6生物氧化

6生物氧化

第八章生物氧化

内容提要：

生物氧化指物质在生物体内的氧化过程。物质经生物氧化最终生成H2O和CO2，并逐步释放能量，以维持生命活动。

ATP是生物普遍的主要供能形式，磷酸肌酸是主要的贮能形式，主要分布于脑和肌肉中。

ATP可经底

物（作用物）水平磷酸化和氧化磷酸化生成，但以后者为主。物质中储存能量的释放是通过代谢物脱下2H，

经呼吸链中一系列酶和辅酶的传递，最终生成H2O和CO2，并经氧化磷酸化生成ATP。

呼吸链（电子传递链）是由递氢体和电子传递体按一定顺序排列在线粒体内膜上的连锁反应体系。组成呼吸链的四种功能复合体有：NADH-泛醌还原酶（复合体Ⅰ）、琥珀酸-泛醌还原酶（复合体Ⅱ）、泛醌-细胞色素C还原酶（复合体Ⅲ）及细胞色素C氧化酶（复合体Ⅳ），还有泛醌和细胞色素C。

根据传递顺序不同体内存在两条呼吸链：NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链。

琥珀酸——→ FAD

[Fe-S]

FMN ↓

NADH—→[Fe-S]—→Co Q—→Cytb—→CytC

1—→CytC—→Cytaa

3

—→O

2

呼吸链电子传递过程中释放的能量，约有40%使ADP磷酸化生成ATP。通过测定不同底物经呼吸链氧

化的P/O比值等可确定氧化磷酸化偶联部位（即ATP生成部位）。2H经NADH氧化呼吸链有3个偶联部位（即

生成3分子ATP）；经琥珀酸氧化呼吸链存在2个偶联部位（即生成2分子ATP）。

ADP/ATP比值、呼吸链抑制剂、解偶联剂及甲状腺激素等可调控氧化磷酸化的速度，使体内能量供求

一致。

线粒体内膜中各种转运蛋白对进出线粒体物质进行转运以保证生物氧化顺利进行。胞浆中生成的

NADH不能直接进入线粒体，而必须经α-磷酸甘油穿梭或苹果酸-天冬氨酸穿梭进入线粒体后才能进行氧

化，分别生成2分子或3分子ATP。

除线粒体的氧化体系外，在微粒体、过氧化物酶体以及细胞其他部位还存在其他氧化体系，参与呼吸

链以外的氧化过程，其特点是不伴磷酸化，不能生成ATP，主要与体内代谢物、药物和毒物的生物转化有关。

一、选择题

【A型题】

1．作为供氢体，能将电子直接传递给细胞色素的是( )

A．NADH+H+ B．NADPH+H+ C．CoQ D．FADH2 E．FMNH2

2．下列哪种物质不能自由通过线粒体内膜( )

A．天冬氨酸 B．谷氨酸 C．NADH D．α-磷酸甘油 E．苹果酸

3．下列化合物哪个不是呼吸链的成分( )

A．NAD+ B．铁硫蛋白 C．CoQ D．Cyt E．CoA

4．人体各种活动能量的直接供给者是( )

A．蛋白质 B．脂类 C．葡萄糖 D．ATP E．GTP

5．关于化学渗透假说，错误的是( )

A．线粒体内膜的电子传递链形成3个氧化还原袢

B．氧化还原袢起着质子泵的作用

C．线粒体内膜两侧形成电化学梯度

D．线粒体内膜的电化学梯度是形成ATP的能源基础

E．氧化磷酸化作用不依赖线粒体内膜ATP合酶的完整性

6．下列物质中含有高能磷酸键的是( )

A．6-磷酸葡萄糖 B．琥珀酰CoA C．α-磷酸甘油 D．1，3-二磷酸甘油酸 E．3-磷酸甘油酸7．在电子传递链中起递氢作用的维生素是( )

A．维生素A B．维生素B1 C．维生素B2 D．维生素B6 E．维生素B12

8．在电子传递中将电子直接传给氧的是( )

A．NAD+ B．Fe-S C．Cytb D．CoA E．Cytaa3

9.下列氧化还原体系中氧化还原电位最低的是( )

A．CoQ/CoQH2 B．NAD+/NADH C．Cytc－Fe3+/Cytc－Fe2+ D．Cyta3－Fe3+/Cyta3－Fe2+ E．FMN/FMNH2 10．电子在细胞色素间传递的顺序是( )

