大象群落的稳定发展

大象群落的稳定发展

陶世金龚军王骁

（南京农业大学工学院南京 210031）

摘要：

本文研究的是生物群落发展的问题,在排除过去由于偷猎和转移的影响的基础上，另外新增了人为干扰因数(人为避孕)，来达到如下目标:

1保证大象群数目保持在11000头的稳定状态

2维持大象性别比1:1

问题（一）我们详细研究了大象种群的过去可能年龄结构分布，为我们对于大象年龄2~60岁的合理的存活率的模型构造提供了基础，同时也为避孕措施做了使用年龄的基本调查。

问题（二）我们建立了一个按年龄分组的种群增长的差分方程模型，运用第一问求出的各年龄段大象的存活率以及繁殖率，求解当前大象群落所对应的Leslie矩阵的特征根为1.0414 1，根据Leslie矩阵的稳定性理论知道：若不进行避孕注射该大象种群将无限增长（如果环境允许）；据此，利用Leslie矩阵稳定的充要条件求出应该保持多大的繁殖率才能使象群保持稳定，最后求得每年注射避孕药的母象头数为：1393（头）。

问题（三）我们认为每年大象头数稳定增长，增长率为

0.004545-0.02727，然后在每年的年末移出50~300头大象，这样就可以控制大象的头数稳定在11000 头，根据Leslie模型，这样就可以算出特征值为1.004545~1.02727，根据特征值求出此时11-60岁象群的繁殖率为0.0398-0.1013，根据需要避孕母象所生的幼象的数目等于注射避孕药使得母象没有繁殖幼象的数目这一条件可以得到关于移出头数、避孕母象头数和繁殖率的关系方程组，进而得出转移多少大象到别处所对应的避孕母象头数。

问题（四）研究发现，因为避孕使得种群年龄结构老龄化，导致种群的稳定性减弱。假如出现疾病或者失控的偷猎,使大象总数突然大幅度下降,则即使停止避孕,总数恢复到原来稳定值也需要较长时间。

问题（五）整合整个问题的研究，提出一些建议。

关键字：存活率年龄结构 Leslie方程差分方程1.问题重述:

位于非洲某国的国家公园中栖息着近11000头大象。管理者要求有一个健康稳定的环境以便维持这个11000头大象的稳定群落。整个大象群经过一些偷猎枪杀以及转移到外地还能保持在11000头的数量，而其中每年大约有近600头到800头是被转移的。

偷猎被禁止，并且每年要转移这些大象也比较困难，因此，现在的使用了一种避孕注射法可以使得一头成熟母象在两年内不会受孕。

目前在公园中已经很少发生移入和移出大象的情况。大象的性别

比也非常接近于1：1，新出生的幼象的性别比也在1：1左右（双胞胎的机会接近于1.35%）采取措施后任要维持该平衡。

母象在10岁和12岁之间将第一次怀孕，平均每3.5年产下一个幼象，直到60岁左右为止。。新生的幼象存活率为70%到80%。其后的存活率很高各个年龄段都要超过95%，一直到60岁左右。假定象的最高年龄是70岁。我们需要解决的问题是：

1.探讨年龄在2岁到60岁之间的大象的合理的存活率的模型，推测这个大象群落的当前的年龄结构。

2.估计每年有多少母象要注射避孕药，可以使大象头数固定在11000头左右，估计避孕药可能带来不确定性的影响。

3.讨论假如每年转移50至300头大象到别处，避孕措施将可能产生的改变。

4.大象数量锐减后的重新壮大能力分析。

5.其他相关的问题

2.符号说明：

(表1-符号说明)

3.模型问题假设:

1) 象群的划分：

0 1~60 61~70

象崽成年象老年象

(表2-象群年龄划分表)

