低温胁迫对玉米幼苗抗冷性的影响

彭瞰看

(东北农业大学生命科学学院黑龙江哈尔滨150030)

摘要: 植物逆境生理是研究植物在逆境条件下的生理生化变化及其机制，逆境也常称为胁迫。而低温、冷害则是田间生产中常见的一种胁迫。本实验以良玉和松玉玉米为材料，研究了以20℃为对照, 用5℃的低温24h后胁迫处理玉米幼苗，以4项生理指标：叶绿素含量、细胞膜的通透性相对电导率、根系活力、过氧化物酶活性，来研究玉米幼苗的的冷伤害和抗冷性。结果表明, 低温对玉米幼苗造成显著伤害, 表现为叶绿素含量减少, 根系活力降低, 生物膜的通透性增大, 膜脂不饱和脂肪酸含量下降，过氧化物酶活性降低等。冷伤害程度与胁迫温度、胁迫时间密切相关。

关键词:玉米冷害低温胁迫抗冷性

前言:性生理的研究，探明植物在不良环境下的生命活动规律，了解植物的适应和逆境伤害机制并加以人为调控，对于农业高产稳产和保护生态环境具有极其重要的意义。对植物产生有害影响的低温对植物产生的危害分别称为冷害和冻害。本次实验针对植物抗冻害进行研究。现在关于冻害机制主要有两种假说，分别是巯基假说、膜伤害假说。巯基假说是Levitt (1962 )提出的，主要内容是冰冻使植物受害是由于细胞结冰引起蛋白质损伤，蛋白质的天然结构破坏，引起细胞伤害和死亡。膜伤害假说的主要内容是冰冻引起细胞的损伤主要是膜系统受到伤害。膜脂相变使得一部分与膜结合的酶游离而失活，光合磷酸化和氧化磷酸化解偶联，ATP 形成明显下降，引起代谢失调，严重时导致植株死亡。低温是玉米生育期间我国北方玉米产区的主要气象灾害,是高产稳产的主要限制因素之一。黑龙江、吉林、辽宁3 省都因低温冷害导致粮食大幅度减产。国内外学者对低温胁迫下的玉米从叶绿素、蛋白质、活性氧代谢、内源激素平衡、显微超微结构、分子反应机制等诸多方面进行了广泛研究。本文将通过低温胁迫对玉米幼苗生理指标的影响来讨论并探究冷害对玉米幼苗的伤害机制。探究低温胁迫机制进而防治低温对植物的危害是生产中亟待解决的重要课题。特别是黑龙江省属于高寒地区，本实验针对此地区玉米抗寒的生理变化进行研究更具实际意义。

1 材料与方法

1.1 材料

松玉、良玉玉米种子，由东北农业大学生命科学学院植物生理教研室提供。

1.2 方法

1.2.1 玉米幼苗的培养

分别取松玉号、良玉号玉米种子各300粒左右进行消毒，然后用蒸馏水将玉米种子洗净，在75%乙醇中消毒15s ，浸种催芽处理14h 后，用蒸馏水洗三次，洗去种子表面抑制生长的物质，然后进行沙培，将沙子平铺在培养盘上，用喷壶浇适当的完全营养液。将种子放在沙子上，种脐向上，种子间距离适当。种子上覆盖适当的沙子，约1cm 厚，保证沙子湿度适当，培养条件为20℃，浇以全素营养液，使生长健康。当植物长出四片真叶时进行试验，低温胁迫玉米幼苗并测定其5项生理指标。

1.2.2 处理方法

将每个品种的供试材料分为两组,一组于原处继续生长,另一组移至5℃冰柜进行低温胁迫分别处理24h ，分别于常温对照和低温处理处取材，测定其生理生化指标。

1.2.3 生理指标的测定

1）叶绿素含量——722 型分光光度计——乙醇法

1.称取剪碎的新鲜植物叶片0.5g ，放入研钵中，加少量石英砂和碳酸钙粉及2至3ml 体积分数为95%的乙醇，研成匀浆，再加入乙醇10ml ，继续研磨至组织变白。静置3至5分钟。

2.将提取液过滤到25ml 容量瓶中，用乙醇定容，摇匀。

3.将提取液倒入1cm 比色杯内。以体积分数为95%的乙醇为空白，在波长665nm 、649nm 下测定吸光度。

4.计算

649665A A 6.88- 13.95A C

= (mg/L) A 7.32- 24.96A C 649665B = (mg/L)

A 18.08 6.63A C C C 649665

B A T ++== (mg/L) 1000g /g /mg ??=

）（）（）（）叶绿素含量（W L V L mg C T

式中

V 提取液体积

W 样品鲜重

2）根系活力的测定——TTC 法

1.标准曲线的制作

2.称取两份根尖样品0.5 g 分别作为实验组和对照组，放入小烧杯中，加入0.4％ TTC 溶液和磷酸缓冲液（pH7.0）各5mL ，对照组中加入2mLH 2SO 4,使根充分浸没在溶液内，在37℃下暗保温1～2 h ，此后立即实验组中加入1 mol/L 硫酸2 mL ，以停止反应。

3.再把根取出，用滤纸吸干水分，放入研钵中，加乙酸乙酯3～4 mL ，充分研磨，以提出TTF 。把红色提取液移入刻度试管，并用少量乙酸乙酯把残渣洗涤2～3次，皆移入刻度试管，最后加乙酸乙酯使总量为10 mL ，用分光光度计在波长485 nm 下比色，以空白试验作参比测出吸光度，查标准曲线，即可求出TTC 还原量。

4.计算

）

时间（）根种（）还原量（）还原强度（h g g TTC h g g TTC ?=?μμ/

3）组织抗逆性——DDS-307 电导率仪法

1.称取0.5g 的叶片组织（对照组与处理组各0.5g ），放入洁净小烧杯中。

2.将处理组置于冷冻层10分钟后，待室温，用抽气机对两烧杯溶液进行抽气。

3.将叶片置于小烧杯中摇匀，对照组与处理组均各摇10min 。

4.用电导仪测其初始电导值S 1t 、S 1ck,。

5.测毕，将小烧杯置于沸水10min 以杀死植物组织，取出试管后冷却至室温，在室温下平衡10min 后,测量终末电导率S 2t 、S 2ck.

6.计算，将得到的电导率S 1、S 2代入下面公式中，计算伤害度： 0201S -S S -S L

式中

S 0为所用蒸馏水电导率，实验测得为3.89

ck ck

t L -1L -L =伤害度×100%

式中

L t 为实验组伤害度

L ck 为对照组伤害度

4）过氧化物酶的活性——愈创木酚法

1.取0.3g 叶片组织，放入研钵中，加入适量pH5.5的磷酸缓冲液研磨成匀浆，将匀浆转入离心管中，以4000rpmin 离心10min ，用pH5.5的磷酸缓冲液定容至10ml 。

2.实验组中依次加入 2.9mlpH5.5的磷酸缓冲液、1.0ml2%H 2O 2、1.0ml

0.05mol/L 愈创木酚和0.5ml 酶液，放入37℃恒温锅中水浴15min ，生成红色物质，并加入2.0ml20%的三氯乙酸以终止反应，然后在470nm 波长下测定吸光度。

3.对照组中先加入酶液0.5ml ，需在沸水浴中灭活，其余步骤与实验组相同，在470nm 波长作为空白组调零，测定实验组的吸光度值。

4.计算，将得到的吸光度代入下列公式中，计算酶活性：

V 0.01W V A s t 470???=过氧化酶活性式中

A 470 470nm 下的吸光度，以0.01为一个单位

V t 酶液总体积

W 叶片组织质量

V s 反应所用酶液体积

t 反应时间

2 结果与分析

2．1 低温胁迫对叶绿素含量的影响

表1 两种玉米在不同温度下的叶绿素含量

单位:mg/g

品种胁迫组对照组

松玉 2.64 2.51

良玉 3.71 2.56

叶绿素是植物进行光合作用的重要物质，在光能转换成生物能的过程中起重要作用。本试验数据显示，松玉和良玉的胁迫组叶绿素含量均高于对照组含量，这与理论值正好相反。正常情况下，低温条件下，sod等保护酶类活性降低，会使自由基破坏叶绿素。

