物反应工程基础》 1994（02）年丹麦学者Nielsen 等《生物反应工程原理》 国内 《生物反应工程原理》（ 1990 和 2019 天津科技大学贾士儒） 《生物工艺学》（1992华东理工大学俞俊棠等） 《生化工程》（1993江南大学伦世仪） 《生化反应动力学与反应器》（2019北京化工大学戚以政等） 《生物反应工程》（2019戚以政等） 《生物反应工程》 2019浙江大学岑沛林等） 《生物反应工程》（2019清华大学邢新会译）
A.
生物反应动力学
动力学——研究工业生产中生物反应速率问题；影响 生物反应速率的各种因素以及如何获得最优的反应结 果。 本征动力学（微观动力学） 反应器动力学（宏观动力系学）
生物反应工程 第二章
2.2 均相酶促反应动力学 2.2.1 酶促反应动力学基础 可采用化学反应动力学方法建立酶促反应动力学方程。 对酶促反应 ，有：
式中， k：酶促反应速率常数； r：酶促反应速率； rA：以底物A的消耗速率表示的酶促反应速率； rP：以产物P的生成速率表示的酶促反应速率。
对连锁的酶促反应，
2.2.2 单底物酶促反应动力学 2.2.2.1 米氏方程 根据酶－底物中间复合物假说，对 单底物酶促反应 ，其反应机制可 表示为：
根据以上假设，可建立如下方程组
解之，得
令 则
米氏方程 r
rmax
rmax/2
Km
CS
图2－1 酶浓度一定时底物浓度对反应速率的影响
对米氏方程的讨论： • 当CS<<Km时， ，属一级反应。
• 当CS>>Km时，
，属零级反应。
• 当CS＝Km时， 。Km在数量上 等于反应速度达到最大反应速度一 半时的底物浓度。
解之,得
式中:
稳态法推导动力学方程:
解之,得
式中:
可见,产物抵制属于竞争性抵制
底物抑制：对于某些酶促反应，当底物浓 度较高时，反应速率呈下降趋势，称为底 物抑制。 r
CS
CS
底物抑制反应机理：
快速平衡法推导动学方程：
解之,得
式中:
双倒数法(Linewear Burk): 对米氏方程两侧取倒数，得
,以 作图，得一直线， 直线斜率为 ，截距为 ,根据直线 斜率和截距可计算出Km和rmax。
1／r
1／rmax
斜率－Km/rmax
－1／Km
1／CS
图2－2 双倒数法求解Km和rmax
2.2.2.2 抑制剂对酶促反应速率的影响 失活作用 抑制作用 竞争性抑制 非竞争性抑制
微生物反应器操作生物反应工程共讲
V V dt
基于上式，菌体量为
XV X0V0expt)(
流量为
FF0expt)(
从以上成果可知，采用这种方式操作，不但能 确保微生物呈指数生长，而且能保持基质浓度一定。 流加基质浓度Sin与反应器内反应液最终体积、最终 菌体量Xf和菌体收率YX/S有如下关系：
Sin
XfVf X0V0 YX S(Vf V0)
流加培养操作
流加操作时，特定基质加入到反应器后，
反应液体积就会发生变化，这时μ、γ和π旳可定
义如下：
1 d(XV)
XV dt
X1VFSind(dVtS)
1 d(VP)
VX dt
式中，V为反应液体积，F是体积流量，Sin是流 加液中旳基质浓度，FSin为基质旳质量流量。
4.3.1 无反馈控制旳流加操作
连续操作有两大类型，即CSTR（continuous stirred tank reactor）型和CPFR(continuous plug flow tulular reactor）型。
根据达成稳定状态旳措施不同，CSTR型连续 操作，大致可分为三种。一是恒化器法 （chemostat），二是恒浊器法（turbidstat）， 第三是营养物恒定法（nutristat）。
当 t=0 S S 0 ; X X 0 ; P 0 ; 0 ;
时 0 ; 0 ;Q o 2 ( Q o 2 ) 0 ;Q c 2 o ( Q c 2 ) 0 o
一般微生物旳最适温度、最适pH旳范围较窄。 例 如 ， Calam 等 人 研 究 了 温 度 对 产 黄 青 霉 （Penicillum chrysogenum）生长速率和青霉 素生成速率旳影响，发觉最适生长温度为30℃， 进行呼吸旳最适温度为21.7～28.6℃，产物青霉 素旳最适生成温度为24.7℃。生产中一般采用定 值控制。在这么旳条件下，能够以为分批培养过 程中旳动态特征取决于基质与微生物浓度（接种 量）及微生物反应旳诸比速率旳初始值，所以， 支配分批式培养统旳主要原因是基质与微生物旳 浓度旳初始值。
