第4章 森林群落结构与演替

4.2 森林植物群落种类组成
在自然环境条件下，植物群落的复杂程度和生态条件 与每个群落中植物种类多少及其数量有密切关系。
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重要值的概念： 相对密度＋相对基面积＋相对频度 关于植被的两种基本对立的观点： 离散的和连续的。
西北农林科技大学林学院 2014年1月5日
离散的观点：
欧洲植物群落学的传统观点：在一定地区， 一定立地条件下会出现由相互结合的各种植 物组成的一种聚组。
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森林群落的发育时期 先锋群落阶段（发育初期）
这一阶段的特征是一些生态幅度较大的物种侵入定居，并获得 成功。
郁闭未稳定的阶段（发育盛期）
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随着群落的发展，生长条件逐渐得到改善。资源的利用逐渐由 不完善到充分利用。物种之间竞争激烈，通过竞争，各物种之间 逐渐达到相对平衡。
次生演替（secondary succession）: 于次生裸地上的植物群落演替。
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开始
次生裸地：是植物现已被消灭，土壤中仍保留原来群 落中的植物繁殖体。例如森林采伐后的皆伐迹地、开 垦草原、火灾和毁灭性的病虫害，都能造成次生裸地。 次生演替特点：由外部干扰所引起，演替速度往往较 快。
偏利共生
对一种有机体有利而对另一种有机体无害。 例如：附生植物，落叶松与水曲柳，树荫下的动植物
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非消费性的物理掠夺 如藤本或攀缘植物 消费性的物理掠夺 寄生：是指某一物种的个体依靠在另一物种体内 或体表生活的现象。 如槲寄生、桑寄生科、菟丝子科、列当科植物。 捕食：捕食者一般清除掉的是有病的弱小的个体， 实际上起着维持被捕食者种群健康和繁荣的作用。 草食：草食动物一般来说是稀少的，但有时也会 造成较大的危害。
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4.7 森林群落的形成过程
4.7.1 森林演替（Succession） 随时间推移，优势树种发生明显改变引 起整个森林组成的变化过程。 为什么要研究森林演替？
揭示森林生态系统发展变化过程、原因等等， 由生态系统的现状推测过去，预见未来。使森林经 营符合自然发展规律。
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生活型谱 每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成，但其中有 一类生活型占优势，生活型与环境关系密切。 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热 带雨林群落。 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季 节，如温带针叶林、落叶林群落。 地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山 寒温带暗针叶林。 一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特 征，如东北温带草原。
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群落的水平结构
群落在水平方向上的空间分布格局。 镶嵌性是植物群落水平结构的主要特征。 `
群落的时间格局
群落的组成与结构随时间发生有规律的变化。 随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌， 称为季相。 群落在时间上的成层现象。
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生境是演替发生的条件
外界生境条件发生变化，将引起树种适应和竞争 能力的改变，从而引起演替。 生境条件在渐变中的演替 生境条件的突然改变：干扰作用
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按演替初始生境水分条件归类的演替系列模式
旱生演替系列：原生演替中开始于裸露岩石、山地等干旱基质 上的演替。
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抗生作用 很多有机体彼此之间在化学上都可能起着相互作用。 例如：微生物之间由真菌产生的青霉素。 很多植物含有的化学物质，使其对草食动物不适口。 异株克生：如黑胡桃树对其它植物生长的抑制作用。 竞争 两个不同的种对有限的相同资源的争夺。
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4.8.3 顶极—格局假说
由Whittaker（1953）提出，认为在任何 一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。 随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落， 不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而 形成连续的顶极类型。
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野风信子 西洋蓍草
越橘 刺柏属
Jack 松、黑 云杉、白杨
香冷杉、纸桦、白云 杉顶极森林 2014年1月5日
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水生演替系列示意
新成湖泊 老年湖泊
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草甸与沼泽阶段
干燥平地上群落 演替阶段(顶极植 被为常绿针叶林)
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对于各种特殊情况的解释
亚顶极（subclimax） 前顶极 (preclimax) 后顶极 (postclimax) 偏途顶极(disclimax)
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4.8.2 多元顶极论
由英国学者Tansley（1954）提出。认为： 如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行 繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。 除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶 极等。
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边缘效应：群落交错区是一个交叉地带或 种群竞争的紧张地带，发育完好的群落交错区， 可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错 区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及 一些种群的密度往往比相邻的群落大。群落交 错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势。
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生态位 (niche)： 指每个物种的功能、适应和分化的特征。 `
在群落中的空间和时间位置及其机能关系。
生态位宽度：被一个有机体单位所利用的各种资源的总和。
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4.6 群落生态学和森林经营
种间关系 即使表面看来有害的生物对维持目的树种的生存也有 着一定积极的作用的一面。 群落中物种的多样性与森林群落的稳定性 在采伐更新、抚育采伐、森林保护等方面都应注意维 护森林的生物多样性。
循环演替
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按演替速度分类 ：
世纪演替：按地质时期计算的演替。 长期演替：以几十年到几百年完成的演替。 快速演替：几年内完成的演替。 `
影响演替速度的因素：
生境条件的严酷程度 组成群落的物种特性
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Secondary Terrestrial Succession
Secondary succession on a plowed, abandoned southeastern farm field.
