发育学课后总结各章重点答案

一、绪论

1.发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。它主要研究多细胞

生物体的从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。

镶嵌发育：合子的细胞核含有大量特殊的信息物质——决定子，在卵裂的过程中这些决定子被平均分配到子细胞中去控制子细胞的发育命运。细胞的命运实际上是

由卵裂时所获得的合子核信息早已预定的。这一类型的发育我们称之为镶嵌

发育。

胚胎诱导：是指在胚胎发育过程中，相邻细胞或组织间通过相互作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。

图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。

形态模式：各门动物都具有区别于其他动物特有的解剖学特征，这些特有的解剖学结构内在的排列称为形态模式。

调整发育：胚胎为保证正常的发育，可以产生胚胎细胞位置的移动和重排，这样的发育为调整发育。

2.发育生物学的发展基础及过程如何？研究哪些问题？

答：发展基础：胚胎学、遗传学、细胞生物学。

发展过程：形态→机理

组织器官→细胞→分子

它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。同时，也研究生物种群系统发生的机制。

3.细胞学说对发育生物学发展的作用？

答：细胞学说改变了胚胎发育和遗传的概念：

19世纪30年代末：德国Mathias Schleiden和Theodor Schwann提出细胞学说。

1840, August Weismann提出了生殖细胞论，认为后代个体是通过精子和卵子继承亲本描述躯体特征的信息；卵子是一个细胞，其分裂产生的细胞可分化出不同组织，从而否定了先成论。

19世纪70-80年代，Oscar Hertwig兄弟对海胆受精卵的观察发现，受精卵含有两个细胞核，并最终合并为一个细胞核，表明细胞核含有遗传的物质基础。

19世纪末，染色体的发现和发现染色体数目在发育中的变化规律，使孟德尔遗传定律有了物质基础。

4.研究发育生物学的模式生物有哪些？各自特点？

答：主要有下列几种：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠，拟南芥等。

作为模式生物，它们具备一些共同特征：①取材方便；②胚胎具有较强的可操作性；

③可进行遗传学研究。

但它们也有各自的特点：

果蝇的主要优点：a. 生命周期短（12d ）；b.体积小，易于繁殖(2mm) ；c. 产卵

力强；d. 性成熟短，幼虫存在变态过程；e. 易于遗传操作：如诱变；突变多（4

对染色体）；f. 基因组序列已全部测出(Science, Mar. 24,2000,180Mb)。(120Mb

encodes 13,601 proteins)

线虫的主要优点：a. 易于养殖：成虫体长1mm，易冷冻保存；b. 性成熟短：一般

为3.5天，两种成虫(雌雄同体和雄体)；c. 细胞数量少，透明，谱系清楚；d. 易于

诱变；

e. 基因组序列已全部测出(97Mb encodes 19,099 proteins.)

非洲爪蟾主要优点：a. 性成熟短；b.易于人工繁育（生活在水中，体长7cm）；c.