2) 象群的性别比始终控制在1：1，并且在采取措施后也维持这个性别比。

3) 母象在11岁时开始有繁殖力。

4) 不考虑生存空间、个体竞争等情况对象群增长的制约。

5) 母象可以怀孕的年龄为11-60岁，大象的最高年龄为70岁，70岁以后的死亡率为100%，并且61-70岁的大象的头数呈线性递减。

6) 假设大象在各年龄段中的分布率不变，即年龄结构不变，并采用各种措施维持这一结构。

7) 假设被转移的大象只考虑处于1-60岁之间的大象，转移后的大象可看成每年死了这么多头大象。

8) 假设0岁大象能够活到1岁的比例为75%。

9) 在该公园里不存在任何狩猎、偷猎等行为。

10) 对于每年注射避孕药的母象做上标记，保证没有一只母象在连续两年内都注射避孕药。

11) 因灾难而导致的大量死亡的大象是随机的，各年龄段减少的大象的比例相同。

12) 灾难后，大象的正常死亡率不变。

4.问题分析与模型建立求解

问题一:大象的存活率是个分段函数。其中0 岁象崽的存活率为70﹪～80﹪，这里我们不妨设为s0 = 75%；大象从1 岁到60 岁存活率稳定，设为定值s (95% < s <100%) ；大象的最高年龄为70 岁，由文献得大象等哺乳动物生命表属于图1中I型曲线,故我们可以认为大象从60 岁到70 岁存活率成线性递减关系，可以列出表达

式：

S =s (70-i) /10, (61

错误！未找到

引用源。

(图1-种群死亡率与年龄结构关系) 我们的任务是利用两年内被迁移大象的数据，推测s 。根据存活率的定义，我们决定建立差分模型求解。关于推测大象种群的年龄结构，准确给出每个年龄值的数量是不可行也是没有必要的。我们把大象种群（1～60 岁）分成6 各组，0 岁为一组，61～70 岁为一组，给出这八个组

模型Ⅰ:

差分模型

1）数据分析：

观察表1 给出的两年内迁移大象的数据，我们发现由于样本点较少，在某些年龄值出现了大象的数量为0，显然不能反应大象群的真实年龄结构。我们可以将大象群按年龄大小等间隔地分成6组。于是，我们就把数据分为6 组，每10 岁为一组，即1～10 岁，11～20 岁，21～30 岁，31～40 岁，41～50 岁，51～60 岁六个组。在这六个组中，已知数据可以认为能够反应象群的真实年龄结构。

2）模型的建立：

设x i(t)为第i个年龄组t 次观察的大象总数，记:

x(t)=[x1(t), x2(t), …, x i(t)]

其中i = 1, 2,???6 。设s i为第i 年龄组的存活率。

可以得到：x i+1(t+1)=s i x i(t)，i = 1, 2,???5

差分方程：

1

(1) ()

()

i

i

x t

s i

x t

+

+

=

3）模型的求解：

示意图： 第一组第一组第二组第三组第四组第五组第六组第二组第三组第四组第五组第六组

(图2-差分模型示意图)

根据假设 3.1，理论上应有s 1=s 2= ??? =s 5。为减小抽样的随机性对结果的影响，令: s s 1s 2s 3

s 5

分别对全体大象以及母象按6 组分解，得到的结果为：s 总 =0.9875 ,s 母 =0.9764 ，取平均得s = 0.9820 ，满足95% < s <100% 的

条件。

4） 发现问题：

以上结果是在把数据分为6 各组的情况下获得的。但是，对于m ≠ 6 ，计算结果不理想，有的甚至超过了1。这主要是因为样本点比较少，且偏差较大，在某些区间不能真实反应大象群的年龄结构。于是，我们进一步研究，采用新的方法：线性方程组模型。 模型Ⅱ:

线性方程组模型

1) 模型建立的依据：

根据假设3.2, s 为一定值，结合其它比例、数量关系，可以联立方程解得s 。

2) 模型的建立：

a) 首先，计算一年中大象的头数。根据假设3.1，大象群分为三类，且总数稳定在11000 头。设象崽的头数为X 0，成年大象头数为X1，老年大象头数为X2。可以得到第一个方程：

X0+ X1 +X2=11000 ①

b) 其次，考虑到前一年大象的总数等于前两年存活下来的大象加上新生的幼儿再减去运出的大象数。

根据假设3.2，经过一年后，象崽存活下来的头数为X0×s0；成年

；老年大象能存活下来的头数为 X2×象存活下来的头数为X1 ×s

1

s2，因此得到第二个方程:

X 0×s0+X1×s1+X2×s2+X0?622 =11000 ②

联立①、②得到方程组：

X0 +X1+X2 =11000

X 0×s0+X1×s1+X2×s2+X0?622 =11000 (*)