通过讨论分析，认为造成这种现象的原因应是低温处理的冰箱中光照不足，叶片代偿性的合成叶绿素，这应该是实验设计过程中的失误。就叶绿素含量变化来看，松玉变化较小，故松玉在这一方面品质更优。

2．2 低温胁迫对玉米幼苗根系活力的影响

表2 TTC还原强度

单位 (ug.g-1h-1)

品种胁迫组对照组

松玉7.0 69

良玉 5.0 69 由TTC还原强度的变化显示可知，低温胁迫时玉米幼苗的根系活力显著下降。经讨论分析：1、是由于脱氢酶的合成受阻，分解加剧；2、部分脱氢酶的构象在低温胁迫下产生了变化；3、受到某种低温积累抑制物的影响而不再具有生理活性。

脱氢酶生理活性的降低进一步导致根系呼吸代谢速率的降低。由此可间接的反映根系的ATP供给情况,ATP供给的减少直接影响到植物对水分和无机盐的吸收。在本此实验中松玉下降的量较小，故松玉品质更佳。

2.3 低温胁迫对玉米幼苗过氧化酶活性的影响

低温胁迫下的玉米幼苗，过氧化物酶活性显著降低。如下表：

表3 过氧化物酶活性

单位 (ug.g-1h-1)

品种胁迫组对照组

松玉920 5480

良玉 1240 5400

过氧化氢酶普遍存在于植物的所有组织中，其活性与植物的代谢强度及抗寒、抗病能力有一定关系，故常加以测定。环境逆境往往先抑制酶促防御体系的活性,再进一步对细胞造成伤害。低温下导致酶促反应平衡的破坏与原生质膜凝固,氧化酶和过氧化氢酶活性降低,体内因积累过多的过氧化氢而中毒。低温影响了相关RNA的转录、翻译，以及各种酶的生理活性，从而使过氧化物酶的合成减少。植物为抵御低温而水解体内的部分蛋白质，使游离氨基酸，特别是脯氨酸的量增加，过氧化物酶的分解加剧，从而使其相对含量降低。

2.4 低温胁迫后玉米幼苗叶片相对电导率的变化

随着低温胁迫程度的加深,植株细胞电导率显著升高。由下表可得松玉的抗性远远大于良玉。

表4 外渗电导值

单位 (ug.g-1h-1)

品种胁迫组对照组伤害率

松玉0.68 0.51 0.52

良玉0.69 0.40 0.96

在正常情况下，细胞膜对物质具有选择透性能力。当植物受到逆境影响时，细胞膜遭到破坏，膜透性增大，从而使细胞内的电解质外渗，以致植物细胞浸提液的电导率增大。外渗电导率随低温胁迫的加重而显著增加，外渗电导率是反映生物膜通透性的重要参数。植物低温冻害中最核心的伤害是膜系统被低温破坏。正常情况下细胞是一个完整的生物膜系统，其流动性与膜中磷脂的流动性有直接关系,生物膜中饱和磷脂与不饱和磷脂交替排列。整个系统以液晶状态存在，对低温敏感的植物的膜中含有较多的饱和脂肪酸!而抗性较强的植物的膜内含有较多的不饱和脂肪酸。以保证低温状态下膜的流动性，低温冷害可引起膜相分离，使不饱和脂肪酸I，饱和脂肪酸各自聚集在一起。此时细胞膜由流动镶嵌的液晶状态转变成凝胶状态，从而使细胞膜的完整性受到破坏。

3 讨论

植物在低温条件下会表现出受害症状。如生长放慢，叶片失绿或表现出水浸状。遭受冻害的植物光合作用和物质运输受到抑制，呼吸降低，蛋白质合成减弱，分解加强，电解质外渗。已有研究表明低温伤害的原初部位是生物膜。低温条件下，生物膜流动性降低，蛋白质组分不能行使正常功能，溶质的跨膜运输，能量转化，酶促代谢受到抑制，从而引起伤害，各项生理指标也相应发生变化。

4 结论

结果发现低温胁迫使得玉米幼苗叶绿素含量、过氧化物活性降低，水势下降，电导率升高，根系活力降低。在耐低温胁迫方面，良玉较松玉抗逆性更强。

玉米是温度敏感型作物，易遭受低温冷害的影响。黑龙江省是我国冷害发生频率最高的省份，在玉米冷害方面的研究还尚显不足。因此黑龙江省不同地区主栽品种在不同生育时期抗寒性方面、玉米抗寒性生理生化机制及抗寒育种方面的研究应加强，从而为增强玉米抗寒性、提高玉米产量做出贡献。

钾胁迫对不同耐低磷基因型玉米生长和磷吸收影响

钾胁迫对不同耐低磷基因型玉米生长和磷吸收的影响-农学论文钾胁迫对不同耐低磷基因型玉米生长和磷吸收的影响章爱群，斯琴朝克图，王立华，王有宁（湖北工程学院特色果蔬质量安全控制湖北省重点实验室，湖北孝感４３２０００）摘要：研究了不同耐低磷基因型玉米（ＺｅａｍａｙｓＬ．）幼苗对低钾胁迫适应性的差异。结果表明，低钾胁迫处理对株高有显著的抑制作用，低钾胁迫处理显著降低了植株的地上部和根系吸磷量，同时还使玉米根效比显著下降，且耐低磷基因型降低程度更为显著。低钾胁迫处理使地上部和根系的磷利用率增加，基因型间无明显差异。关键词：玉米（ＺｅａｍａｙｓＬ．）；耐低磷；钾胁迫中图分类号：Ｓ５１３；Ｑ９４５．７８文献标识码：A 文章编号：0439－８114（２０15）02－0292-04 DOI:10.14088/https://www.360docs.net/doc/1f8891606.html,ki.issn0439-8114.2015.02.010 土壤中全磷含量很高，但大部分以难溶性无机磷和有机磷的形态存在。在我国现有耕地中，大约有１／４～１／３的土壤缺磷、缺钾或严重缺磷、缺钾。近年来，随着复种指数的提高和肥料的不平衡施用，磷、钾缺乏现象越来越严重，加之我国磷、钾矿资源贫乏，需要进口磷、钾肥解决磷、钾缺乏问题［１－３］。有关养分胁迫下种质资源的筛选、鉴定、遗传改良的研究较多，许多学者开展了营养差异基因型的研究以及利用作物本身的遗传特性培养耐胁迫新品种的研究［４－６］。这不仅能为选育高效基因型提供遗传材料，而且对解决土壤磷、钾

普遍缺乏和磷、钾矿资源不足的矛盾具有重要意义。阎秀兰等［７］研究表明施磷提高了苗期甘蓝型油菜植株钾的含量与积累量；李绍长等［８］研究发现苗期时，低磷处理使玉米对钾素的吸收量和积累量显著减少，但不同基因型对供磷水平的反应存在较大差异。郭再华等［９］研究发现磷敏感水稻品种在低磷胁迫下不仅对磷的吸收量少，且对钾元素的吸收量也随磷水平的降低快速下降；而耐低磷品种在苗期就能吸收较多钾，且适宜的低磷水平更有利于它们对钾元素的吸收。通过田间试验结合室内化学和回归分析，发现钾肥可显著地促进春玉米对氮、磷、钾的吸收［１０］；在大田试验条件下研究氮、磷、钾肥对水稻产量、品质及养分吸收利用的影响，发现施用氮、磷、钾肥后，水稻养分总吸收量和每１００ｋｇ子粒养分需求量显著增加，而养分干物质生产效率和养分稻谷生产效率显著下降，且３种肥料的吸收利用率、农学利用率及生理利用率均随施肥量的增加而下降［１１，１２］。本研究通过耐低磷基因型玉米（ＺｅａｍａｙｓＬ．）筛选，获得了对低磷胁迫差异显著的典型基因型，研究了钾胁迫对不同耐低磷基因型玉米磷吸收特性的影响和生长状况的差异，对系统研究耐低磷基因型玉米在不同胁迫条件下磷吸收利用以及元素间的相互关系具有重要意义，可以用于耐低磷基因型玉米遗传改良上的研究，在农业生产上也具有重要的参考价值。１材料与方法１．１试验材料１．１．１种质资源对国内外不同遗传背景的３００份玉米自交系进行苗期初步筛选与鉴定，根据干重和缺磷症状的综合表现［１３］从中筛选得到６个对低磷胁迫差异显著的基因型玉米，其中牛２－１、８７－１和ＨＺ１１８为

