小麦远缘杂交的应用

泰山学院

本科毕业论文

小麦远缘杂交的应用

所在学院生物与酿酒工程学院

专业名称生物科学

申请学士学位所属学科理学

年级二〇〇八级

学生姓名、学号刘汉伟 2008120116 指导教师姓名、职称于伟丽讲师

完成日期二〇一二年五月

摘要

摘要

远缘杂交育种是小麦育种中的一条重要途径，它可以把小麦近缘属植物的外缘有益基因导入栽培小麦，从而丰富小麦的遗传基础，杂交育种得到了较快的发展，从育种目标的研究，到亲本的选配和杂交后代的处理等都得到了完善，并取得了较大的成就，为小麦生产做出了较大贡献。随着社会的发展和人口的增长，小麦产粮潜力需进一步提高。本文根据对近年来小麦远缘杂交的进展情况作简要综述分析，以期能为在小麦育种及生产上利用提供数据。

关键词：远缘杂交，小麦，应用

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Abstract

ABSTRACT

Distant hybridization is an important way of wheat breeding. It can transfer the outer edge of beneficial genes of the wheat's relative species into cultivated wheat in order to enrich the genetic basis of the wheat. There has been a remarkable improvement on the parental selection. The research on the purpose of breeding and the management on the hybrids has gotten the rapid development in the past years , human beings also obtain tremendous success on other fields of cross-breeding with wheat. These tremendous achievement on the hybridization breeding make great contributions to the production of wheat. With the development of society and the increase in population, the potential to increase the yield of wheat needs further improvement in haste . This paper is devoted to a brief analysis of the progress of distant hybridization in wheat in recent years and by this research and analysis it can provide some valuable data for the use of wheat breeding and production .

Key words : distant hybridization ,wheat ,apply

II

目录

目录

1.引言 (1)

1.1远缘杂交育种的概念及应用 (1)

1.2小麦杂交育种的回顾 (1)

1.3小麦的远缘杂交 (2)

2.远缘杂交在小麦育种中的应用问题及解决 (2)

2.1小麦远缘杂交的研究方向 (2)

2.2小麦远缘杂交的成就 (3)

2.3小麦远缘杂交所遇到的问题 (4)

2.4小麦远缘杂交不亲和的解决 (5)

3.小麦远缘杂交的前景展望和结论 (6)

3.1小麦远缘杂交的前景 (6)

3.2多学科协作促进小麦远缘杂交育种工作的发展 (6)

4结语 (7)

参考文献 (8)

致谢 (9)

III

1.引言

小麦是全世界最主要的粮食作物之一，是人类赖以生存的食粮。但随着世界人口的不断增长，需要广大的育种专家利用各种方法手段选育出抗逆性强、稳产、高产的小麦新品种来实现小麦的增产，以解决世界人口粮食紧张的重大问题，造福于人类社会。人类种植小麦的年代久远，在不断的种植过程中人们开始对小麦的性状自发的改良。而杂交育种是小麦进行新品种培育的最常见的方法，也是最简单有效的方法之一。随着现代生物技术的发展，新兴技术不断被运用到小麦的育种实践中，为小麦育种在新领域上的开阔提供了方向。其中，远缘杂交育种就是一项新的技术，本论文重点介绍小麦的远缘杂交育种。

1.1远缘杂交育种的概念及应用

远缘杂交指的是不同种、亚种、属、科间甚至血缘关系更远的物种间的杂交。杂交所产生的后代称为远缘杂种。在生物学中栽培植物与野生植物之间的杂交也属于远缘杂交种内不同类型之间的杂交。远缘杂交近几十来取得了十分可喜的成果，在生物学家的努力下先后培育出了小燕麦、白蓝、棉花、橄榄型油菜等新类型作物；利用有些具有特殊性状的亲本作物，广泛的开展了番茄、小麦、马铃薯等作物的远缘杂交，育成了一些新品种或新的育种中间材料；在现代育种学中利用远缘杂交的手段将胞质不育基因导入细胞或者利用一些技术破坏原来核质关系可育成多种作物的雌性不育保持系，给育种工作带来很大的突破[1]。