3) 模型的求解：

a) 计算象崽头数

根据表1 数据，1 岁～10 岁的大象占1 岁～60 岁的大象比例为：

（67/620+169/876）/2=15.05%

所以得到：11 岁～60 岁能生小象的母象占1 岁～60 岁的大象比例为：

（1-15.05%）×0.5 =42.48%

因为能生小象的母象每3.5 年生一头小象，且双胞胎的机会为1.35%，相当于每年生1/3.5=0.2896 头，所以0 岁的大象占1 岁～60 岁的大象比例为：

0.4248×0.2896=0.12303

这样象崽共有： X0=0.12303×X1（头）③

b) 计算60 岁～70 岁的大象头数

从表1 中计算运出的59 岁的大象占运出的总大象比率为：

（14/622+22/876）/2=0.0238

由于运出的大象都是1 岁～60 岁的，所以0.0238 也可看为59 岁的大象占1～60 岁的大象的头数比例，得到60 岁的大象占的比例为0.0238×s ，由假设②可以知道：

61 岁～70 岁的大象头数为：

X2=1/ 2×10×0.0238×s×X 1 ④

60 岁～70 岁的大象经过一年能存活下来的头数为：

X2×s2=(1/2)×9×0.0238×s×X1⑤

C) 将③、④和⑤两个式子代入上面方程组（*）得：

0.12303 X1 +X1 + (1/2) 10 0.0238 X1=11000

0.12303 X1 + X0 + (1/2) 9 0.0238 X1 +0.12303 X1 -622=11000

把象崽的存活率为0 s = 75%代入上述方程组，然后解之得：

s= 0.989719 X1=8864.85

再依次将1 X 、1 s 代入③、④和⑤求得：

X 2=1044.07 X0=1090.66

所以,0 岁大象的总头数为1091（头）;1～60 岁的大象的存活率为98.9719%,总头数为8865（头）；61 岁～70 岁的大象头数为1091

（头）。

把0～70 岁的大象分为八个年龄段，由假设知道，各个年龄段占总数可以用各个年龄段移出的头数除以移出的总头数来衡量。下面以1～10 年龄段的大象头数计算为例：

前一年总共移出622 头，其中1～10 岁移出为67 头；前两年总共移出876 头，其中1～10 岁移出169 头。故1～10 年龄段的大象头数可以这样计算：X11= 8865×[( 67/622+169/876) / 2] =1333（头）其他的年龄段用同样的方法计算，得到如下表：

头数比例

0 岁大象1091 10%

1-10岁大象133312%

11-20岁大象1777 16%

21-30岁大象1069 10%

31-40岁大象1255 11%

41-50岁大象188717%

51-60岁大象1544 14%

61-70岁大象104410%

(表3 大象年龄结构)

(图3-大象年龄结构饼状图)

问题二：通过对部分母象注射避孕药使得象群数量固定在11000 左右。我们考虑注射避孕药物的母象中是有可能包含了正处于怀孕期的母象的，对于这些母象，避孕药是不能到达效果的；另外，由于注射了避孕药物的母象每月都会发情，所以可能会影响到其他没有被避孕的母象的正常交配；而且一只成熟的母象可能在连续两年内都被注射避孕药，这些都是难以确定的因素。因此，为使问题简便，我们对于以上可能发生的事情均不以考虑。

模型建立与求解：

为估计每年注射避孕药的母象头数，首先建立一个个按年龄分组的种群增长的差分方程模型；然后通过对Leslie 矩阵稳定的充要条件分析若不进行避孕注射种群的增长情况；最后仍然利用Leslie 矩阵稳定的充要条件求出应该保持多大的繁殖率才能使种群保持稳定，进而利用一个方程求出每年注射避孕药的母象头数。

（1）按年龄分组的种群增长的差分方程模型的建立

设第k 年第i 年龄组的大象数量

第i年龄组的繁殖率为b i，即第i年龄组每个母象在1 年内平均繁殖的数量，第i 年龄组存活率为s i，在这里，我们假设b i和s i不随时间变化，在稳定的环境下这个假设是基本合理的。x i(k )的变化规律可由以下的基本事实得到：第k+1年第 1 年龄组种是