卵体大（d=1-2mm），易于操作（体外受精，体外发育）；d. 抗感染力强，易于组

织移植；

斑马鱼的主要优点：a.起源于印度和巴基斯坦，为小型的热带鱼类；b.染色体数为

50；c.成体长3-4cm，孵出后约3个月可达性成熟；d.产卵多，体外受精，体外发

育；e.胚胎发育同步（25-31o C发育正常），胚胎透明；f.个体小，养殖花费少，可

大规模繁殖，精子可冷冻保存；g.基因组序列已经全面测出。

小鼠作为发育生物学研究模型的特点：a.繁殖不受季节影响；b.出生后6周性成熟，

排卵周期短（4d一次/8-12卵），8窝/年（从交配受精开始，一般需要经19-20天

的发育产出胎儿）；c.突变多；d.可做基因敲除鼠；e.基因组侧序完成。

鸡的主要特点：鸡的胚胎发育过程与哺乳动物更为接近。由于鸡胚在体外发育，相

对于哺乳动物更容易进行实验研究；鸡的基因组测序也已完成。

拟南芥主要特点：1.多种生态型；2.生命周期短（6周）；3.易培养；4.根的结构简

单；5.自体受粉；6.基因组小，仅120Mb（2000，Nature408,796-）异染色质少。

5.生物发育的主要过程和基本规律是什么？

答：主要过程：

A）细胞分裂：细胞分裂快、没有细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小。

B）图式形成：(1) 躯体轴线的制定；(2) 胚层的形成

C）原肠作用：最突出的形态变化发生在原肠作用开始之后。

D）细胞分化: 人类胚胎可最后发育出至少250种不同细胞类型，分化通常是不可逆的。

E）细胞生长：胚胎在基本的pattern形成之后，其体积会显著增长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。不同组织器官的生长速度也各异。

基本规律：受精→卵裂→原肠胚形成→神经胚形成→器官形成(organogenesis)→幼

体发育→生长为成体

幼体→成体经历变态发育

二、受精的机制

1. 比较精子和卵子的发生过程。

答：精子发生的一般过程：原始生殖细胞，精原细胞增殖期，初级精母细胞生长期，成熟分裂期，精子形成期。精子分化:高尔基体形成顶体泡，中心粒产生精子鞭毛，线粒体整合入鞭毛，核浓缩，胞质废弃，最后产生成熟的精子。

卵子的发生一般过程与精子发生相比：相同点：增殖→生长→成熟期，不同点5各方面：A）首先，通过精子发生形成的配子，实质上是一个“能运动的细胞核”，而由卵母细胞形成的配子却含有启动发育和维持代谢所需要的全部元件。因此卵子发生的

过程除了形成单倍体的细胞核之外，还要建立一个由酶、mRNA、细胞器和代

谢产物等所组成的细胞质库，具备十分复杂的细胞质体系。

B）卵母细胞有一个很长的减数分裂前期，使卵母细胞充分生长。

C）与精子发生相比，卵母细胞发生的机制在各种动物之间的差异更大。这与各种动物生殖方式的差异有关。

D）与精母细胞减数分裂相比，卵母细胞减数分裂的另一个特征是2次成熟分裂都并非均等分裂：初级卵母细胞分裂产生一个含有所有细胞质的次极卵母细胞和几乎

不含胞质的第一极体。

E）有些动物种群卵子发生中减数分裂发生明显的变异，以致于产生二倍体的配子，不需要受精就能够发育。

2. 人类卵母细胞的成熟和排卵过程如何？（405）

答：在成年女性卵巢中大多数的卵母细胞被阻断在第一次减数分裂前期的双线期阶段。每个卵母细胞都由一个初级卵泡包裹，初级卵泡是由单层滤泡上皮细胞和无规则的间质壁细胞构成。一批初级卵泡阶段性地进入卵泡生长阶段。随着卵母细胞的生长，滤泡细胞的数目也增加，围着卵母细胞形成多层同心圆。在卵泡形成过程中，卵泡中形成一个由滤泡细胞围成的腔，其中充满蛋白质、激素、cAMP和其他分子的混合物。发育到一定阶段的卵泡只有在适当的时间，在受到促性腺激素的刺激后，卵母细胞的成熟过程才能继续。月经周期的第一阶段，垂体开始释放大量的FSH。正在发育中的卵泡受FSH刺激进一步生长和进行增殖，同时FSH也引起滤泡颗粒细胞表面LH受体形成。在滤泡开始生长后不久垂体就释放LH，在LH的刺激下卵母细胞开始恢复减数分裂，核膜破裂，染色体凝聚，纺锤体形成，形成一个卵子和一个极体，两者都包在透明带内，第一极体排出（卵母细胞成熟标志），此时卵被排出卵巢。

