水稻单片段代换系群体的构建_郭晓琴
收稿日期：２０１３－０８－
２９基金项目：国家自然科学基金重点项目（３０３３０３７０）；广东省自然科学基金团队项目（２０００３０２３
）作者简介：郭晓琴（１９８０－），女，河南周口人，讲师，硕士，主要从事生物分子生理和遗传研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｌａｍｏｕｒ８０＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ＊通讯作者：张桂权（１９５７－）
，男，广东肇庆人，教授，博士，博士生导师，主要从事水稻遗传育种和生物技术研究。网络出版时间：２０１３－１２－０６ ９：
４４：２０网络出版地址：ｈｔｔｐ
：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／４１．１０９２．Ｓ．２０１３１２０６．０９４４．００１．ｈｔｍｌ水稻单片段代换系群体的构建
郭晓琴１，２
，王 岚１，张桂权２＊
（１．
中州大学化工食品学院，河南郑州４５００４４；２．华南农业大学植物分子育种广东省重点实验室，广东广州５１０６４２）摘要：为构建研究水稻数量性状遗传机制的材料平台，同时对优良水稻品种华粳籼７４进行进一步遗传改良，以华粳籼７４为受体，以来源广泛的１１个水稻品种为供体，通过高代回交和ＳＳＲ标记辅助选择相结合的方法，构建了水稻的一个单片段代换系群体。该群体由５９个单片段代换系组成，每个单片段代换系只含有来自一个供体的一个染色体代换片段，而遗传背景与华粳籼７４相同。这些单片段代换系的代换片段分布在除１２号染色体之外的其他１１条染色体上，５９个代换片段的长度在０．４～５８．５ｃＭ，大多数代换片段的长度为０．４～３０ｃＭ。关键词：水稻；单片段代换系；微卫星标记；分子标记辅助选择
中图分类号：Ｓ５１１．０３ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００４－３２６８（２０１４）０１－００２２－
０６Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｓｉｎｇｌｅ Ｓｅｇ
ｍｅｎｔ Ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ Ｌｉｎｅｓ（ＳＳＳＬｓ）ｉｎＲｉｃｅ（Ｏｒｙ
ｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）ＧＵＯ Ｘｉａｏ－ｑｉｎ１，
２，ＷＡＮＧ Ｌａｎ１，ＺＨＡＮＧ
Ｇｕｉ－ｑｕａｎ２＊
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ ａｎｄ Ｆｏｏｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｚｈｏｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５００４４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ
Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６４２Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｓｔｕｄｙ
ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ＱＴＬ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆＨｕａｊｉｎｇ
ｘｉａｎ ７４，ａ ｎｏｖｅｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｏｆ ５９ｓｉｎｇｌｅ ｓｅｇｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｌｉｎｅｓ（ＳＳＳＬｓ）ｗａｓｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｗｉｔｈ Ｈｕａｊｉｎｇｘｉａｎ ７４ａｓ ａ ｒｅｃｉｐｉｅｎｔ ａｎｄ ｅｌｅｖｅｎ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｓ ｄｏｎｏｒｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｂａｃｋｃｒｏｓｓｉｎｇ
ａｎｄ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒ－ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ（ＭＡＳ）．Ｔｈｅ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｅｄ ｓｅｇ
ｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ＳＳＳＬｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｏｎｅｌｅｖｅｎ ｒｉｃｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｅｘｃｅｐｔ Ｃｈｒ．１２．Ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｅｄ ｓｅｇｍｅｎｔｓ ｉｎＳＳＳＬｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ０．４ｃＭ ｔｏ ５８．５ｃＭ，ａｎｄ ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｅｄ ｓｅｇｍｅｎｔｓ ｃｏｎ－ｃｅｎｔｒａｔｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ０．４ｃＭ ａｎｄ
３０ｃＭ．Ｋｅｙ
ｗｏｒｄｓ：ｒｉｃｅ；ｓｉｎｇｌｅ ｓｅｇｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｌｉｎｅ；ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒ－ａｓｓｉｓ－ｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ 水稻重要的农艺性状大多数是数量性状，分析数量性状的遗传机制对于水稻品种的定向改良具有重要意义。在常规的初级作图群体中，由于遗传背景和数量性状座位（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｕｓ，ＱＴＬ）上位性互作的影响，ＱＴ
Ｌ作图的准确度和灵敏度并不高［１］
。相对而言，利用经过改良的次级作图群体
在相似的遗传背景下对数量性状的ＱＴＬ进行作
图，消除了大部分遗传背景的干扰，从而提高作图的
准确度和灵敏度［
２］
。单片段代换系（ｓｉｎｇｌｅ ｓｅｇ
ｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎｌｉｎｅｓ，ＳＳＳＬ）
是通过连续回交和分子标记辅助选择技术相结合建立的近等基因系。在每个单片段代换系的基因组内都只有来自供体亲本的１个纯合的染色体片段，而基因组的其余部分与轮回亲本相同，
河南农业科学，
２０１４，４３（１）：２２－２７ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ａｇ
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
每个ＳＳＳＬ都是受体基因型的一个近等基因系，所有在单片段代换系之间，或与其受体亲本之间的可遗传的变异都与代换片段相联系［２－４］，因此，单片段代换系在控制数量性状基因的定位与鉴定、功能研究及克隆方面具有重要的利用价值［５－９］。
目前，水稻上建立的多个代换系群［５，１０－１２］主要是为了定位某个特定基因或鉴定控制某个特定性状的ＱＴＬ而建立的，受体亲本通常只有１个供体来源，且大多数的代换系基因组内含有多个片段。早年建立代换系主要是利用ＲＦＬＰ标记为选择手段，检测过程复杂、花费大、时间长，不利于进行大规模的快速检测。ＳＳＲ标记是在ＲＦＬＰ标记之后发展起来的新一代分子标记技术，是一种以ＰＣＲ为基础的共显性标记，多态性高，操作简单，检测快速，数量丰富［１３－１７］，目前在水稻中已构建了饱和致密的ＳＳＲ图谱可供利用［１５－１６］，为分子标记辅助选择奠定了良好基础。
本研究选用生产上正在推广的优良水稻品种华粳籼７４作为受体亲本，以来自于世界各地区的１１个水稻品种（系）为供体，利用回交和ＳＳＲ标记相结合的方法建立以华粳籼７４为遗传背景的单片段代换系群体，旨在为水稻重要农艺性状的鉴定、定位和克隆奠定基础，同时为华粳籼７４的进一步遗传改良提供材料。
１ 材料和方法
１．１ 亲本材料
本研究选用华粳籼７４作为受体亲本，选用６个籼稻、５个粳稻共１１个水稻品种（系）为供体亲本（表１），这些供体亲本来源广泛，并在产量、品质方面各自具有优良的性状。
表１ 供试的亲本材料
亲本类别品种（系）名称代号原产地类型
受体亲本华粳籼７４Ｗ０中国籼稻
供体亲本Ａｍｏｌ ３（Ｓｏｎａ）Ｗ２伊朗籼稻
苏御糯Ｗ７中国粳稻
ＩＲ６４Ｗ８ＩＲＲＩ籼稻
Ｂａｓｍａｔｉ ３７０Ｗ１１巴基斯坦籼稻
联鉴３３Ｗ１４中国籼稻
美国茉莉香稻Ｗ１５美国籼稻
ＩＲＡＴ ２６１Ｗ１８尼日利亚粳稻