A．C→b→C1→aa3→O2 B．b→C1→C→aa3→O2 C．C1→C→b→aa3→O2

D．b→C→C1→aa3→O2 E．aa3→b→C1→C→O2

11．关于电子传递链错误的是( )

A．电子传递链位于线粒体内膜上B．各递氢体将H+从线粒体基质转运至胞液

C．鱼藤酮可以阻断电子从NADH传至CoQ D．电子从还原电位低的向还原电位高的方向传递

E．递电子体也是递氢体

12．丙酮酸是通过下列哪条电子传递链进行氧化的( )

A．FAD→Cytb→CoQ→C→C1→aa3→(1/2)O2

B．硫辛酸→FAD→NAD+→FMN→CoQ→Cytb→C1→C→aa3→(1/2)O2 C．NAD+→FAD→CoQ→Cytb→C1→C→aa3→(1/2)O2

D．NAD+→FMN→CoQ→Cytb→C1→C→aa3→(1/2)O2

E．NAD+→FMN→CoQ→Cytc1→C→b→aa3→(1/2)O2

13.下列哪种不是电子传递链的成分( )

A．Cytb B．Cytc C．Cyta D．Cytc1 E．CytP450

14．关于电子传递链叙述错误的是( )

A．细胞色素铁卟啉中的铁原子可以为二价或三价，故可以传递电子

B．电子传递链中的递氢体也是递电子体

C．细胞色素C是电子传递链中唯一水溶性的组分

D．每对氢原子氧化都生成3个ATP

E．电子传递链传递电子的连续性不依赖于氧化磷酸化的偶联

15．线粒体中代谢物脱下的氢以NAD+作为接受体时，每消耗（1/2）molO2，生成ATP的摩尔数是( )

A．2 B．3 C．4 D．5 E．6

16．代谢物脱下的氢以FAD作为接受体时，每消耗（1/2）molO2，生成ATP的摩尔数是( )

A．2 B．3 C．4 D．5 E．6

17．能促进氧化磷酸化的物质是( )

A．ATP B．UTP C．ADP D．HS-CoA E．GTP

18. 能减慢氧化磷酸化速率的物质是

A．AMP B．ADP C．ATP D．CoQ E．UDP

19．骨骼肌细胞质中产生的NADH进入线粒体的机制是( )

A．NADH经CoQ进入线粒体

B．以肉毒碱作载体进入线粒体

C．直接通过线粒体内膜

D．将磷酸二羟丙酮还原成α—磷酸甘油而带入线粒体

E．经FAD携带进入线粒体

20．胞液内的NADH经苹果酸-天冬氨酸穿梭进入线粒体，而被氧化时，生成ATP数是( )

A．2 B．3 C．4 D．5 E．6

21．胞液内的NADH经α-磷酸甘油穿梭进入线粒体，而被氧化

时，生成ATP数是( )

A．2 B．3 C．4 D．5 E．6

22．能将2H+游离于介质中而将电子传递给细胞色素的是( )

A．NAD+ B．CoQ C．FMN D．FAD E．Fe-S

23．在离体线粒体中测得一底物的P/O值为0.88，该底物脱下的氢可能在哪一部位进入电子传递链( ) A．NAD+ B．FAD C．Cytb D．CytP450 E．Cytaa3

24．关于ATP合酶，下列说法错误的是( )

A．由F0、F1二部分组成 B．F0的作用是将质子梯度的能量导向F1

C．ATP合酶有水解ATP的活性D．F1是脂溶性，构成底部和部分柄部

E．F1合成ATP的功能需要α亚基、β亚基和几个小亚基参与

25．下列哪种化合物脱下的氢经电子传递链传递，P/O值为3( ) A．α-磷酸甘油 B．琥珀酸 C．维生素C D．苹果酸 E．细胞色素C

26．电子传递链(呼吸链)中的递氢体是( )

A．铁硫蛋白B．细胞色素C．苯醌D．黄素腺嘌呤二核苷酸E．尼克酰胺

27．线粒体氧化磷酸化解偶联意味着( )

A．线粒体氧化作用停止 B．线粒体膜ATP酶被抑制 C．线粒体三羧酸循环停止

D．线粒体能利用氧,但不能生成ATP E．线粒体膜钝化变性

28．下列哪一个不是琥珀酸氧化呼吸链的成分( )

A．FMN B．铁硫蛋白 C．CoQ D．Cytc E．Cytc1

29．粉蝶霉素A、鱼藤酮抑制呼吸链中( )

