第四章 孟德尔遗传定律

第四章孟德尔遗传定律

本章重点：

1.分离定律与自由组合定律；

2.非等位基因之间相互关系；

3.细胞质遗传。

本章难点：

1.显隐性关系的相对性；

2. 非等位基因之间相互关系。

繁殖是生命的一个基本特征，通过繁殖产生后代。遗传和变异是繁殖的两大特征。

遗传---性状传递的稳定性

变异---繁殖过程产生差异

种瓜得瓜，种豆得豆！遗传的奥秘是什么呢？这些相似与变异的原因是什么？为什么人工杂交的方法可以获得更大变异的后代？

第一节分离定律

豌豆杂交实验

性状：有机体所表现出的固有的可鉴别的表型特征（如种子颜色、花色）

在F

1代表现出的性状为显性，在F

1

代被隐藏，F

2

代重新出现的性状为隐性

Mendel对7组相对性状分别进行杂交实验，统计了子二代植株显隐性状比例3：1规律提出假说：控制花色的是一对因子（genetic factor），成对存在，一个来自父本，一个来自母本，形成配子（生殖细胞，精、卵）时相互分离。------即是分离定律。

分离定律的要点：

1.个体的性状由基因决定

2.基因在体细胞中成对存在,称为等位基因，形成配子时相互分离

3.一对等位基因有显性和隐性之分

回交—杂种一代与亲代进行杂交

测交—未知基因型的显性表现型个体与纯合隐性个体杂交。

第二节自由组合定律

P 黄圆 X 绿皱

YYRR yyrr

F

1

黄圆YyRr

F

2

黄圆黄皱绿圆绿皱

Y-R- Y-rr yyR- yyrr

315 101 108 32

9 ： 3 ： 3 ： 1

分析：黄绿3：1 圆皱3：1

自由组合定律：两对（多对）遗传因子彼此独立，互不干涉，形成配子时，不同对因子自由组合。

第三节孟德尔定律的扩展

一、显隐性关系的相对性

（一）显性现象的表现

1. 完全显性

F1代所表现的性状与具有显性性状的亲本完全相同，若与该亲本种在一起，根据该性状无法将亲本与

F1代区别开来。

2. 不完全显性

杂种F1的性状表现趋向于某一亲本，但并不等同于该亲本的性状，或者F1的性状表现是双亲性状的中间型，这称为不完全显性。例如，紫茉莉（Mirabilis jalapa）花色的遗传，红花亲本（RR）和白花亲本（rr）杂交，F1（Rr）的花色不是红色，而是粉红色。

3. 共显性

如果双亲的性状同时在F1个体上表现出来，双亲的性状融为一体，对后代的影响力相同，这种显性表现称为共显性，或称并显性。例如，正常人的红细胞呈碟形，镰形红细胞贫血症患者的红细胞呈镰刀形。这种贫血症患者和正常人结婚所生的子女，其红细胞既有碟形，又有镰刀形，这就是共显性表现。MN血型的遗传也具有同样的特点。

4. 镶嵌显性

双亲的性状在后代的同一个体不同部位表现出来，形成镶嵌图式，这种显性现象称为镶嵌显性。例如，异色瓢虫（Harmonia axyridis）色斑的遗传，黑缘型鞘翅（S Au S Au）瓢虫（鞘翅前缘呈黑色）与均色型鞘翅（S E S E）瓢虫（鞘翅后缘呈黑色）杂交，子一代杂种（S Au S E）既不表现黑缘型，也不表现均色型，而出现一种新的色斑，即上下缘均呈黑色。在植物中，如玉米花青素的遗传也表现出这种现象。

5. 超显型

F1代的表现超过亲本的表现的现象称为超显型。在数量性状遗传中经常能观察到这种遗传现象。（二）显性与环境的影响

当一对相对基因处于杂合状态时，为什么显性基因能决定性状的表现，而隐性基因不能，是否由于显性基因直接抑制了隐性基因的作用？试验证明，相对基因之间的关系，并不是彼此直接抑制或促进的关系，而是分别控制各自所决定的代谢过程，从而控制性状的发育。

显隐性关系有时受到环境的影响，或者为其他生理因素如年龄、性别、营养、健康状况等所左右。由于环境的影响，显性可以从一种性状表现变为另一种性状表现，这种现象称为条件显性。

例如，将金鱼草（Antirrhinum majus）的红花品种与象牙色花品种杂交，其F1如果培育在低温、强光照的条件下，花为红色；如果在高温、遮光条件下，花为象牙色。可见环境条件改变时，显隐性关系也可相应地发生改变。