第k 年各年龄组繁殖数量之和，即

第k+1年第i+1年龄组的种群数量是第k年第i年龄组存活下来的数量，即

记第k 年种群按年龄组的分布向量为

由繁殖率和存活率构成的矩阵为

根据Leslie 矩阵的性质可以得到如下定理：

定理1：L 矩阵有唯一的正特征根1 ，且它是单重根的， 对应的特征向量为：

L矩阵的其它n-1个特征根均满足

该定理表明L 矩阵的特征方程

只有一个正根，并且

（2）若不进行避孕注射，种群的增长情况：

a）建立Leslie 矩阵。

首先，由第一问的求解知道，0 岁的大象的存活率为75%；1-60 岁

大象的存活率为98.97%；根据假设61-70 岁大象头数是线性递减的，而且所有的大象最多只能活到70 岁，所以易求出61-70 岁的存活率为90%；11-60 岁大象的繁殖率为14.48%

根据上面的L 矩阵所建立的若不进行避孕注射，种群的增长的Leslie 矩阵如下所示：

这是一个71x71的矩阵。

b）讨论的矩阵的特征根，分析种群增长规律。

用MATLAB 软件求得特征根为1.0414，根据定理1 可知，若不进行避孕注射，该大象种群将无限增长下去（如果没有环境等限制），所以必须要进行避孕注射。

c）求出每年注射避孕药的母象头数。

根据Leslie 矩阵的性质可知，要保持种群稳定，必须使得特征根即使得下列式子成立：

其中

所以有

解这个方程要求保持大象种群的稳定，繁殖率应该为b=0.0377 保持大象种群数量不变的繁殖率b 与没有采取避孕时繁殖率b，

有一定的差距，所以需要避孕掉具有繁殖率母象所生的幼象。假设每年要避孕 n0头大象，由于一次注射可以使得一头成熟的母象在两年内不会受孕，所以每年实际上共有2*n0头大象处于避孕期。

这样根据需要避孕掉具有繁殖率母象所生的幼象的数目等于注射避孕药使得母象没有繁殖幼象的数目这个条件得到一

个方程：

解之得n0 =1393。

d）分析不确定因素的影响。

①最初一两年避孕母象发情期增多，与未避孕母象产生竞争求偶的公象，使部分能怀孕的母象不能怀孕。而避孕的母象每月发情一次，会扰乱了正常求偶的母象，这样会造成未避孕母象的繁殖率出现下降，避孕的母象数量应该减少。

②随着时间的增长，如果持续使用避孕药，会使象的年龄结构发生变化，象的结构呈老龄化，所以随着时间的增长，要保证象群的稳定，避孕药的使用量必定会逐年减少直至禁用。

③1-60岁大象的成活率对于应采取避孕的母象的头数影响很大，

如图所示，当

1-60岁大象的成活率从0.95变化到1时，相对应的采取避孕的母象的头数将近变化了1200头左右，显然，这个影响是比较大的。

问题三：由于每年转移50 至300 头象，我们认为这种转移是随机的，即转移大象的年龄结构和群落的年龄结构保持一致，同时被移走的大象中也包含注射过避孕药的母象。

模型建立与求解

对于题目中所给的每年移出50-300 头大象，我们认为是稳定后每年的增长率为：50/11000-300/11000，在年终移出多余的300 头大象，刚好使得大象的总数控制在11000 左右，即为：

0.004545-0.02727。

当象群趋于稳定状态时，设 Leslie 矩阵的特征值是r，则各

年龄的大象数会近似地按照r-1 的比例增长，所以说，此时可得，r 的范围即为：

1.004545-1.02727

求出繁殖率b 的范围：

对于此式，根据Leslie 矩阵的性质可知：

将r 的值的范围带入上式，通过MATLAB 可以解得，b 的范围为：0.0398-0.1013。

保持大象种群数量不变的繁殖率b 与没有采取避孕时的繁殖率b

b’有一定的差距，所以需要避孕掉具有繁殖率母象所生的幼象。假设每年要避孕n0头大象，由于一次注射可以使得一头成熟的母象在两年内不会受孕，所以每年实际上共有2*n0头大

象处于避孕期。这样根据需要避孕掉具有繁殖率母象所生的幼象的数目等于注射避孕药使得母象没有繁殖幼象的数目这个条件得到一个关于b 和n0的关系等式：

根据以上分析，我们可以得到关于移出头数n 、避孕母象头数n0和繁殖率b的关系方程组：

经MATLAB编程可以得移出头数与需要避孕头数的关系图，其中横坐标表示的是移出头数，纵坐标表示的是需要避孕头数。

由上图可以发现，随着迁出头数的增加，需要避孕母象头数在不断减少，显然这是符合实际的，也间接验证了我们所得到的结果