蟹类繁殖生物学

（一）生活史
孵出后的苗体呈水溞状，称溞状幼体。
溞状幼体经5次蜕皮后变态为大眼幼体，俗称蟹苗。 大眼幼体具明显的趋淡性、趋流性和趋光性，大眼幼 体随潮水进入淡水江河口，蜕壳变态为一期仔蟹。 然后继续上溯进入江河、湖泊中生长，通过若干次蜕 壳，逐步生长为幼蟹（蟹种）。
（一）生活史
幼蟹又经多次蜕壳，个体明显增大，已可食，但性腺 尚处在初级阶段（性腺小，而肝脏大，肝脏比性腺重 20倍～30倍），因其背壳呈土黄色，通常称其为黄蟹 。每年8月～9月，二秋龄的河蟹先后完成生命过程中 最后一次蜕壳（又称成熟蜕壳），即进入成蟹阶段。
专题三 蟹类繁殖生物学
一、主要养殖种类及其分布
1．锯缘青蟹 Scylla serrata Forskal
分布：热带、亚热带及温带沿岸半咸水海域，在我国主 要分布在长江口以南地区。 习性：个体大，适应性强，生长迅速，营养丰富，风味 独特，可食部分比例高，是优良养殖种类。目前人工苗 种生产技术尚未完全成熟，生产尚不稳定，苗种供应不 足，限制了养殖规模的进一步扩大。
8.光掌蟳（Charybdis riversandersoni）
9.红星梭子蟹（Portunus sanguinolentus）
10.珍宝蟹Dungeness crab, Metacarcinus magister (formerly Cancer magister)
11.帝王蟹Red King crab (Paralithodes camtschaticus)
一、主要养殖种类及其分布
2．中华绒螯蟹 Eriocheir sinensis H. Milne Edwards
分布：渤海、黄海及东南沿岸诸省均有分布，主要在长 江水系，此外辽河水系也有分布，欧洲北部平原及北美 也有少量分布。 习性：淡水中生长，海水中繁殖。
一、主要养殖种类及其分布
3．三疣梭子蟹Portunus trituberculatus Miers
性早熟与未成熟雌蟹肝胰腺的组织学差异
早熟雌蟹肝小管纵切面
未成熟雌蟹肝小管纵切面
（2）早熟雌蟹的肝小管管腔很细，管壁细胞紧贴在一起，而未成熟雌蟹的 肝小管管腔较粗，管壁细胞分离很开；
案例：中华绒螯蟹
（一）生活史
河蟹是在淡水中生长育肥，每年秋冬之交，成熟蜕壳
后的河蟹（长江流域一般为二秋龄）须成群结队向河 口浅海处迁移，在迁移过程中，性腺逐步发育，在咸 淡水中性腺发育成熟，并完成交配、产卵、孵化等过 程。
雌蟹在产卵前，先将身体埋在泥沙中，并用步足支撑身 体，抬高头胸部，打开腹脐。由于蟹卵的粘性出现的时 间很晚，雌蟹将身体埋在泥沙中，一是防止雄蟹干扰， 避免受精卵流失；二是可以形成腹部附肢刚毛搅卵、粘 卵的环境，防止受精卵在搅卵阶段从腹脐两侧及上端流 失。
河蟹繁殖5个阶段：
（5）搅卵附卵阶段
产卵时，生殖孔呈喷射状地排出着精的卵粒，精子遇咸 水，激活精子，多精入卵，单精受精。受精卵开始没有 粘性，象一团浆糊兜在雌蟹腹部，由其腹部附肢不断搅 动卵粒，使其吸水膨胀，并产生粘性，附着在附肢的刚 毛上，呈葡萄串状。此时的雌蟹称为抱卵蟹。
（二）繁殖习性
河蟹到了性成熟阶段，对温度、流水和渗透压等外界因 子的变化十分敏感。
每当晚秋季节，水温骤降，河蟹开始进行降河生殖洄游 ，渔谚有：“西风起、蟹脚痒”，就反映了这个道理。
（二）繁殖习性
随着河蟹的降河洄游，其性腺愈趋成熟，当亲蟹群体洄 游至入海口的咸淡水交界处（其盐度为15～25），雌 雄亲蟹经追逐、“拥抱”、进行交配。
分布：我国黄渤海、东海水域。 人工繁殖及养成技术已相当成熟并实现产业化生产，人 工放流试验也已成功。
4.日本蟳（Charybdis japonica）
5.锈斑蟳（Charybdis feriata）
6.细点圆趾蟹（Ovalipes punctatus）
7.武士蟳（Charybdis miles）
（一）生活史