生物的显隐性表现在同一世代个体不同的发育时期还可以发生变化。在须苞石竹（Dianthus barbatus）中，花的白色和暗红色是一对相对性状。让开白花的植株与开暗红色花的植株杂交，杂种F1的花最初是纯白的，以后慢慢变为暗红色。这样个体发育中显隐性关系也可相互转化。

有角羊与无角羊杂交，F1雄性就没有角。因此，杂种有无角与性别有关。

二、复等位基因

所谓复等位基因是指在同源染色体的相同位点上，存在三个或三个以上的等位基因，这种等位基因在遗传学上称为复等位基因。复等位基因在生物中是比较广泛地存在的，如人类的ABO血型遗传，就是复等位基因遗传现象的典型例子。

人类的ABO血型有A、B、AB、O 四种类型，这四种表现型是由三个复等位基因决定的，这三个复等位基因是I A、I B和I O。I A与I B之间表示共显性（无显隐性关系），而I A和I B对I O都是显性，所以这三个复等位基因组成六种基因型，但表现型只有四种。

另一复等位现象就是植物的自交不亲和。例如，在烟草中至少有15个自交不亲和基因S1，S2，…，S15构成一个复等位系列，相互之间没有显隐性关系。

三、致死基因

所谓致死基因，是指当其发挥作用时导致个体死亡的基因。致死基因包括显性致死基因和隐性致死基因。隐性致死基因只有在隐性纯合时才能使个体死亡。如植株中常见的白化基因就是隐性致死基因，它使植物成为白化苗，因为不能形成叶绿素，最后植株死亡。显性致死基因在杂合体状态时就可导致个体死亡。如人的神经胶症基因只要一份就可引起皮肤的畸形生长，严重的智力缺陷，多发性肿瘤，所以对该基因是杂合的个体在很年轻时就丧失生命。

四、非等位基因间的相互作用

（一）互补作用

两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合状态时，共同决定一种性状的发育。当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状。这种基因互作的类型称为互补作用。发生互补作用的基因称为互补基因。例如，在香豌豆（Lathyrus odoratus）的花色遗传。

亲本白花CCpp ×白花ccPP

F1 CcPp

F29紫花（C P ）: 73C pp + 3ccP + 1ccpp）

上述试验中，F1和F2的紫花植株表现其野生祖先的性状，这种现象称为返祖遗传（atavism）。这种野生香豌豆的紫花性状决定于两种基因的互补。这两种显性基因在进化过程中，如果显性基因C突变成隐性基因c，产生了一种白花品种；如果显性基因P突变成隐性基因p，又产生一种白花品种。当这两个品种杂交后，两对显性基因重新结合，于是出现了祖先的紫花。

（二）累加作用

在有些试验中，发现两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时能表现相似的性状，两种显性基因均不存在时又表现第三种性状，这种基因互作称为累加作用。例如，南瓜（Cucurbita pepo）有不同的果形，圆球形对扁盘形为隐性，长圆形对圆球形为隐性。如果用两种不同型的圆球形品种杂交，F1产生扁盘形，F2出现3种果形：9/16扁盘形、6/16圆球形、1/16长圆形。

从以上分析可知，两对基因都是隐性时，形成长圆形；只有显性基因A1或A2存在时，形成圆球；A1和A1同时存在时，则形成扁盘形。

（三）重叠作用

当多对基因共同对某一性状起到决定作用时，不论显性基因多少，都影响同一性状的发育，只有隐性纯合体才表现相应的隐性性状，这种基因互作称为重叠作用。这类表现相同作用的基因，称为重叠基因（duplicate gene）。如荠菜（Bursa pursapastoria）的蒴果形状的遗传。

亲本三角形A1A1A2A2 ×卵形a1a1a2a2

F1 A1a1A2a2

F215三角形（9A1A2+ 3A1a2a2 +3 a1a1A2）: 1卵形（a1a1a2a2）不同对基因互作时，对表现型产生相同的影响，两对基因的重叠作用，F2产生15 : 1的比例。当杂交试验涉及3对重叠基因时，则分离比例将相应地为63 : 1，余类推。在这里它们的显性基因作用虽然相同，但并不表现累积的效应。基因型内的显性基因数目不等，并不改变性状的表现，只要有一个显性基因存在，就能使显性性状得到发育。但在有些情况下，重叠基因也表现累积的效应。

（四）显性上位作用

两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用，这种情形称为上位性。反之，后者被前者所遮盖，称为下位性。起遮盖作用的基因如果是显性基因，称为上位显性基因。如西葫芦颜色的遗传。