成龙水晶米Ｗ２０中国籼稻
Ｋｈａｚａｒ Ｗ２２伊朗粳稻
Ｌｅｍｏｎｔ Ｗ２３美国粳稻
ＩＡＰＡＲ ９Ｗ２７巴西粳稻１．２ 方法
１．２．１ 亲本多态性的检测和ＳＳＲ标记检测方法 本试验选用５２０个ＳＳＲ标记对各个供体亲本与华粳籼７４之间的多态性进行检测，利用有明显多态性的ＳＳＲ标记进行代换片段的检测。ＳＳＲ标记引物由上海生工生物工程技术服务有限公司合成；Ｔｒｉｓ、ＥＤＴＡ和ＳＤＳ等购自ＳＩＧＭＡ公司，其余试剂为国产分析纯。ＰＣＲ扩增按照Ｐａｎａｕｄ等［１７］的方法进行。ＰＣＲ扩增产物用６％聚丙烯酰胺变性凝胶电泳。电泳完毕后，银染成像后记录结果。１．２．２ 水稻单片段代换系的选育与供体残留片段的检测方法 本研究采用回交和分子标记辅助选择相结合的方法建立染色体单片段代换系［１８］。杂交方法采用离体穗杂交技术［１９］，杂交和回交都以华粳籼７４为母本。水稻种子为前期选育的含有１个杂合片段或２个杂合片段的ＢＣ５Ｆ１种子，共计９２份。每个材料种植４０株，提取１０株的叶片ＤＮＡ进行分子标记检测。所选用的标记为早期世代（ＢＣ４Ｆ１）检测到的代换片段上的有多态性的ＳＳＲ标记。每个株系选择１０株进行片段检测，选出一批纯合的单片段代换系。
１．２．３ 遗传背景中供体残留片段的检测 用在亲本间有多态的标记对ＢＣ５Ｆ２选到的单片段代换系的候选单株进行遗传背景中供体残留片段的检测，随后在ＢＣ５Ｆ３对筛选到的单片段代换系做第２次背景检测。
１．２．４ 代换片段长度的计算 参照水稻ＳＳＲ标记图谱上标记间的距离［１６，２０］，按照Ｐａｔｅｒｓｏｎ等［２１］的方法计算代换片段的长度。如图１所示
。
图中白色区段为受体亲本的遗传背景，黑色区段为已检
出的代换片段，阴影区段为重组可能发生的区段。
Ｒ为受体标记基因型，Ｄ为供体标记基因型。
ＬＭＡＸ为代换片段的最大长度，ＬＭＩＮ为代换
片段的最小长度，Ｌ为代换片段的估计长度
图１ 单片段代换系代换片段长度计算示意
２ 结果与分析
２．１ 供体亲本与华粳籼７４之间的多态性
对１１个供体亲本与受体亲本华粳籼７４之间的ＳＳＲ标记多态性进行了检测与分析（表２）。在水稻
３
２
第１期郭晓琴等：水稻单片段代换系群体的构建
的ＳＳＲ遗传图谱上，按照等间距的原则，选用了５２０对ＳＳＲ进行亲本的多态性筛选。
表２ １１个供体亲本与华粳籼７４的ＳＳＲ标记多态性
供体亲本
代号
标记
总数
多态性标记数多态率
／％平均多态性
标记间距／ｃＭ
Ａｍｏｌ ３（Ｓｏｎａ）Ｗ２ ５２０
１７９ ３４．４２ ８．５２苏御糯Ｗ７ ５２０ ２９０ ５５．７７ ５．２６ＩＲ６４Ｗ８ ５２０ １８６ ３５．７７ ８．２０Ｂａｓｍａｔｉ ３７０Ｗ１１ ５２０ ２６１ ５０．１９ ５．８４联鉴３３Ｗ１４ ５２０ ２１８ ４１．９２ ７．００美国茉莉香稻Ｗ１５ ５２０ １８０ ３４．６２ ８．４７ＩＲＡＴ ２６１Ｗ１８ ５２０ ２９８ ５７．３１ ５．１２成龙水晶米Ｗ２０ ５２０ １６０ ３０．７７ ９．５３Ｋｈａｚａｒ Ｗ２２ ５２０ ２９２ ５６．１５ ５．２２Ｌｅｍｏｎｔ Ｗ２３ ５２０ ２７８ ５３．４６ ５．４９ＩＡＰＡＲ ９Ｗ２７ ５２０
２８２ ５４．２３ ５．４１平均
５２０
２３９
４５．８７
６．７３
注：
平均多态性标记间距按ＲＧＰ图谱的全基因组的总长度（１
５２８．１ｃＭ）／多态标记数来计算。 １
１个供体亲本的平均多态标记数为２３９个，其中ＩＲＡＴ ２６１和Ｋｈａｚａｒ与华粳籼７４之间的多态率较高，分别为５７．３１％和５６．１５％，而成龙水晶米和Ａｍｏｌ
３（Ｓｏｎａ）较低，分别为３０．７７％和３４．４２％。对照表１中的资料可以看出，多态性高的供体均为粳稻，多态性低的供体均为籼稻，而受体华粳籼７４为籼稻。说明籼粳稻之间的遗传差异大，标记多态率高；籼稻之间的遗传差异小，标记的多态率低。各供体亲本平均标记距离均在１０ｃＭ以下，１１个供体亲本的平均标记距离为６．７３ｃＭ，其中最大的为９
．５３ｃＭ，最小的为５．１２ｃＭ。２．２ 遗传背景中供体亲本的残留片段
将跟踪检测的来自供体亲本的片段称为目的片段，将遗传背景中供体的其他片段称为残留片段，在各条染色体上选择代换片段以外的具多态性的ＳＳＲ标记，对代换片段以外的遗传背景进行检测。分别在ＢＣ５Ｆ２和ＢＣ５Ｆ３代进行２次背景检测（
表３）。表３ ＢＣ５Ｆ２和ＢＣ５Ｆ３代遗传背景中的残留片段
供体亲本亲本代号选用标记数
ＰＣＲ样品总数／个ＢＣ５Ｆ２ＢＣ５Ｆ３残留片段样品数／个ＢＣ５Ｆ２
ＢＣ５Ｆ３
残留片段样品率／％ＢＣ５Ｆ２ＢＣ５Ｆ３
Ａｍｏｌ
３（Ｓｏｎａ）Ｗ２ ３６ １８０ １８０ ０
０
０
０苏御糯
Ｗ７ ３６ ３９６ １８０ ４ ０ １．０１ ０ＩＲ６４Ｗ８ ３６ １０８ １０８ １ ２ ０．９３ １．８５Ｂａｓｍａｔｉ ３７０Ｗ１１ ３６ ３２４ ３２４ １ １ ０．３１ ０．３１联鉴３３Ｗ１４ ３６ １４４ ７２ ０ ０ ０ ０美国茉莉香稻Ｗ１５ ３６ １８０ １４４ １ ０ ０．５６ ０ＩＲＡＴ ２６１Ｗ１８ ３６ ２１６ １４４ ２ ３ ０．９３ ２．０８成龙水晶米Ｗ２０ ３６ １４４ １４４ ０ ０ ０ ０Ｋｈａｚａｒ Ｗ２２ ３６ ５７６ ２５２ ８ １ １．３９ ０．４０Ｌｅｍｏｎｔ Ｗ２３ ３６ ３６０ ２８８ ４ ０ １．１１ ０ＩＡＰＡＲ ９Ｗ２７
３６ ７９２ ７２０ ２ ２ ０．２５ ０．２８合计
３９６
３ ４２０
２ ５５６
２３
９
０．６７
０．３５
注：
残留片段样品率＝残留片段ＰＣＲ样品数／总的背景检测的ＰＣＲ样品数。 在ＢＣ５Ｆ２代进行第一次残留片段检测，
选用３６个亲本间有多态性的ＳＳＲ标记，对９５个单片段代换系的候选单株进行背景检测，３ ４２０个样品中，含有残留片段的样品数为２３个，残留片段样品率为０．６７％。在ＢＣ５Ｆ３代对７１个ＢＣ５Ｆ３单片段代换系
的候选单株进行背景检测，在２
５５６个样品中，含有残留片段的样品数为９个，残留片段样品率为０
．３５％。２．３ 单片段代换系群体的代换片段
经过ＳＳＲ标记的检测、选择及严格的遗传背景残留片段分析，本试验在ＢＣ５Ｆ３共选到５９个单片段代换系（表４
）。表４ ５９个单片段代换系的代换片段
编号
代换片段
染色
体号最短长度＊／ｃＭ估计长度
／ｃＭ最长长度
／ｃＭ Ｗ０２－１０－７－６－３－２－
３ＰＳＭ１７４…ＲＭ３２－ＲＭ１６７－ＲＭ４０９－ＰＳＭ４１０－ＲＭ２０２－
ＲＭ５３６－ＰＳＭ４１２－ＰＳＭ４１３－ＰＳＭ４１４－ＰＳＭ４１５－ＲＭ２０９－
ＲＭ２２９－ＰＳＭ４１６…ＲＭ２１
１１
５４．６
５８．５
６２．４
Ｗ
０２－１０－７－６－３－２－４ＰＳＭ４０９…ＰＳＭ４１０－ＲＭ２０２－ＲＭ５３６－ＰＳＭ４１２－ＰＳＭ４１３…
ＰＳＭ４１４１１ ３９．３ ４６．６ ５３．８ Ｗ０２－１０－７－６－３－５－１０ＰＳＭ４１５…ＲＭ２０９－ＲＭ２２９－ＰＳＭ４１６…ＲＭ２１
１１ ４．６７．７ １０．７ Ｗ
０２－１０－７－６－１２－１－２ＰＳＭ４１３…ＰＳＭ４１５－ＲＭ２０９－ＲＭ２２９－ＰＳＭＰ４１６…ＰＳＭ３６５
１１
１０．７
１８．１
２５．４
４
２河南农业科学
第４３卷
续表４ ５９个单片段代换系的代换片段
编号 代换片段染色
体号
最短长度＊
／ｃＭ
估计长度
／ｃＭ
最长长度
／ｃＭ
Ｗ０２－１５－１－８－１４－５－１ＲＭ１９５…ＲＭ５５６－ＲＭ２１０－ＰＳＭ３９５－ＲＭ５０２－ＲＭ４４７－
ＲＭ３５２－ＲＭ２６４…ＰＳＭ３９６
８ ３９．２ ３９．９ ４０．５Ｗ０７－０７－４－１－３－３－５ＰＳＭ１３９…ＰＳＭ１４０－ＰＳＭ１４１－ＰＳＭ４３６－ＰＳＭ４８１…ＰＳＭ１４２ ７ ４．６ １４．１ ２３．５Ｗ０７－０７－４－１－６－２－７ＲＭ１２５…ＲＭ２－ＰＳＭ１４６…ＲＭ２１４ ７ ０．３ ４．２ ８．０Ｗ０７－１１－２－１－３－１－２ＰＳＭ４１６…ＲＭ２０６－ＲＭ２５４－ＰＳＭ３４６…ＰＳＭ３４６ １１ １０．０ １７．６ ２５．１Ｗ０７－１１－６－４－７－２－５ＲＭ４９…ＲＭ６…ＲＭ５３０ ２ ０ ３．７ ７．４Ｗ０７－１９－２－１－２－１－３ＲＭ２１８…ＲＭ２３２－ＲＭ７－ＲＭ２５１…ＲＭ５６３ ３ ０．４ ４．３ ８．２Ｗ０８－１６－３－１４－５－６ＰＳＭ３０１…ＰＳＭ３０５…ＰＳＭ３０４ ３ ０ ０．４ ０．８Ｗ１１－０６－１－６－４－４－１ＰＳＭ３７４…ＲＭ１８３－ＲＭ２６３－ＲＭ５２６…ＰＳＭ５２５ ２ ２１．１ ２７．８ ３４．５Ｗ１１－０６－１－６－４－４－３ＰＳＭ３７４…ＲＭ１８３…ＲＭ２６３ ２ ０ １０．２ ２０．３Ｗ１１－０７－２－１－８－２－２ＰＳＭ３０４…ＲＭ１３２－ＲＭ５６９－ＲＭ４８９…ＲＭ５４５ ３ １７．８ ２０．３ ２２．８Ｗ１１－０７－２－１－８－５－９ＲＭ１３２…ＲＭ５６９－ＲＭ４８９－ＲＭ５４５－ＯＳＲ１６…ＰＳＭ４２９ ３ １６．８ ２５．２ ３３．６Ｗ１１－０９－３－９－８－７－１ＲＭ２７５…ＲＭ５２８－ＲＭ３０…ＲＭ４００ ６ ４．３ １３．９ ２３．５Ｗ１１－１８－１－６－９－１－６ＲＭ４４９…ＲＭ２４…ＲＭ０９ １ ０ １１．５ ２３．０Ｗ１１－１８－１－６－９－１－８ＲＭ５６２…ＲＭ４４９－ＲＭ２４…ＲＭ０９ １ ４．９ １４．１ ２３．３Ｗ１１－１８－１－６－１６－２－４Ｒ０９…ＲＭ５…ＲＭ４８８ １ ０ ３．１ ６．２Ｗ１４－０１－５－６－２－５－７ＰＳＭ４０７…ＲＭ２２８－ＲＭ３３３－ＲＭ５９１…ＲＭ５９０ １０ ０ ４．９ ９．８Ｗ１４－１２－３－６－４－４－３ＲＭ１１１…ＲＭ２５３－ＲＭ３５０－ＲＭ４０２－ＲＭ５０…ＲＭ１３６ ６ １５．２ ２３．４ ３１．６Ｗ１５－０２－７－６－１－５－７ＯＳＲ１０…ＲＭ２８６－ＰＳＭ１７５－ＲＭ３３２－ＲＭ１６７…ＲＭ１２０ １１ ２０．０ ２５．３ ３０．５Ｗ１５－０２－７－６－１－７－２ＲＭ２８６…ＰＳＭ１７５－ＲＭ３３２－ＲＭ１６７…ＲＭ１２０ １１ ０．５ １５．４ ３０．２Ｗ１５－０２－７－６－１－１０－４ＰＳＭ４０８…ＯＳＲ０－ＲＭ２８６－ＰＳＭ１７５－ＲＭ３３２…ＲＭ１６７ １１ １９．８ ２０．１ ２０．３Ｗ１５－１２－３－２－２－３－５ＲＭ５８９…ＲＭ１７０－ＲＭ１９０－ＲＭ５８７－ＲＭ２２５…ＲＭ２１７ ６ ７．５ ８．５ ９．５Ｗ１８－１８－７－２－１－３０－５ＰＳＭ２７…ＰＳＭ１３－ＰＳＭ１２－ＲＭ８４－ＲＭ８６－ＲＭ２２０－ＲＭ１－