A．NAD+→FMN B．Cytc1→Cytc C．CoQ→b D．b→c1 E．aa3→O2

30．氰化物和一氧化碳中毒的机制是抑制( )

A．Cytb B．NADH脱氢酶 C．泛醌 D．细胞色素氧化酶 E．琥珀

酸脱氢酶

31．关于细胞色素（Cyt）叙述正确的是

A．只存在于线粒体内膜上 B．Cytc可将电子传递给氢 C．辅基为铁卟啉

D．辅基与酶蛋白共价结合 E．各种Cyt的辅基除有铁卟啉外还有铜

32．1molNADH+H+经NADH呼吸链将氢传递给氧生成水的过程中，产生ATP摩尔数是( )

A．1 B．3 C.2 D.4 E．6

33．底物水平磷酸化是指( )

A．底物因脱氢而进行的磷酸化作用B．直接由底物中的高能磷酸键转变成ATP末端的高能磷酸键C．体内生成ATP的摩尔数D．生成含有高能磷酸键化合物的作用 E．以上都不是

34．生物氧化是指( )

A.生物体内的脱氢反应

B.生物体内释出电子的反应

C.营养物氧化成H2O及CO2的过程

D.生物体内与氧分子结合的反应

E.生物体内加氧反应

35. 关于高能键的叙述正确的是( )

A.所有高能键都是高能磷酸键

B.高能磷酸键都是以核苷二磷酸或核苷三磷酸形式存在的

C.实际上并不存在“键能”特别高的高能键

D.高能键只能在电子传递链中偶联产生

E.有ATP参与的反应都是不可逆的

36.呼吸链中，不与其他成分形成蛋白复合体的是( )

A．辅酶Ⅰ B．黄素蛋白 C．细胞色素C1 D．细胞色素C E．铁硫蛋白

37.呼吸链中属于脂溶性成分的是

A．FMN B．NAD+ C．铁硫蛋白 D．细胞色素C E．辅酶Q

38.细胞色素aa3的重要特点是( )

A．以铁卟啉为辅基的递氢体 B．结构中还有核黄素 C．属于不需氧脱氢酶

D．分子中含酮的递氢体 E．呼吸链中唯一可将电子传递给氧的酶

39.胞液中1克3-磷酸甘油醛分子彻底氧化后产生多少克分子ATP( )

A．7或8 B．10或11 C．13或14 D．16或17 E．19或20

40.辅酶Ⅰ分子中直接参与递氢反应的部分是( )

A．尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸 B．6，7二甲基异咯 C．尼克酰胺D．黄素腺嘌呤二核苷酸 E．黄素腺嘌呤单核苷酸

41.呼吸链中不具有质子泵功能的是( )

A．复合体Ⅰ B．复合体Ⅱ C．复合体Ⅲ D．复合体Ⅳ E．以上均具有质子泵功能42.下列对二硝基苯酚的描述正确的是( )

A．属于呼吸链阻断剂 B．是水溶性物质 C．可破坏线粒体内外的H+浓度

D．可抑制还原当量的转移 E．可抑制ATP合成酶的活性

43.甲亢病人，甲状腺素分泌增高，不会出现( )

A．ATP合成增多 B．ATP分解加快 C．耗氧量增多

D．呼吸加快 E．氧化磷酸化反应受抑制

44.调节氧化磷酸化的重要激素是( )

A．肾上腺素 B．甲状腺素 C．肾皮质激素 D.胰岛素 E．生长素

45.可作需氧脱氢酶的辅酶是( )

A．NAD+ B．NADP+ C．FAD D．Fe-S蛋白 E．CoQ

46.氰化物是剧毒物，使人中毒致死的原因是( )

A．与肌红蛋白中Fe3+结合使之不能储氧

B．与Cytb中Fe3+结合使之不能传递电子

C．与Cytc中Fe3+结合使之不能传递电子

D．与Cyt aa3中Fe3+结合使之不能激活1/2O2

E．与血红蛋白中的Fe3+结合使之不能运输O2

47.在调节氧化磷酸化作用中，最主要的因素是( )

A．FADH2 B．O2 C．Cytaa3 D．[ATP]/[ADP] E．NADH

48.下面关于需氧脱氢酶的正确描述，但例外的是( )

A．在反应产物中有过氧化氢 B．可用FAD或FMN作为辅酶（基）C．不能以O2作为受氢体D．通常含有金属元素E．氨基酸氧化酶是需氧脱氢酶的一种

【X型题】

1.含高能键的化合物有( )