各省玉米田杂草种类

我国各省玉米种植结构及杂草分布情况截止2008年，中国种植玉米29863.8千公顷，分布在约24个省、市、自治区。其中、、、、、、、、、、、广西为我国主要玉米产区，玉米种植面积约占全国种植面积的82%。主要玉米产区种植情况如图１所示：图１主要玉米种植区域占全国玉米种植面积的比例１主要玉米种植省区基本情况１.１省省农作物总播种面积为8713.2千公顷，其中玉米种植面积为2 841.10千公顷，占总农作物播种面积的32.61%，其玉米播种总面积占全国玉米种植面积的7.84%。 1.1.1 省种植结构夏播面积保持80%左右，可灌溉区面积也在80%以上，冀中原夏播玉米区，是发展玉米生产的优势区域，地势平坦，土壤肥沃，灌溉条件较好，占总播种面积的70％；冀东平原和太行丘陵山区夏播区，热量资源相对短缺，约占总面积的10％；春播玉米区，生态、生产类型多样，约占总面积的20％。省约70％的玉米用于饲料加工和养殖，约29％用于工业加工。（省玉米生产面临的形势问题与对策研究，文英，农业科学，2009,13(6):113-115）春玉米是冀北地区栽培的主要农作物，播种面积占整个农作物播种面积的50％以上，部分地区甚至达到了80％以上， 20世纪80年代的调查结果表明，玉米田杂草群落主要由马唐、稗草、黎、反枝苋、

牛筋草等杂草组成。在化学除草剂的长期作用下，近年来群落结构发生了很大改变，东北春玉米区鸭跖草、芭英菜、问荆等杂草的危害程度不断上升，逐步演变为田间主要杂草，而华北夏玉米区难除杂草铁苋菜、苘麻在田间的优势度显著提高。省玉米田杂草有136种(含变种)，隶属于34科、97属，其中优势杂草有马唐、反枝苋、稗、马齿苋、藜、狗尾草、铁苋菜、刺儿菜、田旋花等9种，是构成各地区田间杂草群落的优势种。区域性优势杂草10种：牛筋草、鸭跖草、灰绿藜、打碗花、苦荬菜、苣荬菜、芦苇、蒺藜、野稷、碎米莎草。常见杂草有21种，一般杂草有96种。地区主要形成反枝苋十狗尾草+灰绿藜+藜为主的杂草群落，地区为马唐+稗+反枝苋十藜，一地区为马唐+马齿苋+鸭跖草十稗+反枝苋，地区为马唐+牛筋草+铁苋菜+马齿苋。和地区玉米田杂草群落的物种丰富度、多样性及均匀度较其它地区高，而优势度较低。从群落相似性来看，与一地区群落结构最为相似。（省玉米田杂草组成及群落特征，2006.6，植物保护学报，守辉等）春玉米是冀北地区栽培的主要农作物，播种面积占整个农作物播种面积的50％以上，部分地区甚至达到了80％以上。于2006—200在冀北地区春玉米生产重点县选择有代表性的8个地点、72个地块进行调查，鉴定出春玉米杂草18科、46种。其中主要优势种有马唐、藜、反枝苋、铁苋菜、鸭趾草，次要优势种有狗尾草、鬼针草、小蓟、山苦荬、葎草、稗草、辣子草、猪毛菜、个别地块黄花蒿、苣荬菜、圆叶牵牛、莎草等为害较重。圆叶牵牛较多的地块，宜选择含有烟嘧磺隆的药剂等。以莎草科杂草和阔叶杂草为主的地块，可用灭草松；鸭趾草、小蓟、黄花蒿、藜等较多的地块，可在配中加入适量的2，4一滴丁酯；圆叶牵牛较多的地块，宜选择含有烟嘧磺隆的药剂等。对于乙草胺+莠去津和异丙草胺+莠去津的配，为提高对藜、鸭趾草等的药效，可适当加入2，4一滴丁酯，但加入量一般每亩不超过有效成分309，（冀北春玉米田主要杂草种类及化学防除技术探讨，明辉，树才. 植物保护科技创新与发展----中国植物保护学会2008年学术年会论文集）小麦秸秆覆盖对杂草出苗和生长具有抑制作用,若无覆盖并去除麦根，则对马齿苋的萌发和生长更有利，主要原因有以下２个面，1、麦根的去除为杂草生长腾出了生存空间；2、麦根对杂草生长有抑制作用减少。麦根水提物对杂草种子萌发有抑制作用。(麦秸覆盖对杂草萌发及玉米产量的影响，郭宪，农业科学，2007,35(9):2584,2596)

玉米育种现状与发展战略

玉米育种现状与发展战略摘要种子产业技术进步涉及知识创新、种质创新、技术创新和产品创新领域，还包括少量制度创新。不同性质的机构在这个产业技术链条中的位置决定了在改革中的走向。目前，种质创新、技术创新和产品创新是玉米种业技术发展的焦点问题。跨国公司进入我国市场，暴露出我国种子产业创新能力薄弱，关键就在于种质创新缺位，技术创新能力薄弱。企业的产品创新能力则受制于落后的育种思路，因而降低了投资效率。玉米商业育种的实践基础是简化、统一的杂种优势模式。施行走出去发展战略将激化产业内部矛盾，促进种业内部科技体制和管理体制改革，提高产业竞争能力。一、玉米种业和种业技术面临的挑战与创新机遇加入WTO以后，玉米育种研究体系的各个环节就越来越紧密地成为产业技术的一个组成部分。种子产业技术大体包括三个层次：以知识创新为特征的基础研究，以种质创新和技术创新为特点的应用基础研究和以产品创新为目标的应用研究。这些都纳入产业技术的范畴，只是所处的位置不同。因此，我们要明确自己所处的位置，了解产业技术链中每个环节的未来走向。这是研究农业科技体制改革和政策演变的基本考虑，也是技术创新的立脚点。我国拥有世界上最庞大的农业科研和技术推广服务体系，在经济还比较落后的历史时期，这个系统为推动我国农村经济发展和农业科技进步做出了决定性的贡献。就玉米育种来说，我国在五十年代那样贫穷落后的经济条件下成功地研发和推广杂交种，创造了世界农业发展史上的奇迹；后来只用了十年多一点的时间，便从双交种过渡到更先进的单交种选育技术。七十至八十年代，我国科技人员在李竞雄教授的带领下自主攻克了玉米抗病育种技术难关，达到了当时的世界先进水平。技术进步促进农业生产的跨越式发展，我国玉米产量提高了将近4倍。但是，进入八十年代后期，玉米育种技术进入缓慢发展阶段。实际上，发达国家当时也面临着同样的挑战和同样的发展需求。西方发达国家依靠种质扩增、改良与创新，通过抗逆育种途径持续提高玉米产量，有效地解决了产量爬坡问题。然后又投资生物技术，提高种子产业的技术含量和竞争力，这些将进一步提高玉米产量的遗传增益。当西方国家解决面临的技术挑战时，我们恰恰进入理论与技术的停滞状态。究其原因是产业技术的发展思路出了偏差。