ＲＭ２８３…ＲＭ２７２
１ １３．７ １８．７ ２３．６
Ｗ２２－０３－６－１－１９－２－６ＲＭ１３６…ＲＭ５２７－ＰＳＭ３８８－ＲＭ３－ＲＭ５４１－ＰＳＭ１３６…
ＰＳＭ１６２
６ １７．５ ２７．０ ３６．５
Ｗ２０－１０－４－５－６－１－６ＲＭ２５７…ＲＭ２８８－ＲＭ２４２－ＲＭ１６０－ＯＳＲ２８－ＲＭ２０１－
ＲＭ２１５…ＲＭ３４０
９ １３．７ １９．４ ２５．０Ｗ２０－１５－１－９－１－４－４短臂末端…ＰＳＭ１５６－ＲＭ４４４…ＲＭ２１９ ９ ３．２ １２．０ ２０．７Ｗ２０－２０－４－７－３－１－７ＲＭ２２２…ＲＭ２１６－ＰＳＭ１６３…ＲＭ２６９ １０ ８．５ ２５．９ ４３．３Ｗ２２－０９－２－１０－４－９－４ＰＳＭ１５８…ＰＳＭ１６０－ＰＳＭ１６１－ＲＭ４０９－ＰＳＭ４００－ＰＳＭ３３７…
ＲＭ４１０
９ ２２．６ ２７．４ ３２．１Ｗ２２－１２－５－１－１８－３－５ＲＭ３３２…ＲＭ１６７－ＰＳＭ４０９－ＲＭ１２０…ＰＳＭ４１０ １１ １０．２ １２．９ １５．６Ｗ２２－１２－７－４－１６－７－４ＲＭ１３１…ＲＭ１２７－ＲＭ１２４－ＲＭ２８０…ＲＭ５５９ ４ １．１ １．１ １．１Ｗ２２－１７－４－３－５－３－５ＲＭ４７０…ＲＭ４５１…ＲＭ３１７ ４ ０ ３．７ ７．３Ｗ２２－１７－４－９－１０－２－６ＲＭ２１８…ＲＭ２３２－ＲＭ２５１－ＲＭ２８２…ＰＳＭ５２ ３ １１．７ １３．９ １６．０Ｗ２３－０３－８－８－９－５－２ＰＳＭ１５８…ＰＳＭ１５９－ＲＭ１０５－ＰＳＭ１６１－ＲＭ４１０－ＲＭ２５７－
ＲＭ２２８…ＲＭ２４２
９．０ ３３．５ ３６．３ ３９．１Ｗ２３－０７－６－１－４－１－７ＲＭ５０８…ＲＭ５８９－ＲＭ１９０…ＲＭ５８７ ６ １．４ ５．２ ９．０Ｗ２３－０７－６－１０－１０－３－７ＲＭ５０…ＲＭ５３９－ＲＭ１３６－ＰＳＭ３８８－ＲＭ３－ＲＭ５４１－
ＲＭ１６２－ＲＭ２７５…ＰＳＭ４３１
６ ３６．５ ４６．４ ５６．２Ｗ２３－０７－６－１０－１４－４－１ＲＭ２１７…ＲＭ１１１－ＲＭ２５３－ＲＭ５０－ＲＭ４０２…ＲＭ５３９ ６ １５．２ ２５．４ ３５．５Ｗ２３－０９－４－１－３－１－１０ＲＭ１３５…ＲＭ５０４－ＲＭ１６８－ＲＭ１８６…ＲＭ５５ ３ ４．３ ６．４ ８．５Ｗ２３－０９－４－６－１－１－５ＲＭ５０４…ＲＭ５０４－ＲＭ１８６－ＲＭ１６８－ＲＭ５５－ＲＭ１３２－
ＲＭ５２０…ＲＭ２９３
３ １４．８ １６．８ １８．７
Ｗ２７－０３－５－１－５－９－１ＰＳＭ２７…ＲＭ２４－ＰＳＭ１３－ＲＭ４２８－ＰＳＭ１２－ＲＭ８４－ＲＭ８６…
ＲＭ２２０
１ ７．７ １３．２ １８．７
Ｗ２７－０３－５－２－４－３－９ＲＭ４６２…ＰＳＭ２７－ＲＭ２４－ＰＳＭ１３－ＲＭ４２８－ＰＳＭ１２－
ＲＭ８４－ＲＭ８６…ＲＭ２２０
１ １０．７ １７．４ ２４．０Ｗ２７－０４－１－２－１－７－４ＰＳＭ３９９…ＰＳＭ１５７－ＰＳＭ１５８…ＲＭ１０５ ９ ２．４ １０．９ １９．３Ｗ２７－０４－５－９－２－２－２ＲＭ１９０…ＲＭ２０４－ＲＭ２２５－ＲＭ２１７－ＲＭ３１４－ＲＭ１１１－
ＲＭ２５３…ＲＭ２１７
６ ６．２ ７．２ ８．１Ｗ２７－０５－４－２－３－４－７ＲＭ４４…ＲＭ３３９…ＲＭ５１５ ８ ０ ７．４ １４．７Ｗ２７－０５－４－３－４－２－８ＲＭ５０２…ＲＭ４４７…ＰＳＭ３５２ ８ ０ ３．０ ５．９Ｗ２７－０５－７－３－４－３－９短臂末端…ＲＭ５０８－ＲＭ５８９…ＲＭ２１７ ６ ４．６ １０．１ １５．５Ｗ２７－０５－７－３－４－１０－４ＲＭ５０８…ＲＭ５８９－ＲＭ１９０－ＲＭ２０４－ＲＭ２２５…ＲＭ２１７ ６ ７．５ １０．８ １４．１Ｗ２７－０５－７－５－５－８－９ＲＭ１６４…ＲＭ４４０－ＲＭ１６１－ＰＳＭ３８４－ＲＭ１８８－ＲＭ４２１…
ＲＭ２６
５ ２３．０ ２８．９ ３４．８Ｗ２７－０５－７－５－５－９－７ＰＳＭ３８４…ＲＭ１８８－ＲＭ４２１－ＲＭ２６－ＲＭ２７４…ＲＭ３１ ５ １５．９ ２１．４ ２６．９Ｗ２７－０５－７－５－５－１０－３ＲＭ２７４…ＲＭ３１－ＲＭ３３４－ＰＳＭ３８５…ＰＳＭ１２３ ５ ２．５ ７．６ １２．６
Ｗ２７－０８－７－１－２－２－３ＲＭ４５１…ＲＭ３１７－ＲＭ１２７－ＲＭ３０３－ＰＳＭ１１０－ＰＳＭ１０７－
ＰＳＭ３８２－ＲＭ１２７－ＲＭ１２４－ＲＭ２８０…长臂末端４ ３５．２ ３５．３ ３５．３
５
２
第１期郭晓琴等：水稻单片段代换系群体的构建
续表４ ５９个单片段代换系的代换片段
编号 代换片段染色
体号
最短长度＊
／ｃＭ
估计长度
／ｃＭ
最长长度
／ｃＭ
Ｗ２７－０８－７－１－２－２－７ＰＳＭ３８２…ＲＭ１２７－ＲＭ１２４－ＲＭ２８０…长臂末端４ １．１ ３．９ ６．７Ｗ２７－１４－１－２－７－３－１ＯＳＲ２３…ＲＭ５２９－ＰＳＭ３６９－ＰＳＭ３７０－ＰＳＭ３７１…长臂末端１ ２０．３ ２１．６ ２２．８Ｗ２７－１４－１－２－７－３－２ＰＳＭ４２３…ＯＳＲ２３－ＲＭ５２９－ＰＳＭ３６９－ＰＳＭ３７０－ＰＳＭ３７１…
长臂末端
１ ２２．８ ２６．８ ３０．８Ｗ２７－１８－１－２－１０－２－３ＰＳＭ４２９…ＲＭ７…ＲＭ５６３ ３ ０ ６．２ １２．４Ｗ２７－１８－２－３－７－４－６ＰＳＭ１３６…ＲＭ１６２…ＲＭ２７５ ６ ０ ６．９ １３．７Ｗ２７－１８－５－５－１２－４－３ＲＭ４６７…ＲＭ２７１…ＲＭ３０４ １０ ０ １３．８ ２７．５
注：代换片段两端的…表示重组可能发生的区段，中间的－表示检出的代换片段上的ＳＳＲ标记。＊单标记座位片段的最短长度记为０．０ｃＭ。
５９个不同的代换片段分别来自于１１个供体，其中来自供体ＩＡＰＡＲ ９的代换片段最多，有１８个，而来自其他供体亲本的均在１０个以下。除１２号染色体外，５９个代换片段分布在其余１１条染色体上，但是在各条染色体上的分布不均匀，其中，６号染色体上最多，共有１１个；７、２、５、８、１０号染色体上最少，分别只有２、３、３、３、３个（表５）。
５９个代换片段的长度分布在０．４～５８．５ｃＭ，绝大多数代换片段的长度集中在０．４～３０ｃＭ。代换片段长度较小的单片段代换系是用于ＱＴＬ精细定位的优良材料。
表５ 代换片段在各供体及１２条染色体上的分布个
供体亲本代号
染色体号
１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０ １１ １２
合计
Ａｍｏｌ ３（Ｓｏｎａ）Ｗ２ １ ４ ５苏御糯Ｗ７ １ １ ２ １ ５ＩＲ６４Ｗ８ １ １Ｂａｓｍａｔｉ ３７０Ｗ１１ ３ ２ ２ １ ８联鉴３３Ｗ１４ １ １ ２美国茉莉香稻Ｗ１５ １ ３ ４ＩＲＡＴ ２６１Ｗ１８ １ １成龙水晶米Ｗ２０ ２ １ ３Ｋｈａｚａｒ Ｗ２２ １ ２ １ １ １ ６Ｌｅｍｏｎｔ Ｗ２３ ２ ３ １ ６ＩＡＰＡＲ ９Ｗ２７ ４ １ ２ ３ ４ ２ １ １ １８合计８ ３ ８ ４ ３ １１ ２ ３ ５ ３ ９ ５９
３ 讨论
本试验以来源广泛的１１个水稻品种（系）为供体，生产上正在推广的１个优良品种为受体，通过杂交、回交和分子标记辅助选择相结合的方法构建水稻的单片段代换系群体，有别于传统的构建次级作图群体时往往只用一个供体和一个受体的方法。不同供体往往具有各自不同的特征特性，多个供体可以提供较多的有利基因，所构建的单片段代换系群体可以包含水稻栽培种内较多的基因资源，从而为水稻功能基因的全方位鉴定和利用奠定基础。
水稻育种中的基因资源大部分散在各种类型的水稻品种中，建立单片段代换系是鉴定新基因或ＱＴＬ的有效途径［３，８－９］。由于单片段代换系中供体染色体片段的单一性，使单片段代换系与受体亲本遗传组成上的唯一区别仅局限于目标染色体片段，这一特性使新基因或ＱＴＬ的发现与鉴定变得非常简单；单片段代换系内供体染色体片段的单一性消除了遗传背景及ＱＴＬ之间互作的干扰，保证了ＱＴＬ定位的准确性。而且，由于单片段代换系遗传背景的高度一致性，更利于进行不同基因间或同一基因不同基因座位之间的遗传效应分析［２２－２４］。
利用单片段代换系进行ＱＴＬ定位的一个前提是尽可能地排除影响目标性状的其他片段。因此，在建立染色体单片段代换系后进行遗传背景残留片段的检测非常重要。为了防止小的供体片段漏检，有必要利用饱和的分子标记连锁图，以鉴定出更多的可能供体片段。本试验加强了遗传背景残留片段的检测，在ＢＣ５Ｆ２和ＢＣ５Ｆ３进行了残留片段的检测，并将检出有残留片段的单株全部淘汰，保证了建立的单片段代换系的准确可靠性。
由大量的单片段代换系组成的单片段代换系文库可以作为一个高水平的育种材料平台，利用单片段代换系文库内带有不同性状的单片段代换系进行聚合育种，可以迅速地把不同优良基因聚合到一起，育成符合人们需要的品种（系）。另外，本试验选用的１１个供体亲本来源广泛，每个亲本都有其突出的优良性状，将这些优良性状导入华粳籼７４也是对其改良的一种途径。
６
２河南农业科学第４３卷
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７
２
第１期郭晓琴等：水稻单片段代换系群体的构建
还原问题、等量代换、消去问题