1.2小麦杂交育种的回顾

小麦在粮食产物中种植面积大、产量高、贸易额多，是人类主食之一。培育出高产稳定，适应性强，抗逆性强的小麦是现在育种工作者所期望的，而杂交育种是实现这一目的最经济的手段，早在人们种植小麦初期就开始进行杂交尝试，在不断的种植过程中，对小麦的改良也掌握了很多方法，杂交育种已成为小麦育种的主导方法，也是最有效的方法，在小麦的育种史上占据了极其重要的地位。随着生物科技的不断发展，新的技术不断的运用到育种工作中，育种学家创新性的将各种技术融合发展，为小麦的育种开拓了新的途径。

从十九世纪中期生物技术得到飞速的发展，生物学家迎来了一个发现与发展

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的春天，直到本世纪初孟德尔定律发现之后，小麦的杂交育种得到了较快的发展。从育种目的的研究，到亲本的选配、组合配置和杂交后代的选择与培育等都得到了改进，并取得了较可喜的成就。现代生物科技发展的同时，新的技术不断的在育种上得到实践，细胞融合技术，植物组织培养技术，转基因技术在小麦育种上的应用为小麦的育种开拓了新的方向，诱变育种，远缘杂交应运而生。

1.3小麦的远缘杂交

在对小麦种属的基因组研究中发现，在小麦属种的其它属，小麦种属内其他物种以及与小麦亲缘关系更远的种属中蕴藏着各种各样的、普通小麦中所不具备的性状基因，而这些基因控制着小麦的优良性状。通过染色体工程技术、基因工程技术、远缘杂交等生物手段，可以将这些基因整合到小麦基因中并使之表达，从而丰富小麦的遗传基因库，为小麦育种提供各种优良种质资源。普通小麦的近缘植物一般包括小麦属种的其它物种和小麦族中其它各属的物种，所以利用普通栽培小麦与其近缘植物的杂交而产生优良子代的育种方法，一般都称为远缘杂交育种。如：冬大麦与春大麦，春小麦与冬小麦等小麦物种间的杂交都属于远缘杂交[2]。远缘杂交育种是现阶段小麦育种的主要方式，把小麦近缘属植物的外缘有益基因导入栽培小麦中，使在常规杂交育种中遇到的种植资源缺乏的问题得以解决，进而提高杂交小麦的抗逆性、抗倒伏性，稳定性等，从而获得稳定的小麦优良品系，也是现阶段提高小麦育种水平最现实的有效举措。

2.远缘杂交在小麦育种中的应用问题及解决

2.1小麦远缘杂交的研究方向

小麦的种植选育发展至今，小麦的种质水平已经提高到一定的水平，现有种质资源显得日益贫乏，利用小麦种内杂交的育种很难再有实质性的突破，而远缘杂交不同，将近缘种属的有益基因导入，创造新的种质资源，是目前小麦育种的主要研究方向之一。小麦族近缘属植物中的遗传因子是丰富多彩的，其中具有大量普通小麦所不具备的优良基因，如蛋白质含量高、抗倒伏、稳产抗病、抗逆等优良性状，如果能够导入到现在的种植小麦中，将会有很大的突破。利用远缘杂交技术，可以实现小麦近缘属植物中的有益基因整合到小麦中去，弥补常规杂交

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育种遗传资源不足的缺点，彻底解决无优良性状可以利用的尴尬境地。

杂交子代小麦的性状来自于亲本，所以亲本选配是杂交育种中最关键的步骤，越来越多的育种工作者参与其中。在长期育种实践中，育种家逐渐总结出一套亲本选配的原则。最早是前苏联学者瓦威洛夫提出的应选择地理上差异大的类型进行杂交的亲本选配原则。因为现代生态学的研究表明，地理差异越大，其生理差距也就越大，其基因库的基因差别也就越大。在国内，在总结大量抗病育种的工作经验时的同时，生物学家蔡旭最早并且较完整地提出了一系列亲本选配原则，如远距离品种间杂交，亲本具有一定的适应能力和生产性，两亲本间优良性状的互补，亲本不应带有特殊不良性状等。《中国小麦品种及其系谱》一书总结了我国小麦育种中亲本选配的基本经验，书中作者亲调中心亲本的决定性作用，并提出利用综合性状优良，对亲缘关系近的类型进行杂交的亲本选配原则，这一原则得到了中外杂交育种学家的认可，并成为是现代育种工作者选育亲本所遵循的基本原则[3]。