A．乙酰CoA B．ADP C．琥珀酰CoA D．磷酸烯醇式丙酮酸 E. 柠檬酸

2.电子传递链中ATP生成部位是( )

A．NADH→CoQ B．CoQ→Cytc C．Cytaa3→O2 D．Cytc→Cytaa3 E. FAD→CoQ

3.胞液中的NADH转移至线粒体的机制是( )

A．柠檬酸—丙酮酸循环 B．苹果酸-天冬氨酸穿梭 C．乳酸循环

D．α—磷酸甘油穿梭 E. 磷酸戊糖途径

4.下列关于P/O比值正确的是( )

A．每消耗一摩尔氧所消耗无机磷的克原子数

B．每消耗一摩尔原子氧所消耗无机磷的摩尔数

C．每消耗一克分子氧所消耗无机磷的克原子数

D．每消耗一摩尔原子氧所生成ATP的摩尔数

E. 每消耗一克原子氧所生成ATP的摩尔数

5.同时传递电子和氢原子的辅酶有( )

A．NAD+ B．FAD C．CoQ D．Cytaa3 E. Fe-S

6.关于ATP、ADP、Pi的转运，下列说法正确的是( )

A．ATP、ADP、Pi能自由通过线粒体内膜 B．ATP、ADP有腺苷酸载体转运C．ATP与AMP反向交换D．Pi的转运依赖磷酸盐载体E．ATP与ADP反向交换

7.下列哪些代谢途径中有底物水平磷酸化反应( )

A．糖酵解B．糖原合成C．磷酸戊糖途径D．葡萄糖醛酸途径E．三羧酸循环

8.下列哪些是CoQ的特点( )

A．人的CoQ用CoQ10表示B．属于递电子体C．呈脂溶性D．分子量比较大

E．能将2H+游离于介质中而将电子传给细胞色素

9.能加快氧化磷酸化的是( )

A．ADP和Pi浓度升高 B．ATP浓度降低 C．ATP/ADP比值升高D．一氧化碳 E．甲状腺素

10关于生物氧化，下列说法正确的是( )

A．生物体内的脱氢反应 B．生物体内的脱电子反应 C．生物体内的加水脱氢反应

D．生物体内的加氧反应E．营养物在体内燃烧生成水和CO2的过程

11.化学渗透学说中泛醌起特殊作用是由于( )

A．泛醌有很长的异戊二烯侧链，所以呈脂溶性B．分子较大C．可传递氢和电子

D．与电子传递链其他组分相比，分子较小 E. 带有电荷

12.需氧脱氢酶的辅酶包括( )

A．NAD+ B．FAD C．FMN D．Cytaa3 E．NADH

13.加单氧酶的生理意义是参与( )

A．类固醇激素合成B．胆汁酸合成C．药物或毒素的生物转化D．ATP生成 E. 机体防御反应14.下列关于生物氧化的叙述，正确的是( )

A．生物氧化是在体温、pH近中性的条件下进行的

B．生物氧化过程是一系列酶促反应，并逐步氧化，逐步释放能量的过程

C．其具体表现为消耗氧和生成CO2 D．最终产物是H2O、CO2、能量

E．所产生的能量均以ADP磷酸化为ATP形式生成和利用

15．线粒体内α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是( )

A．FAD B．FMN C．NAD+ D．NADP+ E．以上都不是

16.脱氢（2H）进入琥珀酸氧化呼吸链的物质是( )

A．脂酰CoA B．β-羟丁酸C．线粒体内的α-磷酸甘油D．琥珀酸 E．苹果酸

二、填空题

1.电子传递链中细胞色素的排列顺序是______它们的作用是______，它们的结构中含有______辅基。

2.线粒体内膜外侧α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是______，线粒体内膜内侧其辅酶为______。