玉米等级的划分

玉米等级的划分玉米等级如何区分我国玉米国家级质量标准有三个，分别是最基础的玉米国标、饲料用玉米国标以及工业用玉米国标。这三个标准既相互联系又各有特点。玉米国标是大宗玉米的通用标准，广泛适用于商品玉米的收购、贮存、运输、加工以及销售。而饲料用玉米标准和工业用玉米标准针对性更强，在玉米国标的基础上，又有一些变化和调整。这三个标准共同点是以水份、杂质、不完善粒、生霉粒等作为衡量玉米品质的主要指标;其不同点在于饲料用玉米除保留容重等主要指标外，还增加了粗蛋白质这一技术指标，而工业用玉米则舍弃了容重这一指标项，总体看，容重、杂质、水分、不完善粒以及生霉粒指标是衡量玉米质量最基本也是最重要的指标，具有广泛代表性和权威性。我国不同产地玉米在质量上存在以下差异： (1)容重在正常年景，东北内蒙玉米的容重最高，通辽和赤峰玉米的质量基本在二等以上，一等占到90%;吉林玉米70%以上为二等;黑龙江玉米质量一般，60%-70%能达到三等;辽宁玉米50%能达到二等，80%能够达到三等。但玉米容重受年景影响较大，比如2003年由于天气原因，导致玉米水分较大，容重减少，吉林省的二等玉米只占总产量的50%左右，黑龙江玉米大部分都为等外。在正常年景，华北山东和河北的玉米基本都在二等以上，尤以山西北部、河北邢台以北地区的玉米质量为好。 (2)水分

在正常年景，东北地区玉米收获时水分在28%-30%，年景不好时最高达到35%-40%。内蒙玉米的水分稍低，一般在24%左右，有时会达到27%-28%。东北地区由于冬季天气寒冷，自然晾干玉米的比例较小，除内蒙通辽和辽宁西南以外，大部分是烘干玉米。烘干主要采用两种方式，一是直接烘干至14.5%左右，在存放过程中，水分逐渐散失至14%以下;二是先晾干至水分20%左右，然后再烘干。东北地区春节前上市的玉米主要采用第一种方式，由于一次降水幅度过大，容易造成玉米籽粒发瘪和容重偏低。而春节后上市的玉米主要采用第二种方式，事先自然晾干时间较长，因此籽粒饱满，容重普遍较高。在一般情况下，粮库将水分只降到14.5%，因此在10、11、12三个月，东北玉米很难达到14%的水分，到第二年4、5月份经过几个月的自然失水后，才能达到14%的标准。从产区到销区的运输过程中，水分有时还可能进一步下降。但作为国储粮收购的玉米，烘干后水分基本上在14%以下，最多不超过14.5%。也有的粮库根据买方的要求来确定烘干效果，水分指标由购买者自定，一般自13%-15%不等。与东北玉米相比，华北玉米收获时水分较低，大多在18%至20%左右，而且气温高于东北地区，一般晾晒5-6天就可以达到15%以下，因此几乎全部采用自然晾干方式进行降水。正常年景时，河北玉米水分在16%-18%左右，山东玉米的水分在14%-16%左右。 (3)杂质东北玉米由于采用机器烘干，杂质较少，一般不超过1%，有的地区杂质甚至小于0.5%。华北玉米采用自然晾干，晾晒过程会掺入大量杂质，因此华北地区的玉米杂质偏多，有时超出1%，需要额外过筛整理。 (4)不完善粒东北玉米在烘干过程中，降水过快极易造成破碎，机械操作也造成破碎粒比例增加，同时烘干造成了热损伤粒增多，因此破碎粒普遍高于5%。烘干玉米经过储存、出库、再到港口转运、装卸、搬倒、再入库、再出库等一系列环节后，破碎粒还会有所增加，导致不完善粒普遍达到8%。华北玉米采用自然晾晒，破碎粒较少，基本都控制在5%以内，质量稍好一些的只有2%。在现货收购中，一般规定不完善粒总量不得超过5%。 (5)生霉粒

美洲的温带海洋性气候成因

美洲的温带海洋性气候成因 1、北美洲、欧洲温带海洋性气候分布的特点及原因 1、欧洲大陆西部以平原为主，大陆支离破碎，且山脉（主要是安第斯山脉）走向是东西走向，使从海洋而来的暖湿气流能够深入大陆。 2、强势的北大西洋暖流的影响，增温增湿。所以海洋性强且分布广泛。而在北美洲大陆，1、由于西部有南北走向的落基山脉的阻挡（路基山脉逼近沿海地区），以及阿拉斯加暖流,太平洋暖流的弱势，只分布在北美洲中西部沿岸地区。不好意思，范围和原因混在一块了。 2、北美洲温带海洋性气候的成因和特点 ? 3、北美温带海洋性气候分布特点及成因北美洲的温带海洋性气候分布在太平洋沿岸狭长地带。主要原因：常年受来自暖流上空的盛行西风的影响。北美洲西部有平行于海岸的高大山系，西风难以深入大陆内部，北美东部科迪勒拉山系,山脉是南北走向,延伸很长,阻挡了从西面来的海洋水汽,山脉西面是迎风坡,降水丰富,有海洋性气候的特征 4、欧洲和南美洲的温带海洋性气候成因有什么差别？形成原因分别为：欧洲和南美洲的温带海洋性气候成因：前者是受北半球西风带和北大西洋暖流的共同影响，后者主要是受南半球西风带和西风漂流的影响。北大西洋暖流是势力最强大的暖流，西风漂流是势力最强的寒流，虽然它是寒流，但还是对南美洲南部（智利）温带海洋性气候的形成有一定作用。 5、南、北美洲的温带海洋性气候的分布特点及原因？

南北美洲的温带海洋性气候面积都比较小，东西方向狭窄，南北方向比较长。主要原因是南北美洲西部有高大的山脉（北美洲西部的落基山脉和南美洲西部的安第斯山脉），山脉的存在，使温带海洋性气候不能向东延伸，只能分布于西侧狭小地带。 6、北美洲温带海洋性气候的成因和特点温带海洋性气候特点是夏季凉爽，冬季温和，全年降水较多，分配比较均匀，成因是终年受到中纬西风带的控制。在北美洲主要分布在40°N~50°N的西海岸，呈狭长型，原因是受到地形——落基山脉的阻挡，使海洋水汽无法深入内陆。 7、北美洲、欧洲温带海洋性气候分布的异同点及原因一、两地气候分布的相同点温带海洋性气候在欧洲和北美洲的分布都位于位于南北纬40至60度的大陆西岸，终年受盛行西风控制。二、两地气候分布的不同点欧洲西部温带海洋性气候更为显著，盛行西风深入内陆，温带海洋性气候分布广、面积大。而北美州西部的温带海洋性只分布于西部沿海狭长地区，受落基山脉阻挡，内陆地区没有受到西风影响，气候分布范围小，不显著。三、原因温带海洋性气候分布在大陆西岸，是因为常年盛行来自海洋的西风，西岸常有暖流影响，增温增湿，西风从暖洋面吹来，降水颇多。冬季常有锋面气旋来袭，因而尽管全年有雨，秋冬降雨量通常略多于春夏，雨以阵雨居多。并且欧洲和北美洲受到暖流影响，使西风更加湿润。