还原、消去、等量代换问题姓名： 1、三个同学分本子，甲得到的本数比总数的一半少1本，乙得到的本数比其余的一半多一本，丙得到8本，共有本子多少本？ 2、一捆电线，第一次用去全长的一半多3米，第二次用去余下的一半少10米，第三次用去15米，最后还剩7米，这捆电线原有多少米？ 3、盆子中有鸡蛋不知其数，第一次吃了其中的一半又半个，第二次吃了剩下的一半又半个，这时盆子中还剩下1个鸡蛋，盆子中原有鸡蛋多少个？ 4、王奶奶今年的年龄加上17后，缩小4倍，再减去15之后，扩大10倍，恰巧是100岁，王奶奶今年多少岁？ 5、有一篮苹果，第一次取出一半多2个，第二次取出余下的一半多2个，第三次取出8个，篮里还剩2个苹果，篮里原来有多少个苹果？ 6、一篮青菜连筐重122千克，卖出一半青菜后，再卖出剩下的青菜的一半，这时连筐还重35千克，原来筐和青菜各重多少千克？ 7、有一堆西瓜第一次搬走一半，第二次搬走剩下的一半多3个，第三次搬走剩下的一半少3个，第四次搬走剩下的一半多3个，第五次搬走剩下的一半，最后还剩3个，这堆西瓜原有多少个？ 8、小亮做一道减法题的时候，把被减数写错了，个位上的9错写成6，十位上的6错写成9，最后得到的差是578，正确的差是多少？ 9、修一条公路，第一天修了全长的一半多2千米，第二天修了余下的一半少1千米，还剩下20千米没有修完，这条公路全长多少千米？ 10、把一根电线对半剪开，再取其中一段对半剪开，这样剪了四次，剩下的正好是1米，这根电线原长多少米？
11、李明的妈妈买了2千克奶糖和3千克巧克力，共付款132元。已知3千克奶糖的价钱等于1千克巧克力的价钱。每千克奶糖和巧克力各是多少元？ 12、买3把椅子和5张桌子，共用去480元。买同样的6把椅子和3张桌子，共用去519元。问桌子和椅子的单价各是多少元？ 13、3头牛、8只羊每天共吃草93千克。5头牛、15只羊每天共吃草165千克。1头牛、1只羊每天各吃草多少千克？ 14、甲买了9盒糖和6盒蛋糕共用去198元；乙买了6盒糖和3盒蛋糕共用去117元。每盒糖和每盒蛋糕各多少元？ 15、3米绵绸的价格与6米花布的价格相等。王云买了6米绵绸和18米花布，共花了120元。绵绸和花布的单价各是多少元？16、1只猴子的体重等于3只猫的体重，3只狗的体重等于9只猫的体重。如果1只猴子重3千克。请问1只狗重多少千克？ 17、已知1个排球和1个足球共重5千克。1个排球和1个篮球共重6千克。1个足球和1个篮球共重7千克。求每一种球各重多少千克？ 18、2只兔子的重量等于6只小鸡的重量，3只袋鼠的重量相当于4只兔子的重量，那么1只袋鼠的重量相当于多少只小鸡的重量？ 19、可爱多期末买奖品，第一次买回5个篮球和3个排球，用去318元。第二次又买回7个篮球和6个排球，用去510元。聪明昊见了，和可爱多说，你买一个篮球42元，一个排球的36元对吗?可爱多很疑惑，聪明昊是怎么知道的呢？ 20、甲乙两人共储蓄32元，乙丙两人共储蓄30元，甲丙两人共储蓄22元。三人各储蓄多少元？聪明的小朋友们，究竟他们三个中最富有的是哪一个呢？
水稻单片段代换系群体的构建_郭晓琴
收稿日期：２０１３－０８－ ２９基金项目：国家自然科学基金重点项目（３０３３０３７０）；广东省自然科学基金团队项目（２０００３０２３ ）作者简介：郭晓琴（１９８０－），女，河南周口人，讲师，硕士，主要从事生物分子生理和遗传研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｌａｍｏｕｒ８０＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ＊通讯作者：张桂权（１９５７－） ，男，广东肇庆人，教授，博士，博士生导师，主要从事水稻遗传育种和生物技术研究。网络出版时间：２０１３－１２－０６ ９： ４４：２０网络出版地址：ｈｔｔｐ ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／４１．１０９２．Ｓ．２０１３１２０６．０９４４．００１．ｈｔｍｌ水稻单片段代换系群体的构建 郭晓琴１，２ ，王 岚１，张桂权２＊ （１． 中州大学化工食品学院，河南郑州４５００４４；２．华南农业大学植物分子育种广东省重点实验室，广东广州５１０６４２）摘要：为构建研究水稻数量性状遗传机制的材料平台，同时对优良水稻品种华粳籼７４进行进一步遗传改良，以华粳籼７４为受体，以来源广泛的１１个水稻品种为供体，通过高代回交和ＳＳＲ标记辅助选择相结合的方法，构建了水稻的一个单片段代换系群体。该群体由５９个单片段代换系组成，每个单片段代换系只含有来自一个供体的一个染色体代换片段，而遗传背景与华粳籼７４相同。这些单片段代换系的代换片段分布在除１２号染色体之外的其他１１条染色体上，５９个代换片段的长度在０．４～５８．５ｃＭ，大多数代换片段的长度为０．４～３０ｃＭ。关键词：水稻；单片段代换系；微卫星标记；分子标记辅助选择 中图分类号：Ｓ５１１．０３ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００４－３２６８（２０１４）０１－００２２－ ０６Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｓｉｎｇｌｅ Ｓｅｇ ｍｅｎｔ Ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ Ｌｉｎｅｓ（ＳＳＳＬｓ）ｉｎＲｉｃｅ（Ｏｒｙ ｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）ＧＵＯ Ｘｉａｏ－ｑｉｎ１， ２，ＷＡＮＧ Ｌａｎ１，ＺＨＡＮＧ Ｇｕｉ－ｑｕａｎ２＊ （１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ ａｎｄ Ｆｏｏｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｚｈｏｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５００４４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６４２Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ＱＴＬ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆＨｕａｊｉｎｇ ｘｉａｎ ７４，ａ ｎｏｖｅｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｏｆ ５９ｓｉｎｇｌｅ ｓｅｇｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｌｉｎｅｓ（ＳＳＳＬｓ）ｗａｓｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｗｉｔｈ Ｈｕａｊｉｎｇｘｉａｎ ７４ａｓ ａ ｒｅｃｉｐｉｅｎｔ ａｎｄ ｅｌｅｖｅｎ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｓ ｄｏｎｏｒｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｂａｃｋｃｒｏｓｓｉｎｇ ａｎｄ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒ－ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ（ＭＡＳ）．Ｔｈｅ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｅｄ ｓｅｇ ｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ＳＳＳＬｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｏｎｅｌｅｖｅｎ ｒｉｃｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｅｘｃｅｐｔ Ｃｈｒ．１２．Ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｅｄ ｓｅｇｍｅｎｔｓ ｉｎＳＳＳＬｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ０．４ｃＭ ｔｏ ５８．５ｃＭ，ａｎｄ ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｅｄ ｓｅｇｍｅｎｔｓ ｃｏｎ－ｃｅｎｔｒａｔｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ０．４ｃＭ ａｎｄ ３０ｃＭ．Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｒｉｃｅ；ｓｉｎｇｌｅ ｓｅｇｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｌｉｎｅ；ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒ－ａｓｓｉｓ－ｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ 水稻重要的农艺性状大多数是数量性状，分析数量性状的遗传机制对于水稻品种的定向改良具有重要意义。在常规的初级作图群体中，由于遗传背景和数量性状座位（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｕｓ，ＱＴＬ）上位性互作的影响，ＱＴ Ｌ作图的准确度和灵敏度并不高［１］ 。相对而言，利用经过改良的次级作图群体 在相似的遗传背景下对数量性状的ＱＴＬ进行作 图，消除了大部分遗传背景的干扰，从而提高作图的 准确度和灵敏度［ ２］ 。单片段代换系（ｓｉｎｇｌｅ ｓｅｇ ｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎｌｉｎｅｓ，ＳＳＳＬ） 是通过连续回交和分子标记辅助选择技术相结合建立的近等基因系。在每个单片段代换系的基因组内都只有来自供体亲本的１个纯合的染色体片段，而基因组的其余部分与轮回亲本相同， 河南农业科学， ２０１４，４３（１）：２２－２７ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ａｇ ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