对远缘杂种的选择与培育也是杂交育种研究方向之一，随着二十世纪初植物组织培养技术的革新以及对植物生理研究的深入，利用蛋白质标记以及分子标记技术可以快速检测杂合子是否还有目的基因，并在组织培养技术的支持下，有效地缩短了繁育世代时间，提高了杂合后代的选育率。花药离体培养技术以及人工种子的工厂化生产在杂交育种中得到了广泛应用，使优良的杂交不育系用于农业生产，获得了较好的经济效益。

2.2小麦远缘杂交的成就

近几年，我国在小麦远缘杂交育种方面方面取得了很多可喜的成就，并成功培育出了一系列小麦新品种。袁汉民、杨欣明[4]等采用常规杂交的方法，利用普通小麦与黑小麦、人工合成小麦双二倍体、柱穗山羊草杂交，培育出了十个稳定的优良品系，突破性的实现了在无胚拯救条件下普通小麦与二级基因源及某些三级基本源材料的杂交结实的可能。张正茂、胡新中[5]等以日本普方法利用小麦和玉米大量的杂交试验提供了一个产生小麦单倍体的体系，这一体系为小麦的单倍体育种开拓了新的途径。蔡华、马传喜[6]等选用21个小麦F1杂交组合与4个玉米基因型

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远缘杂交诱导小麦单倍体，发现不同基因型的得胚率存在明显差异，但均较低，不同阶段授粉对得胚率具有显著影响，并由此总结出了小麦杂交的最佳授粉时间。

其中最为成功的是李振声、陈濑阳[7]等通过基因工程技术，远缘杂交技术与常规育种相结合的方法，利用小麦与长穗偃麦草远缘杂交成功培育成了小偃4号、小偃5号、小偃6号、小偃107、小偃168、小偃503、早优504等多个小麦新品种。并广泛的用于了农业生产，使国家小麦年产量有了很大提高。陈惠民、夏光敏等选用细胞融合技术培育出小麦与高冰草的杂种，并将可与后代进行了大田试验，克服了小麦常规育种中远缘杂交不亲和的障碍，缩短了育种周期。其后他们在此基础上还先后获得了小麦与谷子、掉毛雀麦、无芒雀麦3种组合的远缘杂种植株。刘登才、李光蓉[8]等通过对多种小麦杂交后代的研究发现山羊草作为母本、小麦推广种作为父本的杂交成功率较高，而且其杂交后代能够很好的继承亲本抗逆性，抗倒伏的性状，此杂种小麦的经济价值很高。

2.3小麦远缘杂交所遇到的问题

在小麦远缘杂交方面，远缘杂交与品种间杂交相比，由于用来杂交的亲本亲缘关系较远导致常常会遇到困难，最主要的问题是：远缘杂交存在不亲和的障碍，即杂种不育或者杂交后代不易成活；杂交子代易夭亡，即使有些个体正常的发育成熟，结实率也很低，甚至有些子代完全不育。杂交后代分离范围广、时间长、中间类型不易稳定也是在杂交育种中面临的最大问题。在子一代中过于庞大的分离比给自带的选育带来很大的问题，稳定子代的选育也是育种工作变得更加困难，重复工作浪费了大量时间。由于远缘杂交具有上述特点就增加了远缘杂交育种工作的困难性、重复性。因此，长期以来限制了远缘杂交在育种实践中的广泛应用。

在小麦远缘杂交中即使杂交亲合，发生了双受精作用，杂种胚和胚乳在发育中也容易出现败育的情况，使结实率降低，甚至出现子代不育的现象。这是因为亲本之间遗传物质抑制表达造成的。丁春邦、周永红在研究节节麦与小麦杂交的试验中发现，节节麦的花粉可以通过花粉管顺利进入小麦的花柱和胚囊，但在杂种胚和胚乳发育过程中会不断解体退化[9]，最终导致子一代败育。王景林[10]在研究小麦与赖草的杂交时也有相同的发现，即使有的可以结实，结实率也很低。