植物组织培养的研究进展和发展趋势

植物组织培养的研究进展和发展趋势（甘肃农业大学生命科学技术学院植物生物技术，甘肃兰州730070）摘要:植物组织培养是根据植物细胞具有全能性的原理而发展起来的一门生物技术。本文简要概述了植物组织培养的概念及研究进展，较全面的综述了植物组织培养新技术以及在快繁脱毒、育种、种质资源保存、次生代谢物提取、基因转化等方面的研究现状，最后展望了植物组织培养的发展趋势。关键词：组织培养；研究进展；发展趋势 Research Progress in Plant Tissue Culture and trends (College of life science and technology of plant biotechnology of Gansu Agricultural University,gansulanzhou 730070) Abstract: Plant tissue culture plant cells are totipotent under the principle and developed a biotechnology. This article provides a brief overview of the concepts and plant tissue culture research, a more comprehensive overview of plant tissue culture propagation of new technologies as well as in detoxification, breeding, germplasm conservation, extraction of secondary metabolites, and other aspects of gene transfer research status , Finally, the future trends in plant tissue culture. Key words: organizational culture; research status; trends 引言植物组织培养是20世纪之初，以植物细胞全能性为理论基础发展起来的一门新兴技术，是指在无菌条件下，将离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体，在人工配制的环境里培养成完整的植株，也称离体培养或植物克隆。自1902年德国科学家Haberlandt提出植物细胞具有全能性理论, 到1934 年美国White 等用番茄根进行离体培养证实这一观点以来,植物离体培养技术在基础理论和应用研究，已广泛应用到植物生理学、病理学、药学、遗传学、育种以及生物化学等各个研究领域, 成为生物学科中的重要研究技术和手段之一[1]。近年来，随着科学技术的不断发展，植物组织培养新方法和新技术不断涌现，研究重点也由器官、细胞水平向分子、基因方向转移。21世纪，生物技术是最有生命力的一门学科，而植物组织培养作为一种基本的试验技术和基础的研究手段，被认为具有巨大的潜力，现就植物组织培养技术研究进展做一简单综述。 1在植物育种上的应用植物组织培养技术对培养有粮作物品种开辟了全新的途径。目前，国内外已

玉米单倍体育种的研究进展

植物组织培养结业总结玉米单倍体育种的研究进展姓名：张曦班级：农学 101 学号： 1009010070 指导老师：张素勤

玉米单倍体育种的研究进展摘要: 阐述了玉米单倍体育种技术研究进展及在玉米育种中的应用。包括玉米单倍体的获得方法、鉴定方法、二倍体加倍方法、在玉米育种中的应用等,重点阐述了加倍方法和基础材料的选择，指出单倍体育种应注意的几个问题，并提出单倍体育种技术发展前景。关键词:玉米；育种；单倍体；二倍体加倍随着人口的增加和经济的发展，玉米的需求量不断上涨。耕地面积减少和环境的恶化使人们对高产、优质、抗逆性强的玉米新品种需求日益迫切。而目前用常规育种方法获得高配合力的纯合自交系需耗费大量的人力和时间。常规的育种技术已经越来越不能满足人们的育种需求。近年来，单倍体育种技术、基因工程育种、分子标记辅助育种等生物技术手段的发展提高了育种效率，开辟了玉米育种的新途径。单倍体技术选育玉米自交系在国外已经广泛使用，目前国外大约60%的马齿型自交系， 30%的硬粒型自交系由单倍体技术选育出来。在我国最早开展此项研究的是中国科学院遗传所，通过孤雌生殖技术，在不到20年里育成3000 多个孤雌生殖纯系，其中综合性状优良或个别性状突出，可直接或者间接用于育种的近350个。此外近几年中国农业大学、华中农业大学、河北农业大学、吉林省农业科学院、山东省农业科学院和辽宁省农业科学院等也都先后从事了这方面的研究，目前也都育成了多个性状较优良的DH系，并且选育出多个优良组合参加国家级和省级区域试验，遗单6号、科玉10号、秦单5号已通过审定，并在生产上进行推广。一、单倍体的发现单倍体是指只携有配子染色体数目的个体，自然界中的单倍体是经过不正常受精形成的，一般发生频率很低。1922年，Dorothy Bergner 首次发现了野生的曼陀罗单倍体，此后，烟草、小麦等其他物种的单倍体被相继发现。玉米单倍体的发现相对较晚，Randolph首先观察到品种间或自交系间杂交的后代中有0.011%～0.103%的孤雌生殖单倍体，并且不同杂交组合中单倍体产生的频率存在较大的差异。尽管单倍体的发现较早，但人工单倍体的产生经历了漫长的过程。直到1964年，Guha和Maheshwari使用花药培养，第一次在实验室得到了人工的曼陀罗单倍体。二、获得玉米单倍体技术 1.1 自然发生的单倍体生殖过程异常所引起的孤雌或孤雄生殖而来的玉米单倍体,自然发生的单倍

寒带海洋性气候种什么

寒带海洋性气候种什么 1、欧洲的气候特点是（）A．以寒带气候为主B．温带海洋性气候和地中海气候特征显著C．大陆性特征显著D． A、欧洲的气候以温带气候为主，故不符合题意； B、温带海洋性气候和地中海气候在欧洲分布范围最广、最典型，故符合题意； C、欧洲气候的海洋性特征显著，故不符合题意； D、欧洲没有热带气候，故不符合题意．故选：B． 2、各大洲以哪种气候为主?主要气候类型特点亚洲以季风性气候和大陆性气候为主，主要包括热带季风、亚热带季风、温带季风以及温带大陆性气候。热带季风的特点是终年高温，有明显的旱雨季。亚热带季风的特点是夏季高温多雨，冬季低温少雨。温带季风的特点是夏季高温多雨，冬季寒冷干燥。温带大陆性的特点是夏季高温降水较多，冬季寒冷，昼夜温差大。非洲以热带草原气候和热带沙漠气候为主。热带草原气候的特点是终年高温，有明显的干湿季。热带沙漠气候的特点是终年高温少雨。北美洲以温带大版陆性气候为主。特点是夏季高温降水较多，冬季寒冷，昼夜温差大。南美洲以雨林气候和热带沙漠气候为主，还有一条狭长的高山气候带。热带雨林气候的特点是终年高温多雨。热带沙漠气候的特点同上。高山气候的特点不明显，象征性不强。南极洲以极地气候为主。极地气候的特点是全年低温，降水很少。欧洲以温带海洋性气候为主。温带海洋性气候的特点是冬温夏凉，降水均匀。东权欧地区以大陆性气候为主，同亚洲的。大洋洲以热带沙漠气候为主，同非洲的。 3、亚洲缺少的气候类型是（）; A.温带季风气候和热带草原气候; B.寒带气候和温带海洋性气候

亚洲缺少的气候类型是（） A.温带季风气候和热带草原气候 B.寒带气候和温带海洋性气候 C.温带海洋性气候和热带草原气候 D.温带大陆气候和高原山地气候选B. 俄罗斯的西伯利亚地区（北亚）大部属于温带大陆性气候,因此A 错. 东亚东部（包括中国华北、东北地区、朝鲜半岛、日本大部、俄罗斯东南部等）属于温带季风气候,因此C错. 俄罗斯北部（北亚）濒临北冰洋的部分属于极地气候. 温带海洋气候主要分布于南北纬40°-60°的大陆西岸,而亚洲没有这样的地区,所以没有温带海洋性气候,所以选B. 4、不同气候对应的自然带热带雨林气候——热带雨林带、热带草原气候——热带草原带、热带季风气候——热带季雨林带、热带沙漠气候——热带荒漠带、亚热带季风气候——亚热带常绿阔叶林带。地中海气候——亚热带常绿硬叶林带、温带季风气候——温带落叶阔叶林带、温带海洋性气候——温带落叶阔叶林带、极地苔原气候——苔原带、极地冰原气候——冰原带高山高原气候——高山植物区（垂直自然带）。