周期问题和等量代换问题
等量代换 1. 买5张办公桌和9把椅子共用去1248元，1张办公桌和3把椅子的价钱正好相等。求办公桌和椅子的价钱各是多少？ 2. 被减数、减数与差的和是560，求被减数是多少？减数比差大20，差是多少 3. 有10个书架上放着同样多的书，如果从每个书架上取出20本书，那么10个书架所剩下的书的总数等于原来8个书架上书的总和。原来每个书架上有多少本书？ 4.甲、乙两人共同生产一种零件，甲生产了8小时，乙生产了6小时，一共生产了312个零件。已知乙5小时的工作量等于甲2小时的工作量。甲一共生产了多少个零件？乙一共生产了多少个零件？ 5.一本硬皮练习本的价钱是一本普通练习本的5倍，买60本普通练习本和10本硬皮练习本共用110元。问两种练习本的价钱是多少？ 6. 被除数、除数、商和余数的和是104，商是8，余数是3。除数是多少？ 7. 被减数、减数与差的和是360，减数是差的3倍.求减数是多少？
8.8筐桔子重量都相等，如果每筐取出10千克桔子，那么8筐中所剩桔子的重量总数等于原来6筐中桔子重量的总数。求原来每筐桔子是多少千克？ 9.买10支钢笔和20支圆珠笔共花250元，1支钢笔比2支圆珠笔贵5元。求钢笔和圆珠笔的单价各是多少？ 10. .已知一只羊换6把斧头，一头牛换3只羊，3张猪皮换1碗盐，4把斧头换7张猪皮，那么一头牛换多少斧头？4只羊换多少猪皮？7碗盐换多少只羊？ 1、老猴子给小猴子分桃子，每只小猴子分10个桃子，就多出9个桃子。每只小猴子分10 个桃子则多出2个，问小猴子有几只，老猴子有几个桃子？ 2、每只猴10个桃子，多5个，每只发11个时，还有最后一只猴少了3个。几只猴，共几个桃？ 每只猴10个桃子，多5个，每只发11个时，还有最后一只猴少了3个。几只猴，共几个桃？ 3、艾迪、微儿，大宽三个人称体重，艾迪说，我比微儿重，微儿说，如果我和大宽一起称，那我们体重的和是艾迪的两倍，大宽说，我比艾迪重，我的体重等于微儿和艾迪的体重和，小朋友，你们知道大宽的体重是微儿的几倍吗？
利用单片段代换系研究水稻产量相关性状QTL加性及上位性效应
作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(11): 2007?2014 https://www.360docs.net/doc/3910581319.html,/zwxb/ ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@https://www.360docs.net/doc/3910581319.html, DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.02007 利用单片段代换系研究水稻产量相关性状QTL加性及上位性效应 赵芳明1张桂权2曾瑞珍2杨正林1凌英华1桑贤春1何光华1,* 1西南大学水稻研究所 / 转基因植物与安全控制重庆市重点实验室 / 南方山地农业教育部工程研究中心, 重庆 400716; 2华南农业大学广东省植物分子育种重点实验室, 广东广州 510642 摘要: 产量及其相关性状如单株有效穗数、千粒重、穗实粒数、穗总粒数和结实率等是水稻重要的农艺性状, 了 解产量及其相关性状QTL的加性及上位性效应对以分子标记聚合育种改良水稻产量具有重要意义。本文以16个单 片段代换系及15个双片段代换系分析了水稻产量相关性状QTL的加性及上位性效应。共检出影响产量及其相关性 状的13个QTL, 包括产量性状1个、单株有效穗数1个、千粒重4个、穗实粒数4个、穗总粒数2个和结实率1个, 分布于第2、第3、第4、第7和第10染色体上。此外, 检出12对双基因互作。结果显示, 2个正向(或负向)产量性 状QTL聚合, 往往会产生负向(或正向)的上位性效应, 能否产生更大(或更小)的目标性状, 取决于双片段遗传效应(加性效应与上位效应代数和)绝对值与单片段最大加性效应绝对值的差。本研究结果对实施高产分子标记聚合育种 方法有重要参考价值。 关键词: 水稻; 单片段代换系; 产量相关性状QTL; 加性效应; 上位性效应 Epistatic and Additive Effects of QTLs for Yield-Related Traits Using Single Segment Substitution Lines of Rice (Oryza sativa L.) ZHAO Fang-Ming1, ZHANG Gui-Quan2, ZENG Rui-Zhen2, YANG Zheng-Lin1, LING Ying-Hua1, SANG Xian-Chun1, and HE Guang-Hua1,* 1 Rice Research Institute, Southwest University / Chongqing Key Laboratory of Application and Safety Control of Genetically Modified Crops / En-gineering Research Center of South Upland Agriculture, Ministry of Education, Chongqing 400716, China; 2 Guangdong Key Laboratory of Plant Molecular Breeding, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China Abstract: Yield-related traits such as panicle number per plant, thousand grain weight, number of grains per panicle, number of spikelets per panicle and seed setting rate are important agronomic traits in rice. Understanding additive and epistatic effects of QTL for yield-related traits are important to increase rice yield using method of pyramiding breeding with molecular marker as-sisted selection. In this paper, additive and epistatic effects of QTLs for rice yield-related traits were analyzed using 16 single segment substitution lines (SSSL) and 15 double segment substitution lines (DSSL). A total of thirteen QTLs for yield-related traits were identified on the chromosomes 2, 3, 4, 7, and 10 respectively, containing one for grain yield per plant (GY), one for panicle number (PN), four for thousand-grain weight (TGW), four for number of grains per panicle (NGP), two for number of spikelets per panicle (NSP) and one for seed-setting rate (SSR). Furthermore, twelve pairs of digenic interactions were detected for yield-related traits. The results showed that pyramiding two QTLs with positive effects (or two QTLs with negative effects) often results in negative epistatic effects (or positive epistatic effects) in DSSL. Whether larger or smaller value of yield-related traits is produced lies on the difference between the absolute value of genetic effect (algebraic sum of additive and epistatic effects) in the DSSL and the largest value of additive effect in the SSSL. These results are important to improve yield by pyramiding fa-vorable QTLs for yield-related traits. Keywords: Rice; Single segment substitution lines; QTLs for yield-related trait; Additive effects; Epistatic effect 单产的提高始终是水稻育种的追求目标, 而产量性状是数量性状, 遗传基础复杂, 易受环境和遗 本研究由西南大学基本科研业务费专项资金(XDJK2010B011)和重庆市自然科学基金项目(CSTC, 2010BB1131)资助。 *通讯作者(Corresponding author): 何光华, E-mail: hegh@https://www.360docs.net/doc/3910581319.html, 第一作者联系方式: E-mail: zhaofangming2004@https://www.360docs.net/doc/3910581319.html, Received(收稿日期): 2012-03-18; Accepted(接受日期): 2012-07-05; Published online(网络出版日期): 2012-09-10. URL: https://www.360docs.net/doc/3910581319.html,/kcms/detail/11.1809.S.20120910.1328.007.html
水稻染色体片段代换系群体的构建及应用研究进展
水稻染色体片段代换系群体的构建及应用研究进展 徐建军,梁国华 * (扬州大学,江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/植物功能基因组学教育部重点实验室,江苏扬州225009) 摘要 定位和克隆水稻重要农艺性状QTL ,是水稻功能基因组学研究的重要方向,是分子标记辅助选择选育高产、优质、多抗水稻新品种的重要基础。染色体片段代换系是进行QTL 分析的理想材料。介绍了水稻染色体片段代换系群体的构建原理,综述了其构建及应用研究进展,并对其研究方向进行了展望。 关键词 水稻;染色体片段代换系;构建;应用;进展 中图分类号 S 511 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2011)04-01935-04 R esearch Progress of Constructi on a nd Applicatio n of R i ce (Or yza sati va L .)Chro mos o m e Seg men t Substituti on L i nes XU Jian -jun et al (Ji ang s u K ey Laboratory of CropG enetics and Physi o l ogy /K ey L aboratory o f theM i nistry ofEducati on for P lant Functi on -a lG enom i cs ,Y ang z hou Un i versit y ,Y angz hou ,Ji angs u 225009)Abstract The fi ne m apping and cl oni ng quantitati ve tra it loc i (QTL s)res ponsi b l e for traits of agrono m i c m i portance i n rice i s kno wn as the most general stategy i n pl ant genom ics and prov i des a f ounda ti on t o select new rice vari e ties whit h h i gh y i e l d qua lity ,resistance via marker -as -sisted selecti on (MA S)i n rice breedi ng prog ra m s .Chro moso m e segment substituti on li nes(CSSLs)are one o f t he most po w erful too ls for the det ecti on and prec i se mappi ng ofQTL s .I n t h i s paper ,t he pri nci p l e of deve l op i ng t he CSS L swas descr i bed ,t he research progress of consturcti on and applicati on was rev i ewed ,and the pros pectwas discussed .K ey words R i ce ;Chromoso m e seg m ent s ubstit uti on li nes(CSSLs);Constructi on ;Applicati on ;Progress 基金项目 国家重大基础研究发展规划项目(2005CB120807)。 作者简介 徐建军(1983-),男,湖南武冈人,博士研究生,研究方向: 水稻遗传育种和功能基因组学。*通讯作者。 收稿日期 2010-11-10 水稻是世界上重要的粮食作物之一,为世界1/2以上的人口提供食物和营养来源[1] 。水稻是我国最重要的粮食作物,水稻产量占我国粮食总产的1/2以上,对确保我国粮食安全和农业可持续发展具有举足轻重的意义。此外,水稻以其较小的基因组、成熟的遗传转化体系、高密度的连锁图谱、全基因组已经测序完成等优势,已成为单子叶植物遗传研究的模式植物[2] 。因此,大规模地开展控制水稻重要农艺性状基因的定位和克隆研究,不仅是水稻功能基因组学研究的重要内容,更是水稻产量提高、品质改良的重要途径。 水稻产量、品质、抗性等许多重要性状,都属于微效多基因控制的数量性状。QTL 的定位和克隆,是挖掘和利用新基因资源的一个非常有效的途径,可以使育种家直接选择和操作控制数量性状的基因型。目前,对水稻进行QTL 定位和克隆的常用的群体有F 2/F 3、BC l 、D H 、R I L 、N I Ls 和染色体片段代换系等。利用F 2/F 3、BC l 、DH 和R I L 等初级定位群体进行QTL 定位时,由于QTL 之间存在复杂的互作效应,对QTL 的效应估计不准确,对表型效应贡献少的QTL 常不能被准确鉴定出来,存在QTL 定位的准确性和精确性都不高的缺点。N I Ls 是目前应用较多的用来定位和克隆QTL 的群体,但是由于N I L s 的构建费时费力,其应用受到一定的限制[3] 。 Doi 等建议建立染色体片段代换系群体是解决上述问题、完成QTL 定位和克隆最有效的方法 [4] 。染色体片段代换 系是通过双亲杂交、回交和分子标记辅助选择选育的一整套供体代换片段覆盖受体全基因组的近等基因系。染色体片段代换系具有单一性、稳定性等特点。每一个染色体片段代换系只含有1个或几个来自供体亲本的染色体片段,利用其进行QTL 分析时,能够消除遗传背景的干扰,把复杂性状分 解为简单的孟德尔因子进行研究,提高QTL 鉴定的精确度和灵敏度;通过染色体片段代换系与轮回亲本杂交构建次级F 2 分离群体,可以对目标QTL 进行精细定位;染色体片段代换系属于永久性群体,可以提供大量的种子用于多点、多年、多重复的试验,可以研究QTL 之间的互作,以及QTL 与环境之间的互作。所以,建立染色体片段代换系对水稻功能基因组学的研究具有重要意义。 1 染色体片段代换系群体的构建原理 1.1 多态分子标记的发展 水稻染色体片段代换系是通过亲本杂交、多代回交和分子标记辅助选择建立的一系列近等基因系。在构建染色体片段代换系之前,首先,必须发展一批在水稻基因组上均匀分布的、达到一定覆盖密度的、在供体亲本与受体亲本之间有多态性的分子标记。 水稻是已经完成全基因组测序的物种,因此,基于已有的水稻遗传或物理图谱,发展基于PCR 的SS R 标记是最简单、实用的。SSR 标记以PCR 为基础,检测简单快速,多态性高,重现性好,标记信息可以直接从科技网站(h ttp ://www.gra m ene .or g /)上获取,为分子标记辅助选择,建立水稻染色体片段代换系奠定了基础。 1.2 分子标记辅助选择选育染色体片段代换系 首先,供体亲本与受体亲本杂交获得F 1;其次,以受体亲本作为轮回亲本,经过多代回交获得BC n F 1;再次,BC n F 1自交,利用分子标记辅助选择鉴定出含有1个或者几个受体亲本代换片段的单株;最后,利用这些单株自交获得染色体片段代换系。杂交的目的是导入供体亲本的染色体片段;回交的目的是重建受体背景,使代换系除了少数来自供体亲本的染色体片段外,遗传背景与受体亲本一致。理论上,经过2、3和4代回交,代换系来自受体亲本的遗传背景分别为75.00%、87.50%和93.75%。现阶段,不同的研究组在选育代换系时,进行分子标记辅助选择的代次有所不同。有的研究组从回交的低世代就开始进行分子标记辅助选择,有的则从高世代才开始,有的研究组在获得F 1之后经过多代自交再回交,然后才进行分子标记辅助选择。 安徽农业科学,J ournal of An hu iA gr.i S c.i 2011,39(4):1935-1938责任编辑 王淼 责任校对 李岩
野生稻染色体片段代换系构建及其效应分析