3. 受精过程主要包括哪几个方面？请简述之。

答：受精过程包括：卵母细胞成熟→精子获能→精卵间接触和识别→精子入卵→卵的激活并开始发育。

1）卵母细胞成熟：卵母细胞成熟标志：核膜破裂，染色体凝聚，纺锤体形成，第一极体排出。

2）精子获能：是指射出的精子在若干生殖道获能因子作用下，子膜发生一系列变化，进而产生生化和运动方式的改变。

意义：使精子准备顶体反应；促使精子超活化，以便通过透明带。

精子获能中发生的生理生化反应：

质膜的改变：外周糖蛋白的移去或改变，内部糖蛋白的重排，膜内胆固醇的外流，膜内某些磷脂的变化

物质代谢的变化：呼吸变化，活力变化，对营养物质利用的变化。

3）精卵识别

距离识别：常见体外受精的水生生物

接触识别：常见体内受精的哺乳动物

精子的向化性：卵子释放的精子激活肽

精子表面蛋白：半乳糖基转移酶，透明带附着分子（SP56），P95分子参与配子间质膜相互作用的一些具粘附作用的分子：Fertilin, Cyritestin, Integrin etal.顶体反应的调控机制（离子调控，脂质调控，磷酸肌醇调控）

4）配子遗传物质融合：雌雄原核融合，雌雄原核的不均等性（哺乳动物）遗传印记现象，卵质重排，卵裂准备。

5）卵子激活：快速阻止多精受精，多精受精的慢速抑制

4.一般情况下为什么不会发生多精受精现象？

答：阻止多精入卵的机制：

电势改变产生的快速阻止：海胆的第一个精子与卵质膜结合后的1－3秒内，因钠离子的流入而导致膜电位的迅速升高，从而阻止其它精子与卵膜的结合。

形成受精膜的慢速阻止：海胆卵受精后20－60秒内，质膜下的皮质颗粒与质膜融合，释放其内含物形成受精膜，阻止其它精子的进入。

三、卵裂

1. 卵裂有哪些特点？

答：a）大多数物种在卵裂时，胚胎的体积并不增大，而是将受精卵的大量卵质分配到数目不断增加的较小的细胞中。

b）受精卵是以二分裂、四分裂和八分裂的方式进行，两次之间无生长期。

C）卵裂期细胞数目的增加速度与其他发育阶段相比要快得多，这种迅速分裂的结果导致细胞质与核的比值迅速减小。

2. 卵裂有哪些类型？举例说明

答：每个物种的卵裂方式是由两类因素决定的：①卵质中卵黄的含量及其分布情况。②卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。

含卵黄相对少的受精卵（均黄卵和中黄卵）的卵裂为均裂，卵裂沟通过整个卵。卵黄含量高的受精卵，采用偏裂的方式，只有部分卵质分裂，分裂沟不陷入卵黄部分。

全卵裂：a）辐射型: 海鞘、海胆、两栖类；b）螺旋型: 螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物；c）旋转型: 哺乳动物

偏裂：a）盘状偏裂：鸟类、鱼类等端黄和极端端黄卵；b）表面裂:中黄卵(昆虫)

四、原肠作用——胚胎细胞重组

1. 原肠作用的概念？有哪几种细胞运动参与原肠作用？

答：原肠作用是胚胎细胞通过剧烈而又有序的运动，使囊胚细胞重新组合，形成由外胚层、中胚层和内配层3个胚层构成的胚胎结构的过程。

有三种原肠化运动方式：外包、内化和汇聚伸展，其中内化又可分为：内卷、分层和内陷。

2. 下列几种动物的原肠作用中参与胚胎诱导作用的组织区？海胆、爪蟾、斑马鱼、鸡、哺

乳动物。

答：海胆——小卵裂球，爪蟾——胚孔背唇，斑马鱼——胚盾，鸡——亨氏结，哺乳动物——亨氏结。

五、胚胎细胞相互作用——胚胎诱导

1. 细胞分化：是指同群结构与功能相同的细胞发生一系列的内外变化，成为结构与功能不

同细胞的过程。

胞质定域：细胞质物质在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的卵裂球中，决定卵裂球的发育命运，这一现

象称为胞质定域。如生殖细胞决定子，形态发生决定子(海鞘的胚胎发育)

胚胎诱导：是指在胚胎发育过程中，相邻细胞或组织间通过相互作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。