亲本白皮WWYY ×绿皮wwyy

F1 白皮WwYy

F212白皮（9W Y + 3W yy）: 3黄皮（wwY ）: 1绿皮（wwyy）

（五）隐性上位作用

在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用，称为隐性上位作用。例如，玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传。

亲本红色CCprpr ×白色ccPrPr

F1 CcPrpr

F29紫色（C Pr ）: 3红色（C prpr）: 4白色（3ccPr + 1ccprpr）

上位作用和显性作用不同，上位作用发生于两对不同等位基因之间，而显性作用则发生于同一对等位基因的两个成员之间。

（六）抑制作用

在两对独立基因中，其中一对显性基因，本身并不控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，称为抑制基因。抑制作用的孟德尔比率被修饰为13 : 3。如家蚕茧色的遗传。

亲本欧洲白茧Iiyy ×黄茧iiYY

F1 IiYy

F213白茧（9I Y + 3I yy + 1iiyy）: 3黄茧（iiY ）

五、多因一效和一因多效

许多基因影响同一个性状的表现，这称为多因一效。生物体的许多性状都是由多基因互相影响决定的。例如，已知玉米正常叶绿素的形成与50多对不同的基因有关，其中的任何一对发生改变，都会造成叶绿素的消失或改变。玉米子粒胚乳蛋白质层的紫色，已知是由A1A2A3CRP 6对不同的显性基因和一对隐性抑制基因i共同决定的。

一个基因也可以影响许多性状的发育，称为一因多效。水稻的矮生基因也常有多效性的表现，它除表现矮化的作用以外，一般还有提高分蘖力、增加叶绿素含量和扩大栅栏细胞的直径等作用。

从生物个体发育的整体观念出发，多因一效和一因多效现象是不难理解的。一方面，一个性状的发育是由许多基因所控制的许多生化过程连续作用的结果。另一方面，如果某一基因发生了改变，其影响虽然只是一个以该基因为主的生化过程，但也会影响与该生化过程有联系的其它生化过程，从而影响其它性状的发育。

第四节细胞质遗传

一、细胞质遗传的特点

①细胞质遗传一般表现为母系遗传，正交和反交子代的表型不一致，F1代通常只表现母本性状。

②遗传方式是非孟德尔式的，杂种后代的遗传行为不符合孟德尔遗传定律，杂交后代一般不出现一定比例的分离。

③通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换，甚至可以用核移植技术将母本核基因全部置换，但母本细胞质基因及其所控制的性状不会消失。

④具有细胞质异质性与细胞质分离和重组。

二、植物雄性不育的遗传

雄性不育是植物中比较普遍的现象，它是指植物在生长发育过程中，雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但其雌蕊发育正常，能接受正常的花粉而受精结实。

根据雄性不育发生的遗传机制不同，可分为核不育型和核质互作不育型。

1. 核不育型

核不育型是指由核内染色体基因决定的雄性不育类型。现有的核不育类型大多属于自然发生的变异，在水稻、小麦、玉米、番茄等作物中均有发现。这类雄性不育大多数是受隐性基因（ms）控制的，纯合体（msms）表现雄性不育，其不育性可被相对的显性基因（Ms）所恢复，它们的遗传符合孟德尔定律。2. 核质互作不育型

核质互作不育型是由核基因和细胞质基因相互作用共同控制的雄性不育类型。细胞核中的可育基因是Rf，不育基因是rf，Rf对rf为显性；细胞质中的可育基因是N，不育基因是S。雄性不育性是不育细胞质

（S）加上纯合隐性不育核基因（rfrf）造成的结果，遗传型为S（rfrf）。Rf基因可使具有细胞质雄性不育基因的个体恢复雄性可育。当细胞质基因为N时，无论核基因如何，均表现为雄性可育。

3. 植物雄性不育的利用

在水稻生产中通过“两区三系”制，实现了不育系繁殖、杂交制种生产，首先成功地利用核质互作雄性不育，将其产生的杂种优势应用于生产。

不育系的细胞质和细胞核基因组合为S（rfrf）。用不育系S（rfrf）与可育系N（rfrf）杂交，F1为S（rfrf），仍是不育系，所以，称可育系N（rfrf）为雄性不育系的保持系。用不育系S（rfrf）与可育系N（RfRf）或S（RfRf）杂交，F1为S（Rfrf），雄性不育性得到恢复，所以，称可育系N（RfRf）或S（RfRf）为雄性不育系的恢复系。

不育系S（rfrf）×保持系N（rfrf）不育系S（rfrf）×恢复系N（RfRf）

不育系保持系杂交种恢复系

S（rfrf）N（rfrf）S（Rfrf）N（RfRf）

不育系与保持系的繁殖杂交制种与恢复系的繁殖