材料创制与性状评价 Germplasm Innovation and Trait Evaluation 野生稻染色体片段代换系构建及其效应分析 张晨昕 邱先进 董华林余四斌* 华中农业大学作物遗传改良重点实验室,植物科学技术学院,武汉,430070*通讯作者,ysb@https://www.360docs.net/doc/3910581319.html, 摘 要 通过回交程序结合分子标记辅助选择构建了一套染色体片段来源于马来西亚普通野生稻的珍汕 97B 染色体片段代换系。该套染色体片段代换系由105份材料构成，每系含有一个或少数几个导入片段，所 有导入片段相互衔接覆盖野生稻全基因组。染色体片段代换系的平均背景回复率为94.6%，平均导入片段长度为41.7cM 。利用该群体以及相同亲本的高世代BC 3F 3群体，共定位到40个QTL 影响抽穗期、株高、SPAD 值、有效穗数和穗长等农艺性状。该套野生稻染色体片段代换系为发掘和利用野生资源中的优良基因提供重要材料基础。 关键词 野生稻,染色体片段代换系,QTL Development and Characterization of Chromosome Segment Substitution Lines Using O.rufipogon as Donor Zhang Chenxin Qiu Xianjin Dong Hualin Yu Sibin * National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement,College of Plant Science and Technology,Huazhong Agricultural University,Wuhan,430070*Corresponding author,ysb@https://www.360docs.net/doc/3910581319.html, DOI:10.3969/mpb.008.001113 Abstract A set of chromosome segment substitution lines (CSSLs)has been developed by successive backcross be tween the common wild rice (O.rufipogon )from Malaysia as donor and Zhenshan97B as recurrent parent with molec-ular marker-assisted selection.This CSSLs population consists of one hundred and five lines.Each line carries one or a few segments.Mutual overlapping chromosomal segments have a complete coverage of the wild rice genome.The average genome proportion of recurrent parent is 94.6%.The average length of introgression segment is https://www.360docs.net/doc/3910581319.html,ing BC 3F 3and CSSLs population,40QTLs were detected for five agronomic traits including heading date,plant height,SPAD value,panicle number per plant and panicle length.The developed CSSLs will provide an important source for identification of favorable gene from the wild rice and molecular breeding in rice.Keywords Wild rice,Chromosome segment substitution lines,QTL 分子植物育种，2010年，第8卷，第6期，第1113－1119页Molecular Plant Breeding,2010,Vol.8,No.6,1113－1119 基金项目：本研究由国家农业本研究由国家农业部948项目(2006－G1)和转基因生物新品种培育重大专项课题共同资助 水稻是最重要的粮食作物之一。全世界50%以上的人口都以它为主要食物来源。栽培稻受到长期的定向选育导致品种遗传基础变窄，其产量潜力及抵抗各种逆境等能力受到影响。野生稻具有丰富的遗传多样性，长期处于野生状态，经历生存竞争和自然选择，积累了大量的栽培稻品种所缺乏的有利基因(钟代彬等,2000)。例如，上世纪70年代，我国科学家从普通野生稻O.rufipogon 中找到了雄性不育细胞质源，实现了杂交水稻的三系配套(Lin and Yuan, 1980)。最近，研究者利用分子标记技术还发现普通野生稻中存在增加粒重和产量的基因(Xiao et al.,1998;Xie et al.,2006;2008). 本研究通过回交程序结合分子标记辅助选择将O.rufipogon (IRGC105491)染色体片段导入到珍汕97B (ZS97B)中，构建覆盖全基因组且相互重叠的染色体片段代换系，对部分农艺性状进行数量性状位点(quantitative trait loci,QTL)定位，为发掘和利用野生资源中的优良基因提供材料基础。
消去问题以及等量代换
一、消去问题：题目中给定的未知量有两个或两个以上。解题时，我们考虑先消去一个未知数量，求出另一个未知数量，再利用求出的量解出其它量。 二、等量代换：有些应用题中涉及两个量，这两个量存在某种相等的数量关系。我们可以将两个量进行代换，也就是一种量代换另一种量，使题目中的量变得单一，从而使复杂的题目变得简单，找到解题的途径。 1、1只猴子的质量=2只兔子的质量 1只兔子的质量=3只小鸡的质量 已知1只小鸡重200克，1只猴子重多少克？ 2、1只兔子的质量+1只猴子的质量=8只鸡的质量 3只兔子的质量=9只鸡的质量 1只猴子的质量=？只鸡的质量 3、已知：1只鸡的质量+1只猴的质量=1500克 1只猴的质量+1只鸭的质量=1800克 1只鸡的质量+1只鸭的质量=1300克 求：3种动物每只各重多少克？ 4、柜子里有大、中、小三种花瓶，买4个中瓶的钱可以买2个大瓶和一个中瓶，买11个小瓶的钱与买6个中瓶的钱一样。买8个大瓶的钱可以买几个小瓶？ 5、有4盆水，如果全部倒入桶内，能装满3个桶；有7大杯水，如果全部倒入盆内，能装满2个盆。现在有6桶水，如果用大杯来装，要准备几个大杯子？ 6、张老师为图书室买书，如果他买6本童话书和7本故事书需144元；如果买9本童话书和7本故事书需174元。那么张老师买7本童话书和6本故事书需多少元？ 7、某学校准备买足球和排球，如果买3个足球和4个排球共需要190元；如果买6个足球和2个排球需要230元。那么一个足球和一个排球各需多少元？
8、商店里有一些气球，其中红气球和蓝气球共21只，蓝气球和黄气球共28只，黄气球和红气球共29只。红气球、蓝气球和黄气球各有多少只？ 9、三年级三个班的同学利用课余时间种了一片小树林，这片树林中72棵不是一班种的，75棵不是二班种的，73棵不是三班种的。问这三个班各种了多少棵树？ 10、学校买来四种颜色的气球，其中有93个不是红气球，有95个不是黄气球，有98个不是蓝气球，紫气球有10个。学校共买了多少个气球？ 11、已知13个李子的质量等于2个苹果和1个桃子的质量，4个李子和1个苹果的质量等于1个桃子的质量。问多少个李子的质量等于1个桃子的质量？ 12、苗苗幼儿园买来橘子、梨共62千克。已知橘子、梨的总质量比梨的质量的4倍多6千克。苗苗幼儿园买来梨多少千克？ 13、有两筐皮蛋，甲筐里有160个皮蛋，如果从甲筐里拿出18个皮蛋放入乙筐，那么甲、乙两筐皮蛋的个数就同样多。原来乙筐里有多少个皮蛋？ 14、小英买了1块橡皮和3把尺子，共花了6元2角，已知2把尺子比1块橡皮贵8角。小英买的橡皮价格是多少钱？ 15、有10个书架上放着同样多的书，如果从每个书架中取出20本书，那么10个书架所剩下的书的总数等于原来8个书架书的总和。原来每个书架有多少本书？ 16、买10支钢笔和20支圆珠笔共花250元，1支钢笔比2支圆珠笔贵5元。每支钢笔和圆珠笔各多少元？
【遗传学】第五章 染色体和连锁群
第五章染色体和连锁群 本章重点 一、连锁遗传： 二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少； 杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。 二、连锁和交换机理： 粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。 三、交换值及其测定： 重组配子数/总配子数； 测交法测定，也可用F2 材料进行估计。 四、基因定位和连锁遗传图： 确定位置、距离，基因位于染色体上； 二点测验、三点测验； 连锁群、连锁遗传图。 学时：9 1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律→摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→提出连锁遗传规律→创立基因论→认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。 第一节连锁和交换 一、连锁 （一）连锁现象的发现 1906年，贝特生（Bateson W.）和贝拉特（Punnett R. C.）在香豌豆的二对性状杂交试验中→首先发现性状连锁遗传现象。 第一个试验： P 紫花、长花粉粒(PPLL)×红花、圆花粉粒(ppll) ↓ F1紫、长PpLl ↓? F2紫、长紫、圆红、长红、圆 P_L_P_ll ppL_ppll总数 实际个体数4831390393 13386952 按9:3:3:1推算3910.51303.5 1303.5434.56952 上述结果进行X2检验时，X2=3371.58，说明实计数与预计数差异极其显著，不可能由随机误差造成，应作重复实验。 以上结果表明F2 ：