反应组织：胚胎组织者具有接受诱导刺激的反应能力，这种能力称为感受性（completence）。有感受性的组织称反应组织。

2. 细胞分化过程涉及哪些变化？其特点如何？

答：分化过程涉及形态结构的变化、基因活性状态变化、细胞内物质组成的变化和功能的变化。

细胞分化的主要特点包括：

A）基因表达上的变化，导致组织特异性蛋白的产生；

B）不同细胞在蛋白质组成上的差异导致细胞结构的不同, 改变其组成就可改变其形状；

C）在细胞分化的早期，不同细胞间的差异难以检测；

D）分化是渐进过程，进入终端分化的细胞往往不再分裂，而终端分化后能够继续分裂的细胞可以维持和传递终端分化状态；

E）细胞分化由许多细胞外信号(如细胞表面蛋白、分泌蛋白)控制。

3.胚胎细胞定型的两种方式是什么？请比较

答：主要有两种作用方式：胞质隔离与胚胎诱导。

通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的卵裂

球中；卵裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。细胞发育命运的这种定型方式称为自主特化，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。如果在发育早期将一个特定卵裂球从整体胚胎上分离下来，它就会形成如同其在整体胚胎中将会形成的结构一样的组织，而胚胎其余部分形成的组织会缺乏分离裂球所能产生的结构，两者恰好互补。这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”。

通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作

用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。细胞发育命运的这种定型方式称为“有条件特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。对细胞进行有条件特化的胚胎来说，如果在发育早期，将一个分裂球从整体胚胎上分离下来，剩余胚胎中某些细胞可以改变发育命运，填补分裂掉的裂球所留下的空缺，仍形成一个正常的胚胎。这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”。

4. 临近组织相互作用的类型有哪些？

答：A、指令的相互作用：是指需要从诱导细胞发出一个信号，才能启动反应细胞新基因的表达，没有诱导细胞，反应细胞就不能按特定的方式分化。这种相互作用改变反应组织的细胞类型，在这里反应组织的发育潜能不稳定，其发育方向和过程取决于接收的诱导刺激的类型。

如所有的神经管细胞都能对脊索信号起反应，但只有那些离脊索最近的细胞被诱导，其他细胞变为非底板细胞。脊索是一种指导性激活诱导组织。

B、容许的相互作用：在这种情况下，反应组织包含所有需要表达的潜力，只是需要

允许这些特征表达的环境。

如，许多发育中的组织需要一种致密坚固的底物，这种底物包含纤连蛋白或层粘蛋白以便于发育，纤连蛋白或层粘蛋白并不改变所产生细胞的类型，而仅仅是让它有能力表达。

六、果蝇胚轴形成

1. 同源异型选择基因：含有同源异型框的基因

同源异型框：是指HOM-C中含有一段180bp的保守序列

图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程称为图式形成。

副体节：在原肠作用开始后，胚胎表面沿AP轴线出现一些过渡性的浅沟，将胚胎分为14个区域，这些区域即为副体节。每个副体节受一套特定的基因的控制，做为独

立的发育单位，将逐渐获得自身特有的特性。

体节：原肠期后，胚胎沿AP轴线出现有规则的节段，即体节，每个体节有不同的特性及发育命运。体节是在副体节的基础上形成的，即一个体节是由前一个副体节的后半

部和下一个副体节的前半部组成。

2. 果蝇胚胎早期发育机制是什么？

答：果蝇早期胚轴形成涉及一个由母体效应基因产物构成的位置信息网络。在这个网络中，一定浓度的特异性母源性RNA和蛋白质沿前--后轴和背--腹轴的不同区域分布，以激活胚胎基因组的程序。有4组母体效应基因与果蝇胚轴形成有关，其中3组与胚胎前--后轴的决定有关，即前端系统决定头胸部分节的区域，后端系统决定分节的腹部，末端系统决定胚胎两端不分节的原头区和尾节。另一组基因决定胚胎的背--腹轴，即背腹系统。