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远缘杂交与种间杂交后代在稳定世代上有明显不同，品种间杂交一般在子六代开始稳定遗传，大多数不再发生性状分离。而远缘杂交后代从低世代到高世代都可能出现稳定株系，而有一部分会继续分离，小麦在传统种植上属于稳定遗传作物，其子后代不会出现太大的形状分离，一批新的品种育成后可以连续使用，而在远缘杂交中，选育的后代会发生形状分离，也就是说给纯合后代较难选育，这就给选育工作带来很大的困难。

在小麦远缘杂交的过程中栽培小麦与其近缘种属间由于遗传特性和地理气候因子的不同，可能会出现时空的隔离，表现为花期不育甚至是地理隔离，使远缘杂交不能正常进行也是阻碍远缘杂交发展的重要问题，例如冬小麦与春小麦的杂交。

2.4小麦远缘杂交不亲和的解决

杂交不亲和依旧是是远缘杂交的最大的困难。由于亲本组合对杂交结果影响较大，在选择亲本时，除了要考虑到选择优良性状最多的亲本，还必须考虑到远缘杂交不亲和的特点，尽量选择亲缘关系较近的种属作为亲本，以提高杂交的成功率。亓曾军、李晴祺等进行了对山东地方普通小麦品种与黑麦杂交亲和性的研究，从山东普通小麦品种中筛选出的31个高亲和性材料可以用于小麦远缘杂交。利用这些小麦的杂交可以提高杂交的成功率，所产后代获得亲本的优良性状，并在子代中稳定的遗传表达。分子标记技术的应用可以对亲本进行遗传多样性分析，并对优良性状基因进行标记辅助，提高了亲本选择的速率，并且可以快速检验子代中是否含有目的基因。

除了亲本的选育，现代生物技术的应用，尤其是细胞融合技术[11]在杂交育种上的应用给杂交育种带来了希望，体细胞融合技术配合植物离体组织培养技术可以有效的解决远缘杂交不亲和的障碍，是两个亲本完美的结合在一起并将优良性状表达，白菜甘蓝在多年前以通过细胞工程得以实现，但由于细胞遗传表达的机理尚有不明确的地方，在有些种属上会出现表达抑制的现象，在小麦也出现了类似的现象，但随着小麦及小麦属的一些植物遗传图谱的翻译，基因表达的机理进一步得到揭示，这些问题正在逐步解决。

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3.小麦远缘杂交的前景展望和结论

3.1小麦远缘杂交的前景

开展小麦的育种工作，必须具有明确的育种目标，而现阶段育种的主要目标应该放在未来的小麦的产量上。而控制产量的性状要靠远缘杂交来获得。首先要注重的是小麦新品种的稳定性和对环境的适应力，育种家的任务是要选育出在理想条件下能够高产的品种，也要培育出在极端气候条件下能够稳产的品种。我国大面积的土地都面临着干旱、半干旱、盐碱、湿害等逆境环境，而这些土地种植最多的是小麦，选育抗逆性强的品种是提高小麦产量的关键。其次，伴随着现代农业的发展，机械化、自动化逐渐运用于农业生产，抗倒伏、抗落粒、抗穗发芽成为对小麦品种的新的要求，我国应该加强针对这些方面对小麦品种的研究[12]。

育种工作开展至今，小麦品种的抗病、优质、适应性等特性都已经逐步得到改良，远缘杂交所做的就是要突破现在小麦产量的瓶颈，在小麦的近缘植物中找出合适的基因，通过远远杂交的方式是指表达，选育出更优良的杂交小麦，为人们所利用。现在通过多学科的合作，一些新技术的运用将为小麦育种创造出优良变异类型，从而提供众多的种质资源，小麦杂交育种的效率和发展水平将会得到较大的提高。而远缘杂交作为小麦育种的主要手段，将得到更广泛的关注。

3.2多学科协作促进小麦远缘杂交育种工作的发展

多学科协作在小麦育种界得到长期以来的认可，生物学不是一门单一的学科，各学科之间联系紧密，一科的发展会带动另一学科的突破，植物育种更需要运用到众多学科的理论与技术支持。伴随着整个生物信息时代的到来，多学科协作应该会更加密切。科学的发展也是学科间的相互渗透的过程，育种学与其它学科间的联系的更加紧密，这些学科不仅包含生物类学科，更涉及到地理环境科学甚至是数学，不仅为育种学提供优良的种质资源，也为育种学家提供更好的试验方法和手段[13]。就目前的目前小麦品种来看，栽培小麦的遗传物质少，可变异的空间不大，种质资源利用效率低，由于小麦种属过于庞杂，难以建立明确的遗传谱系，在亲本选配是存在很大的盲目性和不确定性。而且亲本的优良基因很难进行系统准确鉴定，育种选育效率依然很低，多学科协作有利于选育出高产、稳产、抗病、