3.在电子传递链中，ATP生成部位分别是______、______、______。

4.胞液中产生的NADH经______和______作用转移至线粒体。

5.胞液中的NADH经α-磷酸甘油穿梭进入线粒体氧化后生成______分子ATP，而经苹果酸-天冬氨酸穿

梭进入线粒体氧化生成ATP分子数是______。

6.______是机体最主要的直接供能物质，______是肌肉内的可以迅速动用的能源储备。

7.体内生成ATP的方式有______和______，其中以______为主。

8.1mol(NADH+H+)或FADH2进入电子传递链彻底氧化成______或______molATP。

9.琥珀酸脱氢酶的辅基是FAD，是由维生素______参与构成的，丙二酸以及草酰乙酸的结构与______

相似，所以两者可作为琥珀酸脱氢酶的______抑制剂。

10.氧化磷酸化的速率主要受______调节。

11.呼吸链复合体Ⅲ又可称为______，它除含有辅助成分Fe-S外，还含有辅基______。

12.NADH-泛醌还原酶就是复合体______，它含有辅基______和Fe-S。

13.辅酶Q的化学本质是______化合物。CoQ10符号中的“10”代表______。

14.两条电子传递链在复合体______处会合，琥珀酸氧化呼吸链独有的复合体是______。

15.解偶联剂DNP的化学本质是______，其解偶联的主要原理是______。

三、名词解释

1.生物氧化

2.高能磷酸键

3.底物水平磷酸化

4.电子传递链

5.氧化磷酸化

6.P/O比值

7.递氢体和递电子体

四、简答题

1.构成电子传递链的复合体有哪几个？

2.计算谷氨酸氧化成CO2和H2O时，生成多少ATP？

3.什么是电子传递链？如何确定电子传递链的排列顺序？

4.线粒体内膜上的电子传递链是如何组成的？各组分的作用是什么？

5.计算1分子甘油彻底氧化生成多少个ATP？

6.试说明物质在体内氧化和体外氧化有哪些主要异同点？

7.如何理解生物体内的能量代谢是以ATP为中心的？

8.简要小结细胞色素类的主要特点？（要求写出5条）

五、论述题

1.试说明胞液中生成的NADH+H+在不同组织如何氧化成H2O，生成ATP数有何不同。

2.叙述影响氧化磷酸化作用的因素及其原理。

参考答案

一、选择题

【A型题】

1.C

2.C

3.E

4.D

5.E

6.D

7.C

8.E

9.B 10.B 11.E 12.B 13.E 14.D 15.B 16.A 17.C 18.C 19.D 20.B 21.A 22.B 23.E 24.D 25.D 26.D 27.D 28.A 29.A 30.D 31.C 32.B 33.B 34.C 35.C 36.D 37.E 38.E 39.E 40.C 41.B 42.C 43.E 44.B 45.C 46.D 47.D 48.C

【X型题】

1.ABCD

2.ABC

3.BD

4.BD

5.ABC

6.BDE

7.AE

8.ACE

9.ABE 10.ABCD

11.ACD 12.BC 13.ABC 14.ABCD 15.A 16.ACD

解析

【A型题】

9.B 标准氧化还原电位（E Oˊ）是确定电子传递链中各组分在其中排列顺序的实验依据之一。E Oˊ低者容易失去电子，而高者易获得电子，所以电子传递链中各组分按E Oˊ从低到高的顺序排列。答案B的

E Oˊ最低（－0.32）是电子传递链的第一个组分。

20.B 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制重要的酶是苹果酸脱氢酶，此酶在线粒体内、外辅酶均为NAD+。所以经苹果酸-天冬氨酸穿梭2H进入线粒体后，由NAD+接受2H ,进入NADH氧化呼吸链氧化，生成3mol ATP。

21.A 产生错误的原因是不清楚α-磷酸甘油穿梭机制中的线粒体内外磷酸甘油脱氢酶辅酶不同，线粒体外磷酸甘油脱氢酶的辅酶是NAD+线粒体内此酶的辅酶是FAD。所以经α-磷酸甘油穿梭2H进入线粒体后，由FAD接受2H，进入琥珀酸氧化呼吸链氧化，只能生成2mol ATP。

22.B 各个答案都有学生选择，主要原因是不了解呼吸链中各组分的功能特点。Fe-S是电子传递链中的电子传递体，FAD和FMN为递氢体，特点是每次可接受2H，并将其传递给下一递氢体，NAD+可接受一个H和一个e，另一H+游离在液体中，而传递给FMN的是2H。只有CoQ可将2H分解为2H+和2e，将2e传递给Cyt b，而2H+游离在液体中。

24.D A、B、C和E均有同学选择，说明对ATP合酶的结构与功能不重视，没记住。答案A、B、C和E对ATP合酶的描述均是正确的，详见教材（六版）148页。组成ATP合酶的F0是亲水部分。

26.D 铁硫蛋白和细胞色素是呼吸链的组成成分，是电子传递体。尼克酰胺是维生素PP的一种形式，只有其参与构成辅酶—尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+），作为呼吸链成员之一，才具有递氢的功能。泛醌（Q 或CoQ）是呼吸链中递氢体，而不是苯醌。答案D即FAD 是黄素蛋白的辅基，呼吸链中的递氢体。