生物反应工程实验讲义
《生物反应工程》实验讲义及实验报告班级：学号：姓名：成绩：实验一 游离酶与固定化酶酶学性质比较实验目的：掌握测定酶动力学参数的实验方法，作图法计算酶动力学参数，掌握固定化酶的方法，以及固定化酶后动力学参数的变化。
实验原理：要建立一个完整的酶动力学方程，必须要通过动力学实验确定其动力学参数。
对M —M 方程，就是要确定r max 和K m 值。
但直接应用M —M 方程求取动力学参数所遇到的主要困难在于该方程为一非线性方程。
为此常将该方程加以线性化，通过作图法直接求取动力学参数。
通常有下述几种作图方法。
Lineweaver —Burk 法(简称L-B 法)。
将M —M 方程取其倒数得到下式：sr m sC K r r 111maxmax+=(1)以1／r s 对1／C s 作图可得一直线，该直线斜率为K m ／r max ，直线与纵轴交于1／r max ，与横轴交于一1／K m 。
此法又称双倒数图解法。
Hanes —Woo1f 法(简称H —W 法)。
将式(1)两边均乘以Cs 得到maxmaxr C r K r C s m ss += (2)以C s ／r s 对C s 作图，得一斜率为1／r max 的直线，直线与纵轴交点为K m ／r max ，与横轴交点为一K m 。
(3)Eadie —Hofstee 法(简称E-H 法)。
将M —M 方程重排为ss ms C r K r r -=max （3）以r s 对r s ／C s 作图，得一斜率为一K m 的直线，它与纵铀交点为r max ，与横轴交点为r max ／K m 。
固定化酶亦称固相酶或水不溶酶。
它是通过物理或化学的方法使溶液酶转变为在一定的空间内其运动受到完全约束、或受到局部约束的一种不溶于水，但仍具活性的酶。
它能以固相状态作用于底物进行催比反应。
固定化酶的主要优点是，在催化反应以后很容易从反应系统中分离出来，不仅固定化酶可以反复使用，而且产物不受污染容易精制，固定化后的酶大多数情况下其稳定性增加，仅有少数的稳定性下降，固定化酶有一定的形状和一定的机械强度，可以装填在反应器中长期使用，便于实现生产连续化和自动化。
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RQCO2O产 2产生 生速 速率 率 f a
•原则
D.还原度：
（胞外产物的反应，质子-电子平衡） 该组分中每1mol碳原子的有效电子数当量数。
有效电子数： 1mol碳源完全氧化时，所需氧的摩尔数的4倍,
如：C6O12H6 的摩尔数6×4=24（6mol O2） a. C=4，H=1，N= -3，O= -2，P=5，S=6 O2 =-4 b. NH3、H2O 、 CO2为 零.
部分菌体得率与产物得率
[例[例44]]
3.2 细胞生长的非结构动力学
3.2.1细胞反应过程主要特征 细胞是反应过程的主体 细胞反应过程的本质是复杂的酶催化反应
体系 细胞反应与酶催化反应也有着明显的不同
酶本身不能进行再生产；细胞自己能进行再生 产 ；在细胞反应过程中细胞的形态、组成、活
性都处在一动态变化过程。
[例2]推断分子式
3.1.2细胞反应过程的得率系数
得率系数: 对碳源等物质生成细胞或其他产物的 潜力进行定量评价。最常用的几种得率系数有
下述几种： 细胞得率或生长得率YX/S 对元素的细胞得率YC、YX/O 对能量的细胞得率Y-ave 、 YKJ、 YATP
细胞得率或生长得率YX/S
YX/S（细胞/基质：g/g、g/mol)
CHmOn+aO2+bNH3=cCHxOyNz+dCHUOVNW + eH2O +fCO2
细胞X：rX=4+x-2y-3z 基质S： rS=4+m-2n 产物P： rP=4+u-2v-3w 质量平衡：
rS -4a=c rX +d rP
1
a=2.394 c=0.564
b=0.085 d=1.436 e=2.634
D. 电子受体分子态氧（O2） E：细胞的一碳反应摩尔质量定义为含有1mol碳原子的细