在卵子发生中，这些母体效应基因的mRNA由滋养细胞合成后迁移进卵子，分别定位于一定区域。这些mRNA编码转录因子或翻译调控蛋白因子，它们在受精后立即翻译且分布于整个合胞体胚盘中，激活或抑制一些合子基因的表达，调控果蝇胚轴的形成。这些母体效应基因的蛋白质产物又称为形态发生素。

3. 果蝇胚轴形成有关的几个系统是什么？分别主要由哪些母性基因控制？

答：有前端系统、后端系统、末端系统和背腹系统。

4. 果蝇卵母细胞的A-P,D-V轴特化的机制如何？

答：

七、发育异常与癌症

1. 几个概念：

发育异常：有机体在发育过程中，经受各种外界和内部因子的作用，这些作用可能引起畸胎瘤，即发育异常。

癌症：癌症是肿瘤的一种，是指细胞调控机制发生缺陷，并导致恶性和侵犯性肿瘤形成的一种疾病。是一种恶性肿瘤。

癌基因：是一类会引起细胞癌变的基因。分类：病毒癌基因：指反转录病毒的基因组带有可使受病毒感染的宿主细胞发生癌变的基因，简写成v-onc；细胞癌基因:指

正常细胞基因组中，一旦发生突变或被异常激活后可使细胞发生恶性转化的基

因，简写成c-onc，又称原癌基因

抑癌基因：抑癌基因又称肿瘤抑制基因或抗癌基因，是指能够抑制细胞癌基因活性的一类基因，其功能是抑制细胞周期，阻止细胞数目增多以及促使细胞死亡。

2. 癌细胞有哪些特征？

答：（1）接触抑制的丧失

（2）粘着性下降

（3）凝聚性增强

（4）产生新的膜抗原

（5）无限增殖

3. 癌基因和抑癌基因的关系？

答：癌基因和抑癌基因的区别：癌基因只要有一个等位基因基因发生突变时就可以发生癌变；而抑癌基因只要有一个等位基因是野生型时，就可以抑制癌症的发生。

4. 致癌的可能机制

答：癌症可能是由于生长的控制受到干扰，或者部分细胞未能从增殖转变为终末分化而引起。缺陷可以发生在控制体系的各个分子级水平上。

生长因子

信号的接受受到干扰

信号传导受到干扰

细胞核内对信号的影响受到干扰

八、衰老与死亡

1. 细胞衰老的一般特征？

答：一般认为细胞衰老的特征有：

1）细胞质膜变性

2）细胞器降解

3）细胞核异常

4）细胞水分减少

2. 细胞衰老机理？

答：自由基理论：生命活动离不开氧，而生物氧化过程中的中间产物能够导致细胞结构

和功能改变。

自由基是指带有奇数电子数的化学物质，它们都带有未配对的自由电子，这些自由电子导致了这些物质的高反应活性。

生物氧化、辐射、酶促反应等过程都会释放自由基。

细胞内产生的自由基可以被清除或限制在某一区域，防止对细胞产生的危害。

清除和限制的方式：生物体内的抗氧化分子，如维生素C、E等都能和自由基结合，终止自由基的扩增反应；利用细胞内的超氧化物歧化酶和过氧化氢酶，协同清除自由基；细胞内部形成自由基隔离，使自由基只能局限在特定部位。