27.D 物质脱氢氧化与ADP磷酸化生成ATP二者偶联，称为氧化磷酸化。而解偶联是二者脱离，基本机制是物质脱下的氢经电子传递链传递过程中，泵出的H+不经过ATP合酶的F0质子通道回流，而经线粒体内膜其他途径回线粒体基质，从而破坏内膜两侧的化学梯度，ATP的生成受抑制，由电化学贮存的能量以热能形式释放。所以氧化磷酸化解偶联时线粒体物质氧化正常进行，而不能生成ATP。

28.A 琥珀酸氧化呼吸链由复合体Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组成，复合体Ⅱ即琥珀酸-泛醌还原酶，可将电子从琥珀酸传递给泛醌，人复合体Ⅱ中含有以FAD为辅基的黄素蛋白、铁硫蛋白和Cytb560。其与NADH呼吸链的区别在于琥珀酸脱下的2个氢不经NAD+而是由FAD传递给CoQ。再往下的传递与NADH呼吸链相同。所以FMN不是这一呼吸链的成

分。

29.A二者均为电子传递链抑制剂，作用机制是与复合体Ⅰ中的铁硫蛋白结合，阻断电子从NADH→CoQ传递。

30.D 影响氧化磷酸化的物质，各有其作用部位，应记住这些物质对氧化磷酸化影响的作用机制。氰化物和一氧化碳属电子传递链抑制剂，可抑制细胞色素氧化酶，使电子不能传递给氢，细胞呼吸停止。

31.C细胞色素是结合蛋白，其辅基为铁卟啉。组成电子传递链的细胞色素为b、C1、C和aa3, aa3可直接将电子传递给氧，它分子中含有铜原子。因此B、D、E是错的，而C正确。另外细胞微粒体还有细胞色素P450，作为加单氧酶的辅酶，参与生物转化反应。

32.B 1mol NADH+H+经NADH呼吸链将氢传给氧生成水。NADH氧化呼吸链与琥珀酸氧化呼吸链组成上不同，后者缺少NADH→FMN→CoQ组分，而直接由FAD将氢传递给CoQ，因此琥珀酸氧化呼吸链越过了第一个氧化磷酸化的偶联部位，代谢物脱下的氢经此呼吸链氧化只能生成2mol ATP。如经NADH氧化呼吸链氧化，每氧化2H生成3mol ATP。

33.B 底物水平磷酸化是指某些底物（如1，3-二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸）分子中含有高能磷酸键，在释放能量的同时，伴有ADP磷酸化生成ATP的过程。

二、填空题

1.b→C1→C→aa3 ；传递电子；铁卟啉

2.NAD+ ；FAD

3.NADH→CoQ ；CoQ→Cytc ；Cytaa3→O2

4.α-磷酸甘油穿梭；苹果酸-天冬氨酸穿梭

5.2 ；3

6.ATP ；磷酸肌酸

7.底物水平磷酸化；氧化磷酸化；氧化磷酸化

8.3 ；2

9.B2 ；琥珀酸；竞争性

10.ADP

11.泛醌-Cytc还原酶；铁卟啉

12.Ⅰ；FMN

13.醌；由10个异戊二烯组成

14.Ⅲ；Ⅱ

15二硝基苯酚；破坏内膜两侧的质子电化学梯度

三、名词解释

1.营养物在生物体内氧化成水和二氧化碳并释放出能量的过程称生物氧化。

2.磷酸化合物水解时释放出的能量>20kJ/mol者，其所含磷酸键称为高能磷酸键。

3.直接将底物中的高能键转移给ADP或GDP生成ATP或GTP的过程，称底物水平磷酸化。

4.线粒体内膜上按一定顺序排列的由多种酶和辅酶组成的递氢和递电子的反应链，称电子传递链。

5.代谢物脱下的2H，经电子传递链氧化为水时所释放的能量用于ADP磷酸化，生成ATP的过程，称氧化磷酸化。

6.每消耗一摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数，即生成ATP的摩尔数为P/O比值。

7.在呼吸链中，能传递氢的酶或辅酶称为递氢体，能传递电子的称为递电子体。（注：由于氢原子中含有电子，递氢也必然递电子，所以呼吸链又常称为电子传递链）。

四、简答题

1. 构成电子传递链的复合体有4个：即复合体Ⅰ：NADH-泛醌还原酶；复合体Ⅱ：琥珀酸－泛醌还原

酶；复合体Ⅲ：泛醌－细胞色素C还原酶；复合体Ⅳ：细胞色素C氧化酶。

2.（1）当磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶在线粒体内时：谷氨酸在谷氨酸脱氢酶催化下转变成α-酮戊二酸，脱下的氢可生成3个ATP，α-酮戊二酸经琥珀酰CoA→琥珀酸→延胡索酸→苹果酸→草酰乙酸，共有3次脱氢，1次底物水平磷酸化，生成ATP共9个，草酰乙酸转变成