成蟹头胸甲长度和宽度不再增大，仅作为肌肉和内脏 器官的充实和增重。其背甲呈青绿色，通常称为绿蟹 。河蟹进入绿蟹阶段后，性腺迅速发育，重量明显增 加。
当河蟹开始向浅海处迁移时，雌蟹的卵巢重量已逐渐 接近肝脏。 当进入交配阶段，卵巢重量已明显超过肝脏。
（一）生活史
河蟹必须由淡水进入咸淡水中繁殖、育苗，幼体又重新进 入淡水中生长、育肥，这种繁殖过程，称为“生殖洄游”
河蟹繁殖5个阶段：
（2）交配阶段
雄蟹通过交接器，将精荚(精包)输入雌蟹生殖孔内的纳 精囊内，待纳精囊中贮满精荚，交配方算完成。 交配过程一般数十分钟，交配后数小时或十多小时即可 排卵。
河蟹繁殖5个阶段：
（3）排卵阶段
成熟卵呈球形，直径350μm～380μm，表面光滑，无 受精孔，卵黄颗粒粗大。卵巢中排出的成熟卵进入输卵 管，此时，纳精囊中的精荚随即破裂，释放精子。 中华绒螯蟹精子无鞭毛，呈不规则的扁球形，直径约 4.5μm，前端略扁平，由顶体、细胞核和辐射臂三部 分组成。
河蟹繁殖5个阶段：
（3）排卵阶段
成熟精子和卵一起到达输管下段，这里的内腔十分狭窄 ，加以精子有20条左右的辐射臂，挺直地伸向四周， 其末端可能存在一种特殊的蛋白质——结合素，结合素 只与同种类的卵膜起作用，使大量的精子粘附于卵的表 面。 因此，中华绒螯蟹是多精着卵(每枚成熟卵子可附着数 百个精子)，特别是在排卵后的20min内最大，占排卵 总量的80%～90%。
仔蟹阶段 (发 塘) 幼蟹阶段 (一龄蟹种培育)
蟹种阶段 (成 蟹 饲 养)
五、关于性早熟
黄蟹与绿蟹外形判别
生长阶段 判 据 背甲颜色 黄 蟹 绿 蟹
土黄色 青绿色或黄绿色 未长足，呈三 长足，呈椭圆形，可复盖 雌蟹腹部形状 角形，不能复盖头 头胸甲腹面 胸甲腹面 长而密 雌蟹腹脐周边及附肢 短而稀 刚毛 绒毛稠密，刚毛粗长 雄蟹螯足绒毛及步足 均短而稀 刚毛 坚硬，为骨质化管状物 软管状，未骨 雄蟹交接器 化 雌蟹卵巢为两条紫色长打 打开头胸甲看性腺发 桔黄色肝脏明 物，雄蟹精巢为两条白色块状 育 显，看不到性腺 物
12.蓝蟹blue crab（Callinectes sapidus）
三、繁殖
(一)性征
蟹类为雌雄异体。 雄蟹腹部退化，呈窄长三角形，第一、二对附肢特化为 交接器。 雌蟹成熟后腹部宽大，呈半圆或卵圆形，第二至第五对 腹肢双枝型，用以抱持卵群。
雌蟹
Broad, U-shaped abdomen of adult female crab to protect eggs
（二）繁殖习性
雄蟹的生殖器管包括精巢、输精管与副性腺三部分。
精巢一对，后端各连1条输精管，左右输精管各分三部 分：前端为腺质部，细而盘曲，能产生分泌物，形成精 荚；质腺部后端扩大形成贮精囊，用来积聚精荚；后端 为射精管，最端开口于交接器。
河蟹繁殖5个阶段：
（1）发情阶段 又称抱对阶段。
雌、雄亲蟹一旦受到咸淡水的剌激，雄蟹即开始追逐雌 蟹；并用强有力的大螯钳住雌蟹步足，未发情的雌蟹即 力图挣脱；当雌蟹也发情时，便将螯足、步足收拢，任 凭雄蟹携足而行。此时雄蟹欲寻觅适宜的交配环境而到 处游弋，即所谓“携雌而行”。 待雄蟹找到安静而光弱处或有荫蔽物处，便将雌蟹松开 并伸展步足，雌蟹往往静待于雄蟹腹下。雄蟹此时常举 起螯足以示对来犯者的威慑，此为护偶现象。
河蟹繁殖5个阶段：
（4）产卵阶段
表面附有大量精子的成熟卵，从输卵管末端通过生殖孔 产出体外。在水温18℃以下，这些附着在卵上的精子 中有一小部分在顶体的作用下陆续穿入卵内，通常在 5s～15s后，有5～10个精子进入卵膜外、中层。但尽 管多精入卵，而只有其中的一个精子最早接触卵膜内层 ，精卵两者的质膜愈合，精核便进一步深入卵内，真正 起到受精作用。
河蟹的交配产卵的适宜温度为8℃～12℃，在长江口河 蟹交配产卵的时间为l2月至次年3月。
（二）繁殖习性
雌蟹的生殖器管包括卵巢、输卵管与纳精囊三部分组成 。