但细胞内过多的自由基不能被清除，对细胞造成伤害。

端粒学说：细胞衰老的“有丝分裂钟”学说：随着细胞的每次分裂，端粒不断缩短；当

端粒长度缩短达到一个阈值时，细胞就进入衰老。

细胞的程序化死亡：生物体的衰老是由基因组上的基因控制的，这些基因按照发育的时

空进行顺序表达，决定某些组织器官或细胞群按计划分裂、生长、分化、死亡，称细胞的程序化死亡。

3. 细胞程序化死亡和细胞坏死的区别？

答：细胞程序化死亡与细胞坏死是不同的：

特征程序化死亡坏死

细胞形态凝聚、断裂溶解

膜完整性保持到最后阶段很早消失

线粒体完整肿胀

染色质边缘化固缩

核生化变化DNA降解，电泳梯形带DNA弥散降解，电泳拖影

炎症反应周围活组织无炎症反应周围活组织有炎症反应

谷氨酰胺转移酶

活性升高无变化

4. 细胞程序化死亡的生物学功能是什么？

答：细胞程序化死亡从低等生物到高等生物都存在，这种细胞死亡方式有其一定的生物功能：

（1）清除无用的或多余细胞；

（2）除去不再起作用的细胞；

（3）除去发育不正常的细胞；

（4）除去一些有害的细胞。

九、性别决定

1、阐述哺乳动物初级性别决定及次级性别决定机制

答：Primary sex determination:指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。胚胎生殖腺(gonad)的发育命运决定于其染色体组成，Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为testis而非ovary。

e.g., 基因型为XXY的Klinefelter综合症患者的表型为male，但不具生殖力；基因型为XO的Turner综合症患者为不能产卵的female。

secondary sex determination:指睾丸或卵巢形成后，由它们分泌的激素来影响性器官的发育。

在出现睾丸的胚胎中，中肾旁管(Mullerian duct)退化，而中肾管(Wolffian duct)分化为输精管、附睾、精囊。

在出现卵巢的胚胎中，中肾管退化，中肾旁管分化为输卵管、子宫等。

2、果蝇性别决定是如何控制的？和哺乳动物性别决定相比有何不同？

答：. 果蝇的性别决定于X染色体的数量:

X染色体上的性别决定基因叫分子基因，而常染色体上的性别决定基因叫分母基因。二者之比 0.5时，个体将发育为雄性。

十、神经胚和三胚层分化

1、三大胚层发育的命运？

答：外胚层细胞的命运：背部中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。

神经胚期中胚层分为5个区：

1）位于胚胎背面中央的脊索中胚层—脊索

2）背部体臂中胚层—体节和神经管两侧的中胚层---背部许多结缔组织

3）中段中胚层—泌尿系统和生殖器官

4）离脊索稍远的侧板中胚层—心脏、血管、血细胞等

5）头部间质—面部组织和肌肉。

内胚层：咽，消化器官，呼吸器官。

2、何为神经胚、神经胚形成？有哪些方式形成神经胚？

答：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程称为神经胚形成。而正在进行神经管形成的胚胎称为神经胚。

神经胚形成有初级神经胚形成和次级神经胚形成两种方式。

初级神经胚形成是指由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂、内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式。

次级神经胚形成是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。

3、神经管形成的过程如何?

答：神经管是形成中枢神经系统的原基，其形成过程可分为初级神经胚形成及次级神经胚形成（见上题）。而初级神经胚形成的过程又可分为彼此独立但在时空上又相互重叠的5个时期：神经板形成、神经底板形成、神经板变形、神经板弯曲成神经沟、神经沟闭合形成神经板。

4、皮肤分为哪几层？

答：表皮细胞的起源：胎皮和基底层，基底层-棘层-颗粒层-过渡型细胞-角质层。

神经胚形成之后覆盖在胚胎表面的额细胞构成预定表皮。表皮很快称为两层结构，外面一层形成胎皮，是胚胎临时性保护结构；内层细胞称为基底层或生发层，是形成所有真正表皮细胞的生发性上皮。一旦底层细胞分化成真正的表皮，胎皮便自行脱落掉。生发层细胞通过分裂，再产生外面一层称为棘层的细胞。棘层和生发层一起构成马尔皮基层。马尔皮基层细胞再分裂产生表皮的颗粒层细胞，其中含有角蛋白颗粒。颗粒层细胞和仍然保留在马尔皮基层内的细胞不同，它们不分裂，直接分化成表皮细胞即角质细胞。随着颗粒层细胞不断成熟并向外迁移，细胞变为扁平状，内部角蛋白颗粒越来越多，细胞核被排挤到细胞一侧，最终形成角质细胞。由角质细胞构成的表皮成为角质层。