丙酮酸，经三羧酸循环彻底氧化共生成15个ATP共计27个ATP。

（2）当磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶在胞液内时：谷氨酸→α-酮戊二酸，产生3个ATP，α酮戊二酸→琥珀酰CoA→琥珀酸→苹果酸，产生6个ATP。苹果酸从线粒体转移至胞液，并转变成草酰乙酸，生成NADH+H+，草酰乙酸转变成丙酮酸，丙酮酸进入线粒体彻底氧化生成15个ATP，NADH+H+经α-磷酸甘油穿梭或苹果酸-天冬氨酸穿梭进入线粒体氧化生成ATP数为2或3，所以谷氨酸共计产生26或27个ATP。

3.线粒体内膜上按一定顺序排列的由多种酶和辅酶组成的递氢和递电子的反应链，称电子传递链。确定电子传递链排列顺序的根据：（1）根据各组分的氧化还原电位(E0ˊ)而定，E0ˊ的数值越低，越易成为还原剂而处在电子传递链的前面，E0ˊ高的处于电子传递链的后面，所以各成分是从E0ˊ低到E0ˊ高的方向排列。

（2）根据实验支持。如细胞色素、FMN、NAD＋都有特异的吸收光谱，在放出或接受电子时光谱会发生改变，因此利用光谱变化可以监测这些组分的氧化还原状态。

再如，将线粒体置于无氧条件下使各组分都处于还原状态，然后用特殊技术缓慢通入氧气，这时可观察到氧化从a、a3开始，依次直至NADH。

（3）用一些特异的抑制剂可以阻断电子传递链中不同的环节，则在阻断环节以前的组分都处于还原状态，而在阻断环节以后的组分都处于氧化状态。

4.线粒体电子传递链的组成有：NAD+、FMN、CoQ、铁硫蛋白、细胞色素。其中NAD+、FMN、FAD、CoQ是递

氢体；铁硫蛋白和细胞色素属于递电子体。

5.

ATP ADP NAD＋ NADH＋H＋

甘油α-磷酸甘油

NAD＋ NADH＋H＋

磷酸二羟丙酮3–磷酸甘油醛

ADP ATP

1,3–二磷酸甘油酸3–磷酸甘油酸

ADP ATP

磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸

在丙酮酸进入线粒体之前，消耗1个A TP，底物水平磷酸化产生2个ATP，2（NADH＋H+）经α-磷酸甘油穿梭或苹果酸-天冬氨酸穿梭进入线粒体彻底氧化产生4或6个ATP丙酮酸进入线粒体后彻底氧化产生15个ATP，共计20或22个A TP。

6.例如糖和脂肪在体内外氧化。相同点：终产物都是CO2和H2O；总能量不变；耗氧量相同。不同之处在于：体内条件温和，在体温情况下进行、pH近中性、有水参加、逐步释放能量；体外则是在高温下进行的，甚至出现火焰。体内有不稳定能量形成ATP存储，体外全以光和热的形式释放。体内以有机酸脱羧的方式生成CO2，体外则碳与氧直接化合生成CO2。体内以呼吸链氧化为主使氢与氧结合成水，体外使氢与氧直接结合成H2O。