卵巢1对，呈葡萄状。 在左右卵巢中部的外侧，各由一短小的输卵管，先与纳 精囊会合，然后左右分别开口于第六胸节的腹甲第五节 中部，即生殖孔。
河蟹繁殖5个阶段：
（4）产卵阶段
由此同时，卵膜内层迅速转变为受精膜，以阻止入卵的 其它精子再与卵质膜接触。末受精的精子随即被分解吸 收。因此，中华绒螯蟹的受精过程是：“在体内多精着 卵，在体外数精入卵，但单精受精”，这是较为独特的 受精方式（堵南山，1998）。
河蟹繁殖5个阶段：
（5）搅卵附卵阶段
雄蟹
Narrow V-shaped abdomen of adult male crab
三、繁殖
(二)配子与卵巢发育
配子多无鞭毛，不能活动，在前部顶端生有顶体。精子 生成后聚集成团块形成精荚，交配之前贮存于贮精囊中 。 卵巢发育分为形成期、增殖期、生长期、成熟期、恢复 期等阶段。蟹类一般为多次产卵，卵巢的再次成熟一般 需经6—10d。 卵巢成熟过程主要由内分泌腺激素调控，也受营养条件 及环境因素变动影响。
光照
光周期
光强
盐度
神 经 内 分 泌
水温
物质和能量积累
激素 甲壳动物 营养
眼 性 柄 激 抽 素 提 物
激 素 基 因
性 腺
蛋 胆 维 脂 白 固 生 质 醇 素 类
性早熟与未成熟雌蟹肝胰腺的组织学差异
早熟雌蟹肝小管横切面 未成熟雌蟹肝小管横切面
（1）早熟雌蟹的肝小管管腔很小且呈密闭状态，而未成熟雌蟹的肝小 管管腔较大且呈开放状态；
有抱卵习性，即卵产出后附于母体腹部腹肢上，形成卵 群，由母体携带孵育。幼体在卵膜内发育、生长直至孵 化。
三、繁殖
(五)胚胎发育
胚胎发育时间依种类及环境温度不同而各异。热带种类 时间短，冷水种类时间长。 孵育时间往往长达数十天。
三、繁殖
(六)幼体发育
蟹类的幼体包பைடு நூலகம்溞状幼体期和大眼幼体期等。 蟹类的初孵幼体为溞状幼体，经5期变态后发育为大眼 幼体，再经一次蜕皮变态为幼蟹。
Zoae，溞状幼体
Megalopa，大眼幼体
四、蜕壳与生长
Dungeness crab
长江水系中华绒螯蟹的蜕壳与生长模式（湖泊型）
蜕 壳（皮） 卵 孵 出 第 1次蜕皮 第 2次蜕皮 第 3次蜕皮 第 4次蜕皮 第 5次蜕皮 第 6次蜕皮 第 7次蜕壳 第 8次蜕壳 第 9次蜕壳 第10次蜕壳 第11次蜕壳 第12次蜕壳 第13次蜕壳 第14次蜕壳 第15次蜕壳 第16次蜕壳 第17次蜕壳 第18次蜕壳 名 称 Ⅰ期 溞 状 幼 体（Z1） Ⅱ期 溞 状 幼 体（Z2） Ⅲ期 溞 状 幼 体（Z3） Ⅳ期 溞 状 幼 体（Z4） Ⅴ期 溞 状 幼 体（Z5） 大 眼 幼 体（M） Ⅰ期 仔 蟹 Ⅱ期 仔 蟹 Ⅲ期 仔 蟹 幼 蟹 幼 蟹 幼 蟹 幼 蟹 幼 蟹 幼 蟹 黄 蟹 黄 蟹 黄 蟹 绿 蟹 标 准 体 重 0.13mg 0.27mg 0.50mg 1.0mg 1.8mg 5.0mg 10.0mg 20.0mg 50.0mg 0.125g 0.30g 1.0g 3.0g 10.0g 25.0g 50.0g 100.0g 150.0g 250.0g 生 长 阶 段 蟹苗阶段 (育 苗)
三、繁殖
(三)生殖力
与成熟个体的规格有关，通常与个体大小成正比。 与产卵次数有关。大多数蟹类在一个繁殖季节内可多次 产卵。
三、繁殖
(四)交配与产卵
交配一般发生在夜间。 通常夜间产卵。 大多为多次产卵，多数种类可以一次交配，多次产卵受 精。
三、繁殖
(五)胚胎发育
河蟹繁殖5个阶段：
（2）交配阶段
当雌蟹发情，雄蟹将腹部对准雌蟹腹部，并以强有力的 大螯钳住雌蟹的步足，此时发情雌蟹也趁势打开腹部， 暴露出胸板上一对生殖孔（在腹甲第五节中部），雄蟹 也打开腹部，并将其腹部按在雌蟹腹部内侧，使雌蟹腹 部不能闭合。此时，雄蟹腹部内侧的一对交接器插入雌 蟹腹部，其尖端的生殖肢钩住雌蟹生殖孔上呈三角形的 小突起，使交接器对准生殖孔，此时雌蟹将一对大螯搂 住雄蟹的腹部并紧扣在雄蟹头胸甲后部，利用大螯的力 量使交接部位紧密相接。