①. 同样出现四种表现型； ②. 不符合9:3:3:1； ③. 亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。 第二个试验： P紫花、圆花粉粒(PPll)×红花、长花粉粒(ppLL) ↓ F1 紫、长PpLl ↓? F2 紫、长紫、圆红、长红、圆 P_L_P_ll ppL_ppll总数 实际个体数22695971419 按9:3:3:1推算235.878.578.526.2419 结果与第一个试验情况相同。 X2=32.40，证明它仍然显著不符合孟德尔规律。 从这两个实验的数据可以看出一种共同的倾向：即与自由组合定律所预期结果相比较，F2中性状的亲本组合类型远远多于重组组合的类型，这等于说，在F1杂种形成配子时两对基因可能发生的4种类型中，有更多保持亲代原来组合的倾向，而且这种倾向与显隐性无关。 连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起遗传的现象。 相引组：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。如：PL/pl。 相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如：Pl/pL。 （二）连锁遗传的解释 试验结果是否受分离规律支配？ 第一个试验： 紫花:红花(4831+390):(1338+393)=5221:1731 ≈3:1 长花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728 ≈3:1 第二个试验： 紫花:红花(226+95):(97+1)=321:98 ≈3:1 长花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96 ≈3:1 ＊以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。 ＊F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等。 可用测交法加以验证，∵测交后代的表现型种类以及比例可反映出F1配子的种类和比例。 利用测交法验证连锁遗传现象: 特点：连锁遗传的表现为：
水稻单片段代换系SSSL的构建修回稿.
水稻单片段代换系群体的构建 郭晓琴1，2，王岚1，张桂权2* (1.中州大学，河南郑州450044；2.华南农业大学植物分子育种广东省重点实验室,广东广州510642 ) 摘要：为研究水稻QTL的遗传机制，同时对优良水稻品种华粳籼74进行进一步遗传改良，以华粳籼74为受体, 以来源广泛的11个水稻品种为供体, 通过高代回交和微卫星标记辅助选择相结合的方法, 构建了水稻的一个单片段代换系群体。该群体由59个单片段代换系组成，每个单片段代换系只含有来自一个供体的一个染色体代换片段, 而遗传背景与华粳籼74相同。这些单片段代换系的代换片段分布在除12号染色体之外的其他11条染色体上, 59个代换片段的长度在0.2～58.5cM，大多数代换片段的长度为0～30cM。代换片段长度较小的单片段代换系是用于QTL精细定位的优良材料。关键词：水稻；单片段代换系；微卫星标记；分子标记辅助选择 Development of Single Segment Substitution Lines ( SSSLs ) in Rice (Oryza sativa L. ) GUO Xiao-qin1,2，W ANG Lan1 ，ZHANG Gui-quan2* （1.Zhongzhou University，Zhengzhou 450044，China；2.Guangdong Key Laboratory of Plant Molecular Breeding South China Agricultural University，Guangzhou，510642，China) Abstract: In order to study the genetic mechanisms of rice QTL and improve genetic traits of Huajingxian 74，a novel population consisted o f 59 sin gle segment substitution lines ( SSSLs ) was developed with Huajingxian 74 as a recipient and eleven varieties as donors through backcrossing and SSR marker-assisted selection ( MAS ). The substituted segments in the SSSLs distributed on eleven rice chromosomes except Chr.12. The estimated length of the substituted segments in SSSLs ranged from 0.2 cM to 58.5 cM, and most of the length of the substituted segments concentrate between 0cM and 30cM. Key words:rice, single segment substitution line, microsatellite marker; molecular marker-assisted selection 水稻重要的农艺性状大多数是数量性状，分析数量性状的遗传机制对于水稻品种的定向改良具有重要意义。在常规的初级作图群体中，由于遗传背景和数量性状座位(Quantitative Trait Locus, QTL)上位性互作的影响，QTL作图的准确度和灵敏度并不高[1]。相对而言，利用经过改良的次级作图群体在相似的遗传背景下对数量性状的QTL进行作图，消除了大部分遗传背景的干扰，从而能够提高作图的准确度和灵敏度[2]。 单片段代换系（single segment substitution lines，SSSL）是采用连续回交和分子标记辅助选择技
四年级奥数：替换问题
第五讲 替换问题 知识要点 数学中用一个量去代替另一个量叫做替换。替换分为等量替换和不等量替换。等量替换可直接用一个量去替换另一个量。不等量替换在替换过程中要考虑余量。 经典范例 例1 2升水可以倒满2个大杯和4个小杯。已知一个大杯水可以倒满2个小杯。大杯和小杯的容量各是多少毫升？ 思路解析：根据已知条件可以大杯替换成小杯或把小杯替换成大杯。 解：根据题意 1大杯=2小杯 2大杯=4小杯 2升=2000毫升 2000÷（2+2）=500（毫升） 500÷2=250（毫升） 答：大杯容量是500毫升，小杯容量是250毫升。 例2 2个同样的大瓶和3个同样的小瓶一共装900毫升水，一个小瓶的容量是一个大瓶的3 1，一个小瓶和一个大瓶的容量各是多少毫升？ 思路解析：本题的关键是理解“一个小瓶的容量是一个大瓶的 31”可以替换为“一个大瓶的容量是一个小瓶的3倍”。 解：一个大瓶的容量=3个小瓶的容量 900÷（2+1）=300（毫升） 300÷3=100（毫升） 答：大瓶的容量是300毫升，小瓶的容量是100毫升。 例3 2个同样的大桶装的水比5个同样的小桶装的水少60毫升。已知一个小桶的容量是一个大桶的 2 1，每个小桶和每个大桶的容量各是多少毫升？ 思路解析：根据“一个小桶的容量是一个大桶的21”，说明一个大桶的容量是一个小桶得倍。2个大桶=4个小桶，5个小桶-2个大桶=一个小桶=60毫升。
解：根据题意 5个小桶-2个大桶=一个小桶=60毫升 一个小桶=60（毫升） 60×2=120（毫升） 答：每个小桶的容量是60毫升，每个大桶的容量各是120毫升. 例4 3个同样的大杯和4个同样的小杯共装水850毫升。已知一个大杯比一个小杯多装水50毫升，每个大杯和每个小杯各装水多少毫升？ 思路解析：根据“一个大杯比一个小杯多装水50毫升”，可以把大杯替换成小杯，但这是个不等量替换，一个大杯替换成一个小杯会多出50毫升，3个大杯替换成3个小杯会多出150毫升，替换后7个小杯的容量是850-150=700（毫升），每个小杯的容量是100毫升。 解：根据题意 大杯=小杯+50 3大杯=3小杯+150 （850-150）÷（3+4）=100（毫升） 100+50=150（毫升） 答：大杯容量是150毫升，小杯容量是100毫升。 举一反三 1、6升水可以倒满4个大杯和4个小杯。已知一大杯水可以倒满2个小杯，大杯和小杯的了各是多少毫升？ 2、粮店有大米20袋、面粉20袋，共2250千克。已知1袋大米的重量等于2袋面粉的重量。一袋大米和一袋面粉重量各多少千克？ 3、3个同样的大瓶和4个同样的小瓶共装1600毫升水，一个小瓶的容量是一个大瓶容量的4 1，大瓶和小瓶的容量各是多少毫升？