7.这可以从能量的生成、利用、存储、转换与ATP的关系来说明。

生成：底物水平磷酸化和氧化磷酸化，都以生成高能物质ATP为最重要。

利用：绝大多数的合成反应需要ATP直接提供能量，仅少数情况下利用其他三磷酸核苷供能。在一些

生理活动中，如肌肉收缩、分泌吸收、神经传导和维持体温等，也需ATP参与。

贮存：由ATP和肌酸可生成CP贮存，需要时再转换成ATP。

转换：在相应的酶催化下，ATP可供其它二磷酸核苷转变成三磷酸核苷，参加有关反应。据估计，中

等体力劳动的正常人，每日合成和利用的ATP数量约70kg，周转很快，说明ATP在生物体内能量代谢中的中心地位。

8.（1）细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，一般分为

a、b、c三大类。（2）细胞色素（还原型）在水溶液中有α、β、γ3个吸收峰，并呈现颜色，例如Cytc氧化型为深红色，还原型为桃红色。

（3）细胞色素主要分布在线粒体内，参与呼吸链的组成。但在微粒体中也存在，如CytP450参与羟化反应，Cytb5与脂肪酸去饱和有关。（4）各种细胞色素在结构上主要区别是铁卟啉辅基结构，如Cytb辅基为血红素。Cytaa3为血红素A，两者结构有所不同。酶蛋白多肽链和铁卟啉之间的连接也有区别，在Cytc的铁卟啉与酶蛋白之间存在共价连接，而Cytb辅基与酶蛋白间则仅有非共价键连接。（5）Cyt c水溶性好，与膜结合较松，已经分离提纯。其他细胞色素与膜连接紧密，有的埋在线粒体内膜中，成为膜的固有蛋白，分离困难。Cyt a和Cyt a3组成一个复合体，紧密结合，故称为Cyt aa3,只有它能把电子直接传给氧，又可称为细胞色素氧化酶。（6）细胞色素分子中的铁卟啉，其铁以离子形式存在，可得失电子，进行可逆的氧化还原反应：Fe2+←→Fe3++e。因此，细胞色素是一类单电子传递体。

五、论述题

1.胞液中没有NADH的氧化系统，所以胞液中生成的NADH必须进入线粒体才能氧化，已知NADH不能直接进入线粒体，而是要通过两种穿梭作用，将其还原当量（H++e）传入线粒体经电子传递链进行氧化。（1）α-磷酸甘油穿梭：主要存在于某些肌肉组织和神经细胞中，在胞液中，NADH可在α-磷酸甘油脱氢酶的催化下使磷酸二羟丙酮还原生成α-磷酸甘油。后者通过线粒体内膜进入基质中，再受内膜上的α-磷

酸甘油脱氢酶（辅基是FAD）的作用生成磷酸二羟丙酮和FADH2。磷酸二羟丙酮可以穿过内膜又回到胞液，FADH2则通过泛醌、细胞色素将氢和电子传递给氧。这样胞液内的NADH就转运至线粒体氧化成水。通过这个穿梭机制，一对氢原子能生成2个ATP。

（2）苹果酸-天冬氨酸穿梭：主要存在于肝脏和心肌等组织中。胞液中的NADH经苹果酸脱氢酶催化，使草酰乙酸还原成苹果酸，后者进入线粒体内，再受苹果酸脱氢酶的作用重新生成草酰乙酸和NADH。草酰乙酸不能透过线粒体内膜，但可经谷草转氨酶（GOT）的作用生成天冬氨酸，然后穿出线粒体。在胞液中天冬氨酸再经GOT 的作用，又生成草酰乙酸。胞液中的NADH经过苹果酸-天冬氨酸穿

梭，在线粒体基质中仍然形成NADH，NADH进入电子传递链氧化。通过这个穿梭机制，一对氢原子能生成3个ATP。

2.（1）ADP的调节：正常生理情况下，氧化磷酸化的速率主要受ADP水平调节。当机体利用ATP增多时，ADP浓度增高，转运到线粒体加速氧化磷酸化的进行，如ADP不足，则氧化磷酸化速度减慢，这种调节作用可使机体能量的产生适应生理需要。

（2）抑制剂：①呼吸链抑制剂：阻断呼吸链某部位电子传递的物质。

NADH→FMN→CoQ→Cytb→C1→C→aa3→O2

[Fe-S]

↑(-) ↑(-) ↑(-)

↑↑↑

鱼藤酮抗霉素A CO

粉蝶霉素A 二巯基丙醇 CN-

异戊巴比妥 H2S

②解偶联剂：使物质氧化与ADP磷酸化偶联过程脱离，如二硝基苯酚，使呼吸链电子传递过程中泵出的H+不经质子通道回流，而通过线粒体内膜中其它途径返回线粒体基质，破坏内膜两侧的电化学梯度，ADP→ATP 受抑制。

③氧化磷酸化其他抑制剂：如寡霉素可与寡霉素敏感蛋白结合，阻止H+经质子通道回流，抑制ATP生成。（3）甲状腺激素：其诱导细胞膜上Na+，K+-ATP酶合成，加速ATP分解为ADP＋Pi，促进氧化磷酸化进行。