我国玉米育种现状和发展趋势

我国玉米育种现状和发展趋势一、我国玉米育种的研究现状新中国成立50年来，我国玉米生产和其它各项事业一样取得了突飞猛进的发展。我国玉米单产和总产的增长速度大大超过其它发展中国家，玉米杂交种的普及率 95％左右，达到发达国家的水平，玉米在我国粮食生产中的地位显得愈来愈重要，因此，玉米育种的研究受到广泛地重视。“九五”以来，在国家科技部和农业部的直接领导下，在各级政府和农业主管部门的大力支持下，经过广大农业科技工作者的艰苦努力，我国玉米育种研究取得了一系列显著的成绩，主要表现在以下几个方面： 1．新品种、新自交系的选育成绩斐然 “九五”前三年，在19个由国家攻关计划第一子专题资助的玉米育种单位，通过省级以上品种审定委员会审定的新品种达41个（详见表1），年平均审定新品种13.66个，其中东北玉米区9个；华北区13个；西北区7个；西南区8个；南方区4个。这些新品种大面积示范的平均亩产都达到600公斤以上。同时各单位还育成一批配合力高、抗性好、单株生产力高的优良自变系，在41个玉米新品种的82个亲本中，有26个是近三年育成的自交系，新系的比例达到31.7％。如果加上非国家攻关单位和私营企业选育的玉米新品种和自交系，其数量将进一步增加。有理由相信，我国玉米育种的研究已经进入一个新的高速发展时期。在各玉米产区，依靠l～2个品种当家的历史已经结束，新品种更换的速度大大加快，新品种推广呈现多元化趋势。 2．种质扩增和改良进展明显近十年来，我国玉米育种界的一个重要变化之一是愈来愈多的玉米育种工作者对种质的重要性有了更深刻地认识。为了扩大种质的遗传变异，增加选择的机会，提高玉米杂种优势利用水平，各育种单位普遍重视种质的扩增和改良。中农国科院、中国农业大学、华中农业大学等单位在国家948项目的资助下先后从国际玉米小麦研究中心（CIMMYT）、美国、墨西哥等地引进一批玉米种质资源，并开始有计划的改良。玉米育种的实践已经证明轮回选择是群体改良最有效的方法之一，而群体改良则是一项着眼于长远育种目标的育种计划。“九五”期间，在国家攻关计划的支持下，全国有7个单位系统开展玉米群体改良研究，共有各类轮回选择群体13个，其中东北区6个。华北区6个、西南区1个。现已对这些群体分别进行了1～2轮的选择，群体的配合力、抗病性、农艺性状得到不同程度地改良。 3．育种新材料和新方法的研究有长足进步随着农业生物技术的飞速发展，我国玉米育种工作者已经开始系统地利用转基因技术和分子标记技术开展育种新材料、新方法的研究，并取得了长足的进步。中国农业大学利用基因枪、子房注射、超声波介导的方法分别将 B吨基因和

(完整版)2018年国家玉米记载标准

普通玉米品种区域试验、生产试验调查项目和标准 A.1 物候期 A.1.1 播种期：播种当天的日期，以日/月表示，下同。 A.1.2 出苗期：全区有50％穴数幼苗出土高达2cm时的日期。 A.1.3 苗势：幼苗健壮程度，分强、中、弱三级。 A.1.4 抽雄期：全区50％以上的植株雄穗顶端露出顶叶的日期。 A.1.5 吐丝期：全区50％以上的雌穗抽出花丝的日期。 A.1.6 散粉期：全区50％以上的雄穗主轴散粉的日期。 A.1.7 成熟期：90％籽粒出现成熟黑层的日期。 A.1.8 生育期：从出苗到出现成熟黑层的天数。 A.2 农艺性状 A.2.1 叶(芽)鞘色：展开2叶之前，目测幼苗第一叶的叶鞘出现时的颜色，分绿、浅紫、紫、深紫等。 A.2.2 叶片色：在植株生长到3-4叶时目测，分淡绿、绿、深绿等。 A.2.3 雄穗分枝：散粉盛期目测10株雄穗一级侧枝数目，求其平均值。 A.2.4 颖壳颜色：散粉盛期观测雄穗主轴上部1/3处的颖壳，分绿、紫等。 A.2.5 花药颜色：散粉盛期观测雄穗主轴上部1/3处新鲜花药颜色，分绿、浅紫、紫、深紫、黑紫等。 A.2.6 花丝颜色：吐丝期，新鲜花丝长出约5厘米时观测雌穗新鲜花丝颜色，分绿、浅紫、紫、深紫、黑紫等，调查一次重复。

A.2.7 穗柄长度：腊熟期在小区边行选择10株剖开果穗苞叶，测量穗柄与穗位节间长度的比值，求其平均值。 A.2.8 果穗与茎秆角度：腊熟期观测果穗与茎秆角度，用＜45°、≥45°表示。株型：抽雄后目测，分平展、半紧凑、紧凑型记载。 A.2.9 苞叶长短：收获前观测果穗和苞叶。果穗明显露出苞叶定为短，当苞叶刚好覆盖果穗或略超出果穗定为中，苞叶明显超出果穗定为长。 A.2.10 成株叶片数：分别在植株第三叶、第五叶、第十叶和第十五叶点漆标记，在乳熟期统计10株全株叶片数，求其平均值。 A.2.11 株型：抽雄后目测，分平展、半紧凑、紧凑型记载。 A.2.12 株高：植株停止生长后，连续取小区内生育正常的10株，测量由地表到雄穗顶端的高度，求其平均值，用cm表示。 A.2.13 穗位高：测量株高的同时测量植株从地表到果穗柄着生节的高度，求其平均值，用cm表示。 A.2.14 倒伏率（根倒）：植株倾斜度大于45度者占全区株数的百分比，倒伏后立即调查。 A.2.15 倒折率（茎折）：果穗以下部位折断的植株占全区株数的百分比，收获前调查。 A.2.16 保绿度：目测成熟后茎叶呈绿色的百分比。 A.2.17 空秆率：成熟后调查不结果穗、或果穗结实20粒以下的植株占全区株数的百分比。 A.2.18 双穗株率：成熟后调查结有双穗（第二穗结实20粒以上）的植株占全区株数的百分比。 A.3 果穗性状（1-6项一般随机取样10穗测量）

高一地理期末复习：温带海洋性气候的特点及形成原因

高一地理期末复习：温带海洋性气候的特点及形成原因温带海洋性气候是全年温和潮湿的气候。它的特征十分明显：冬暖夏凉，降水平均。分布在纬度40～65°之间的大陆西岸。这类气候全年在盛行西风影响下，气旋频繁过境，年降雨量500-700mm,在地形有利地区(如北美洲西北部)多达2500mm以上。最冷月平均气温在0℃以上，最暖月又低于22℃，年较差远小于同纬度的内陆与东岸地区。属于这一气候的有西北欧、加拿大太平洋沿岸、智利南部、澳大利亚东南部、新西兰等小部分。 1温带海洋性气候的特点冬暖夏凉，年温差小海洋性气候区内愈靠近大洋，气候的海洋性愈强。特别是在冬季，因沿岸有暖流经过，西风从暖流海面吹来，气流温暖潮湿，因此冬季气温比同纬度的大陆中心和大陆东岸暖得多。最冷月均温均在0℃以上。夏季时暖流水温仍较大陆温度低，海上要比陆上凉得多，这里受西风影响最热月均温在22℃以下。由于冬暖夏凉，年温差要比同纬度其它地区小得多。全年有雨，冬雨较多此区正当温带气旋活动的路径上，气旋雨量丰沛，特别是冬季时温带气旋更为活跃，雨日很多，但降水强度并不大。