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优质小麦新品种，提高小麦的育种效率。

计算机作为新兴科学在小麦远缘杂交育种工作中的作用也逐渐显现出来，从一开始用于育种材料的数据处理，到现在应用到育种工作的各个环节，计算机已成为杂交育种中信息处理的关键之一。选择种质资源、管理育种试验资料与最优实验方案的确定，都需要用计算机去完成，这将会使育种家利用计算机的高速信息处理功能来管理育种实验资料，使一些数据的处理更加逻辑化，缩短育种所需的时间，减轻育种工作者的负担，提高工作效率[14]。随着一些模拟软件软件的开发与利用，在探寻实验方法的过程中避免了走一些弯路。

生物技术在杂交育种中所凸显出的决定性地位日益明显，任何学科的发展都离不开技术的支持。生物技术在最近几年里的发展速度让人惊叹，基因诱变已经成为小麦发生遗传变异的重要手段，并在此基础上实现一些新品种的推广。花药离体培养技术使得育种周期变短，并开创了单倍体育种，利用秋水仙素的处理可获的纯合子代。此外，小麦单细胞和原生质体离体培养都获得再生植株。利用人工种子可以将优良不育系直接用于种植。一些先进的生物化学和分子生物学技术如酶工程、分子杂交技术、蛋白标记技术、聚合酶链式反应、免疫追踪等技术[15]正在小麦的遗传研究中得到应用，把这些技术与远缘杂交结合起来，将为小麦育种创造更多的优良基因资源，也可能会提供更好的不育胞质源和恢复源，使杂交小麦能在生产上得到大力的推广。

4结语

近年来，在小麦远缘杂交上，采用合理的方式对亲本组配，并运用重复授粉的方式可以有效的突破杂交不亲和性的障碍。另外小麦在远缘杂交中受精成功率较低，并常常伴随着胚乳的缺乏、败育或配和胚乳的生理不协调使其杂交结实率很低。为了克服杂交障碍，提高小麦的结实率，研究小麦受精过程和胚胎发育机理，也已与育种联系在一起成为最新的研究课题。因此今后应加强对早期幼胚的培养条件的研究，研究早期胚胎的离体培养条件，可以对败育的子代进行胚胎救援，就可以提高远缘杂交杂种植株的成功率。

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粮食是人们生存的基础，对小麦杂交育种的研究不仅仅是为了科学的发展，更是为了解决我国人口众多，粮食稀少的问题，小麦的远缘杂交技术将会在小麦的优良品种的选育种发挥最广泛的作用，通过各学科的交叉学习，协同发展，远缘杂交的发展和应用必将掀起生物学上的研究浪潮，未来新的高产、抗逆性小麦新品种将会是主导的小麦种植品种。我国科学家的在这方面所作的贡献也必将造福人类。

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参考文献

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[15] 刘思衡.小麦族抗赤霉病资源的坚定与利用[Ｚ].小麦遗传育种国际学术讨论会，2001.

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致谢

四年的求学生涯在师长、亲友的大力支持下，走得辛苦却也收获满囊，在论文即将付梓之际，思绪万千，心情久久不能平静。伟人、名人为我所崇拜，可是我更急切地要把我的敬意和赞美献给我的导师于伟丽老师。我不是您最出色的学生，而您却是我最尊敬的老师。您治学严谨，学识渊博，思想深邃，视野雄阔，为我营造了一种良好的精神氛围。置身其间，耳濡目染，使我不仅接受了全新的思想观念，树立了宏伟的学术目标，领会了基本的思考方式，从论文题目的选定到论文写作的指导,经由您悉心的点拨,再经思考后的领悟，常常让我有“山重水复疑无路，柳暗花明又一村”。

同时也感谢学院为我提供良好的做毕业设计的环境。

最后再一次感谢所有在毕业设计中曾经帮助过我的良师益友和同学，以及在设计中被我引用或参考的论著的作者。

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