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耕地
杂草
紫苑、豚草属 秋麒麟草属
黑莓
维吉尼亚松
橡树—山胡桃树
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实验室中草履虫种群的竞争
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4.5 竞争排斥原理和生态位的概念
竞争排斥原理 (Competitive exclusion) ` 两个对同一资源产生竞争的种，不能长期在一起共存。 但是在自然界中，共存现象很普遍，说明在同一群落中 的种，具有不同的生态要求、适应性和行为等，即具有 不同的生态位。
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4.7.2 森林植物群落的形成过程
森林群落发生的进程：迁移、定居、竞争、反应 迁移：从繁殖体开始传播到新定居的地方为止的过 程。繁殖体包括种子、孢子及其他又繁殖功能的器 官。繁殖体的形态特征、迁移能力和数量特征影响 着迁移效果。 定居：包括发芽、生长和繁殖三个环节。生物学特 性、生态学特性和生境特征决定定居的成败。 竞争：适者生存。个体大小、适应性和生长速度影 响着生存地位。 反应：原来的生境条件发生改变，新的迁移开始。
4.8 演替顶极的概念及理论
4.8.1 单元顶极论（mono climax theory）
由美国的Clements（1916）提出 ，认为一个气候区中，植 物群落演替朝向一个共同的终点，其终点的植物群落是该气候 作用下的最中生型的稳定群落，称为气候顶极群落。 即一个气候相当一致的区域，最终将有一种连续的和整齐一致 的植被普遍的覆盖着。
郁闭稳定的阶段 （发育末期）
物种由竞争转入协调进化，使资源的利用更为充分、有效。发 展成为与当地气候相一致的顶极群落，这时群落有比较固定的物 种组成和数量比例，群落结构也较为复杂。
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4.7.3 演替原因与分类 物种特性在演替中的作用
树种特性间的差异是引起森林演替的内在原因。 先锋种属于r对策种，演替后期种属于K对策种。 `
地衣阶段；苔藓阶段；旱生草本阶段；木本植物阶段
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水生演替阶段：从积水发生的原生演替。
沉水植物阶段；浮水植物阶段；挺水植物阶段；湿生草本植物阶段
中生演替系列：原生演替中开始于具有一定肥力土壤母质上的 演替。
裸露矿质土阶段；草本植物阶段；木本植物阶段
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Primary Terrestrial Succession
第四章 森林群落结构与演替
一、森林植物群落的结构 二、森林植物群落种类组成 三、Ecotone与边缘效应 四、森林植物群落的形成过程 五、演替模式和类型 六、演替顶极的概念及理论 七、森林经营与演替
4.1 森林植物群落的结构
群落的垂直结构
主要指群落的分层现象。陆地群落的分层与光的利用有关。 典型森林植物群落层次：从上往下，依次可划分为乔木层、 灌木层、草本层和地被层等层次。 层间植物：群落中，有一些植 物，如藤本植物和附、寄生植 物，它们并不形成独立的层次， 而是分别依附于各层次直立的 植物体上。
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4.4 群落中的种间关系
种间关系从总的效果来说，可分为三种情况： 有利的作用 有害的作用Fra Baidu bibliotek 没有明显效果的作用。 根据相互作用方式，种间关系可分为共生和对抗
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种间关系类型
互利共生 `
两个物种之间，均从对方受益，例如：菌根和根瘤。昆虫与植 物之间的关系往往也属于互利共生，特别在温带地区，昆虫对 授粉最重要。
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按演替方向归类的演替模式
进展演替
植物群落演替由低级阶段向高级阶段发展的演替。
逆行演替 `
植物群落由高级阶段退向低级阶段的演替。 例如：在强烈放牧情况下，草原会向旱生化的方向发展，并随着 放牧强度的加大，草原会逐渐发展到接近于荒漠带的一些植物群 落。
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群落分层的意义 显著提高了植物利用环境资源的能力 减缓了竞争 ` 动物分层现象 主要与食物有关。如森林中的鸟类，往往有不同 的栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等， 而林冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。
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连续的观点：
植物沿环境梯度的多度变化是逐渐的。各 个种沿着环境梯度的分布是互相过渡，彼此 重叠，共同构成一个连续体。
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4.3 群落交错区与边缘效应
群落交错区（ecotone）：又称生态交错区 或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生 态地带之间）的过渡区域。如森林和草原之间 的森林草原过渡带，水生群落和陆地群落之间 的湿地过渡带。
生长型结构
常用的生活型系统——丹麦植物学家Raunkiaer 提出的分类系统。 选择以休眠芽或枝梢在不良季 节（寒温带的冬季、热带的旱季）所处的位置， 把高等植物划分为五个生活型
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高位芽植物（Phanerophytes）：休眠芽位于距地面较高的位置， 一般25㎝以上。 地上芽植物（Chamaephytes）：休眠芽位于土壤表面之上，25 ㎝之下，多为半灌木或草本植物。
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地面芽植物（Hemicryptophytes）：休眠芽位于近地面土层内， 冬季地上部分全部枯死，多为多年生草本植物。
隐芽植物（Cryptophytes）：休眠芽位于较深土层中或水中， 多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。 一年生植物（Therophytes） 以种子形式渡过不利季节。