冬季降水量在全年所占比例稍大，全年没有干季，用一句话概括温带海洋性气候的特点：冬无严寒，夏无酷暑。气温年变化与日变化都很小在洋面上甚至观测不到日变化。年变化的极值一般比大陆后延1个月，如最冷月为2月，最暖月为8月。在高纬地区最冷月还可能是3月，最暖月也可能到9月。秋季暖于春季。降水量的季节分配比较均匀降水日数多，但强度小。云雾多，湿度高。在热带海洋多风暴如北太平洋西南部分与中国南海是台风生成和影响强烈的地区。热带风暴(包括台风)是一种十分重要的气象灾害。多云雾天气，湿度大多数临近海洋的大陆地区，都具有海洋性气候特征，西欧沿海地区是大陆上典型的海洋性气候区。 2温带海洋性气候形成原因形成这种气候的主要原因是，本区位于中纬度(40°～60°)大陆西岸，终年盛吹偏西风，风从西面海上吹来，沿岸又有暖流，使西风更加温暖湿润，登陆后受地形抬升，即能大量降水。就西欧来说，沿岸的北大西洋暖流很强大，温度湿度较高，沿岸又特别曲折，地中海、波罗的海等深入内陆，再加上西欧的地势低平，平原和山地皆呈东西走向，故使西风和气旋等可深入内陆，扩大了大西洋影响的范围，使欧洲西

我国各省玉米种植结构及杂草分布情况

我国各省玉米种植结构及杂草分布情况玉米在我国分布很广，但不均衡，主要集中在东北、华北和西南地区，大致形成一个从东北到西南的斜长形玉米栽培带，按区域可分为东北平原春玉米区、华北春夏玉米区、黄淮海夏玉米区、西南山地玉米区、西北灌溉玉米区、南方丘陵玉米区、青藏高原玉米区。图1 我国玉米种植区域划分截止2008年，我国种植玉米29863.8千公顷，分布在约24个省、市、自治区。其中黑龙江、吉林、河北、山东、山西、河南、内蒙古、陕西、四川、辽宁、云南、广西为我国主要玉米产区，玉米种植面积约占全国内种植面积的82%。主要玉米产区种植情

况如图2所示：图2主要玉米种植区域占全国玉米种植面积的比例 1主要玉米种植省区基本情况 1.1 吉林省一年一熟制，旱地垄作，无霜期短，低温冷害较重，生产季节性强。大部分农田地势平坦，适宜机械作业，吉林省农作物总播种面积为4998.2千公顷，其中玉米种植面积为2922.5千公顷，占总农作物播种面积的58.47%，其玉米播种总面积占全国玉米种植面积的9.79%。 1.1.1 玉米田杂草群落结构主要杂草28种，单子叶杂草有6种，双子叶杂草22种。以菊科、禾本科杂草种类居多，其中一年生杂草约占60％以上，以禾本科的马唐、稗草、狗尾草等危害严重；多年生杂草约占27％左右，以蒲公英、苣荬菜、大蓟和小蓟等数量多，危害大。越年生杂草不到13％。其中一年生的禾本科杂草马唐，在该地区危害最为严重。（吉林地区旱田杂草种类调查及研究，尚海庆等，作物杂志，2008.2） 1.2 黑龙江

主要种植小麦、大豆、玉米和水稻等，一年一熟制，旱田以垄作为主，无霜期短，冷害较重，生产季节性强。农田地势平坦，人少地多，非常适宜大机械作业。注：以上数据是根据黑龙江统计年鉴2003－2007的5年数据平均得到的，单位是万亩，个位数后面的小数部分采取了4舍5入。单位：万亩

玉米育种技术研究进展

·18· 种业导刊，2019年第2期 Journal of Seed Industry Guide 玉米育种技术研究进展王鹤桦，刘金海（信阳职业技术学院/医药生物检测河南省高校工程技术研究中心，河南信阳 464000）玉米是我国播种面积和总产量最大的粮食作物，也是主要的饲料原料和重要的工业原料。近年来，随着畜牧业的快速发展，玉米的需求日益增加。与此同时，我国玉米品种营养品质差，赖氨酸、色氨酸含量低等，严重影响了畜禽发育以及人民的身体健康。因此，亟需加快育种步伐，生产出更多质量更好的玉米来满足生产、生活的需要。 1 玉米育种技术 1.1 单倍体育种单倍体是用天然或人工诱导方法（例如孤雌生殖）获取单倍体生物以及用单倍体生物培育后代的育种方式，主要有诱导品系、组织体外培养和化学诱导的杂交方法等。单倍体诱导商业价值巨大，常规的杂交育种周期长，诱导单倍体加倍产生纯合的二倍体，直接利用配子体进行选择，只需2～3 a 即可育成稳定的纯系，可大大缩短育种时间、减少成本。中国农业大学陈绍江团队创建了玉米单倍体育种高效技术体系，将基础研究与技术发明以及育种实践结合起来。吴鹏昊等比较了多个不同遗传背景的单倍体雄穗自然加倍能力，探明单倍体雄穗育性恢复不受细胞质基因的控制，而受核基因控制。有学者认为基因型在单倍体雌穗育性恢复中起主要作用，单倍体雌穗育性恢复过程与雄穗育性恢复过程相对独立。北京市农林科学院玉米研究中心已经创制出8个具有诱导率高、结实性好等优良特性的玉米单倍体诱导系，并率先利用和选育出3个单交种型诱导系，选育出系列优良玉米品种11个。有学者认为用同族单倍体诱导剂生产母体单倍体是常用的单倍体育种方法，在玉米育种中非常有效，并开发了一种从花粉粒中分离出3个核和从四分体中分离出4个小孢子的方法，观察到非整倍性在三核期高发，表明配子体减数分裂后发生的连续染色体断裂可能形成胚胎的单倍体。1.2 远缘杂交育种远缘杂交育种指的是不同种、属间甚至亲缘关系更远的物种间的杂交产生的后代。远缘杂交可以创造和利用杂种优势来创造新物种、改良旧物种，是育种现阶段生产形势下，亟需突破传统玉米育种方法，选育出满足多种需求的育种材料。就玉米单倍体育种、远缘杂交育种、分子标记辅助育种、分子模块设计育种和基因工程育种等新技术进行了介绍，并对未来玉米育种工作中可能存在的问题提出了展望，以期为育种工作提供借鉴。中图分类号：S513.035 文献标志码：B 文章编号：1003-4749（2019）02-0018-03 玉米育种；单倍体育种；远缘杂交育种；分子标记辅助育种关键词：收稿日期：2018-12-11 基金项目：河南省科技攻关项目（172102110200）；河南省高等学校青年骨干教师培养计划项目（2016GGJS-274）作者简介：王鹤桦(1979-)，女，河南沈丘人，副教授，硕士，主要从事动物营养与饲草资源利用研究。 E-mail:hehua317@https://www.360docs.net/doc/1f8891606.html, 摘要：doi : 10. 3969/j.issn. 1003-4749. 2019.02.006

玉米组织培养

玉米组织培养的研究发展姓名：潘艳美专业：电气自动化类学号：0902100210 摘要:回顾了上一世纪我国植物组织培养的发展。1934年以来,我国的植物组织培养研究一直与国际发展同步进行。近些年来玉米组织培养技术发展十分迅速,玉米组织培养技术作为一种新型的科研技术,越来越受到人们重视。浅谈植物组织培养技术的基本原理、意义及面临的一些问题和植物组织培养在我国农业应用的情况，综述了玉米子房和幼胚系统的组织培养研究、玉米茎尖和根尖离体培养研究和玉米花粉和花药培养研究。关键词:玉米；组织培养;原理；意义；作用；展望一，植物组织培养的基本概念、原理和试验步骤 1，概念植物组织培养是在无菌条件下，将离体的植物器官(根尖、茎尖等)、组织(形成层、花药组织等)、细胞(体细胞、生殖细胞等)、胚胎(成熟或未成熟的胚)、原生质体等在人工配制的培养基上培养，给予适宜的培养条件，诱发其产生愈伤组织或潜伏芽或长成完整的植株的技术。 2，原理植物组织培养的依据是植物细胞的“全能性”及植物的“再生作用”。用于植物组织培养的材料称为外植体，其主要形式有器官、胚胎、单细胞、原生质体等。根据外植体的不同，所需要的培养基种类、培养条件、外源激素的种类及比例等均不同。植物组织培养中，影响培养力的因素是多方面的，诱导愈伤组织成败的关键在于培养条件，植物激素是诱导愈伤组织和绿苗分化的关键因素。最常用的诱导愈伤组织的生长素是IAA、NAA和2，4一D，所需浓度为O．01～10 mg／L。最常用的细胞分裂素是KT和ABA，使用浓度为O．1～10 mg／L。KT 的主要作用是促进细胞分裂和愈伤组织分化。ABA对植物体细胞胚的发生与发育具有重要作用。各类植物激素的生理作用虽有相对专一性，但是植物的各种生理效应是不同种类激素之间相互作用的综合表现。 3，试验步骤【1】 A,选择和配制培养基培养基是植物组织培养中的“血液”，血液的成分及其供应状况直接关系到培养物的生长与分化，因此了解培养基的成分、特点及其配制至关重要。 B,灭茵灭菌是组织培养中的重要工作之一，通常采用物理的或化学的灭菌方法。培养基用常压或高压蒸煮等湿热灭菌、器械采用灼烧灭菌、玻璃器皿及耐热用具采用干热灭菌、不耐热的物质采用过滤灭菌、植物材料表面用消毒剂灭菌、物体表面用药剂喷雾灭菌、接种室等空间采用紫外线或熏蒸灭菌。