胞质量。
方程：
碳源+氧+氮源=菌体+有机化合物+CO2+H2O CHmOn+aO2+bNH3=cCHXOYNZ+dCHUOVNW + eH2O
+fCO2
原则：
A. 平均分子式：
B. 元素：C、N、H、O平衡
YX/S消 生耗 成基 细质 胞的 的 质 质 XS量 量
微分细胞得率
Y X/Sd d [S]X rrX S(d d [S]X //d d)tt ①同一菌种，同一培养基，好氧培养的YX/S 比厌氧培的
大得多； ②同一菌株在基本、合成和复合培养基中培养所得 YX/S
的大小顺序为复合培养基、合成培养基和基本培养 基。 ③不同碳源培养基， YX/S不同
几种微生物的菌体得率
宏观得率与理论得率
当细胞生长的同时，还伴有其他反应如代谢产
物的生成时，则所消耗的基质一部分用于细胞
的生长，一部分用于生成代谢产物。
ΔS= ΔSG （生长）+ ΔSR （产物）
宏观得率 理论得率
YX / S
X S
Y*X/S
X SG
Y*X/S＞ YX/S
对元素的细胞得率YC、YX/O
具有较高的BOD值，需进行处理。
3.1细胞反应过程计量学 ——含细胞的体系作为暗箱
3.1.1 微生物反应过程的质量平衡
假设：
A. 物质平均分子式：CHXOYNZ
B. 基质：有机碳源： CHmOn 无机氮源：NH3
C. 产物：完全反应： CO2、H2O 不完全反应（厌氧或兼氧）： CHUOVNW（胞外）
微生物反应是生物化学反应，通常是在常温，常压下进 行，并且同一设备可生产多种产物；
原料来源丰富； 易于生产复杂的高分子化合物和旋光性物质；
除产生反应产物外，菌体自身也可是产物，可能成为富 含维生素，蛋白质和酶等的有用产物；
通过菌种改良，有可能使同一生产设备的生产能力大大 提高。
B.缺点
底物不可能全部转化成目的产物，副产物的产生不可 避免。这样，目的产物的提取与精制就很困难，这正 是造成目前发酵行业下游操作落后的原因之一。
解：由细胞得率定于及例2 ，有
对能量的细胞得率Y-ave 、 YKJ、 YATP
Y的-a细ve：胞基得质率完。全（氧g/g化、失去g/m1 molo）l有效电子时
YATP ：消耗1 molATP所获的干菌体克数。 （g/mol）
YKJ：1KJ基质燃烧热产生细胞干重得率. （g/KJ）
YKJ=Y-ave/109.0
生物反应工程生物工程反应2
精品
第3章 微生物反应动力学
本章的重点 ①细胞反应过程计量学有关概念及计算； ②Monod方程的意义及计算；
本章的难点： ①Monod与米氏方程相同点与不同点； ②基质消耗动力学。
微生物培养的特点
A. 优点：
微生物常能分泌或诱导分泌有用的生物化学物质，容易 筛选出分泌型突变株，微生物的生长速率快，微生物的 代谢产物的产率较高等。
微生物反应是利用活的生物体进行目的产物生产的反 应，因此，产物的获得除受环境因素影响外，也受细 胞内因素的影响，并且微生物菌体易发生遗传变异， 因此，实际控制相当困难。
原料是农副产品，所以受价格变动影响大。
生产前的准备工作(开发新菌种，扩大培养等)量大，且 花费高，相对化学反应器而言，反应器效率低。对于 好氧反应，因为要通氧，故增加了费用，且氧的利用 率不高。
3.2.2环境对细胞生长的影响
细胞种类和来源 外环境
营养物质的种类和浓度 环境的pH 、温度、剪切力等
温度
Ea
Ae RT
温度
pH
细菌：6 好盐细菌：30%NaCl 耐糖酵母：70%蔗糖溶液
溶解氧（solved oxygen,DO） 光
光氧型微生物、藻类和植物细胞 剪切力
综合因素
3.2.3 细胞生长动力学的描述方法
A.理想的微生物生长模型应具备下列4个条 件：
要明确建立模型的目的。 明确地给出建立模型的假定条件，这样
YC——碳同化细胞的过程的转化效率。
YC细 基胞 质生 消 基 细 成 耗 质 胞 质 量 含 含 量 YX 碳 /碳 S基 细 量 量 质 胞含 含碳 碳
YC小于1，为0.4~0.9 XC、SC——单位质量细胞和单位基质中所含的碳元
素量
YX/O
细胞生成质 X量 YX/O消耗氧的质 量 O
[例3]求例题2中酵母细胞(CH1.75N0.15O0.15)的 YX/S和YX/O。