玉米分子育种研究现状

玉米分子育种研究现状王玲琼（河西学院农业与生物技术学院，甘肃张掖 734000）摘要：随着分子遗传学的发展和实验能力的提高，分子标记随之出现并且发展迅速，尤其是在玉米遗传育种上的应用。本文通过阅读大量的文献，介绍了分子标记育种在玉米遗传图谱的构建及基因定位、杂种优势群划分、优良品种的获得等方面的应用。关键词：SSR AFLP 分子标记玉米育种 1.序言在学习《植物分子育种技术》的课程中，认识到了分子标记在玉米育种中的重要性，但具体内容仍不了解，所以通过查阅文献增进对分子标记的了解，并将了解的内容进一步整理，写了这篇读书报告。分子标记直接表现在DNA水平上，是一种在分子遗传学快速发展而产生的技术。玉米是重要的粮食与饲料作物, 是世界三大作物之一。但是由于对玉米中许多性状的遗传机制缺乏了解, 从而限制了玉米产量的提高与品质的改善, 阻碍了玉米育种工作的进程。建立在分子遗传学基础上的分子标记技术的迅速发展,促进了作物育种研究各个领域的发展。 2.分子标记概述分子标记是继形态标记、细胞标记和生化标记之后发展起来的一种新的较为理想的遗传标记形式。随着分子生物学的快速发展，分子标记也同样得到非常迅速发展。根据分子标记所依赖的的生物技术的不同，分子标记经历了三代的变化。1974，Graz- dicker 等人在鉴定温度敏感表形的腺病毒DNA突变体时，利用经限制性内切酶酶解后得到的DNA片断的差异，首创了DNA分子标记，即第一代分子标记——限制性片断长度多态性标记（restrictionfragment lengthpolymorphism，RFLP）。第一代分子标记主要是以分子杂交技术为基础的分子标记，1982 年Hamade发现第2 代DNA 分子标记——简单序列重复标记（Simplesequence repeat，SSR）。第2代分子标记是以聚合酶链式反应（PCR）为基础建立。1990年Williams和welsh 等人发明了随机扩增多态性DNA标记（randomly amplified polymorphic DNA，RAPD）和任意引物PCR（arbitrary primer PCR，AP-PCR）。1991 年Adams 等建立了表达序列标签（expressed sequen- cetag，EST）标记技术。1993 年Zabeau 和Vos 合作发明了扩展片断长度多态性标记（Amplified fragment lengthpolymorphism，AFLP）。1994 年Ziekiewicz 等发明了简单重复间序列标记（inter-simple sequence repeat，ISSR）。1998 年在人类基因组计划的实施过程中，第3代分子标记——单核苷酸多态性（single nucleotidep-

水稻低磷胁迫研究进展

收稿日期:20060615 作者简介:戴高兴(1975),男,理学硕士,助理研究员,主要研究方向为植物逆境生理。水稻低磷胁迫研究进展戴高兴,　邓国富,　周　萌 (广西农科院水稻研究所,　南宁　53007) 摘要:缺磷是农业生产中限制水稻产量的一个重要因子。通过对磷在土壤中的存在形式,低磷胁迫对水稻根系、光合作用、磷亲和力的影响,以及水稻耐低磷基因型的筛选和耐低磷基因分子定位的进展进行综述,并对今后水稻低磷胁迫的研究趋势作出预测,以期为水稻耐低磷研究及磷高效水稻品种改良提供新的思路和理论依据。关键词:水稻;低磷胁迫;根系;耐低磷中图分类号:S 511.01　文献标识码:A 文章编号:1002—8161(2006)06-0671-05 Advances i n low phosphorus stress on r ice DA I Gao 2x ing ,D EN G Guo 2fu ,ZHOU M eng (R ice R esearch Institu te ,Guang x i A cad e m y of A g ricu ltu ral S ciences ,N anning 53007,Ch ina ) Abstract :T he lack of pho spho rus in rice is one of the m aj o r constraints to rice yield in agricultural p roduc 2ti on .T he p rogresses on the existed fo r m s of pho spho rus in so il ,and the effects of low pho spho rus stress on rice roo t ,pho to synthesis and affinity of pho spho rus w ere summ arized ,as w ell as the screening of rice geno type to ler 2ance to low pho spho rus and its gene mo lecular m app ing .M o reover ,the future research trend on low pho spho rous stress on rice w ere p redicted and it w ould offer a new idea and reference fo r studying rice to lerance to low pho spho 2rous and i m p roving rice varieties w ith h igh efficiency of pho spho rus . Key words :rice ;low pho spho rus stress ;roo t ;to lerance to low pho spho rus 水稻是世界一半以上人口的主要食物来源[1],水稻栽培环境多种多样,从坡地到低洼地,从富氧的土壤环境到淹水环境,从温带到赤道都有种植。由于水稻对土壤中磷的利用率较低,所以施入土壤中的磷肥大部分转变为无效态而进入土壤磷库。此外,水稻是对缺磷很敏感的作物,磷(P )是水稻生长发育的必需元素,因此缺磷就成为限制水稻产量的一个重要因子。如何解决水稻磷素营养、既保持水稻高产又保护环境并提高资源利用率,成为国内外众多学者研究的焦点之一。随着生物技术的迅速发展,人们对水稻磷素代谢的本质有了较清楚的了解,特别是在作物耐低磷资源筛选及品种选育上已取得了一定的成效;同时在水稻吸收利用土壤磷的基因型差异的机制方面也进行了广泛的研究,认为水稻在磷亏缺条件下会在形态、生理、生化等方面发生适应性改变,包括根构型、碳代谢、膜结构的调整,低分子量有机酸、质子和酶的分泌以及提高低磷响应基因的表达等。本文主要对近年来水稻低磷胁迫的研究进展做一简要回顾。 1　磷在土壤中的存在形式磷是作物生长的必需营养元素,不仅是植物体的组成成分,也是植物体内能量载体的主要组分和提供者。磷在植物的光合作用、呼吸作用和生理生化调节过程中起着重要作用[2]。一般土壤中全磷含量都比较充足,但植物可吸收的有效磷却很低,只有110Λm o l L 左右,明显低于许多微量元素的含量水平,这就是所谓的“遗传学缺乏”[3],而非“土壤学缺磷”。磷在土壤中的移动性较差,主要借助扩散方式迁移到根表,其扩散距离只有1～2mm ,且磷在土壤中的扩散系数很小(约为3×10～14m o l c m ?s )。植物一般仅能吸收距根表面1～4mm 根际土壤中的磷。土壤中的磷主要以PO 3-3、H PO 2-3和H 2PO -3 等无机可溶态形式被吸收,而绝大部分的磷是以难溶 ? 176?广西农业科学　2006年第37卷第6期