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动物植物中的多倍体现象及形成

自然界中的动物和植物都是由共同的祖先进化发展而来的，但它们的染色体数目各不相同。有的只有1个染色体组，只存在单套基因，为单倍体；有的是含2个染色体组的二倍体；有含3个或3个以上的染色体组，为多倍体，还有其它类型的变化。为什么自然界中，多倍体的植物比多倍体的动物多？本文拟就此问题谈谈自己的看法。

1 动物、植物中的多倍体现象

1．1动物中的多倍体现象动物中的多倍体现象十分罕见。在低等动物中，如甲壳类中的一种丰年鱼为四倍体；线形动物中的马蛔虫为同源四倍体(4n=4)。昆虫中的多倍体现象又总是与孤雌生殖方式联系在一起。昆虫种类估计在250～300万种，而已知的多倍体昆虫不足百种。据文献记载，直翅目的螽蟖科曾发现过四倍体螽蟖(一种害虫)；双翅目毛蠓科有三倍体的毛蠓；膜翅目的叶蜂科有四倍体的雌蜂；鞘翅目象甲科的多倍体类型最为丰富，曾发现有38个三倍体，17个四倍体，5个五倍体和2个六倍体的孤雌生殖的亚种或种，大多数多倍体昆虫分布在北方和山区，生命周期延续在两年以上，它们一般都是不能飞翔的类型。

鱼类、两栖和爬行类中，根据细胞学观察和DNA含量、重复基因位点的分析，证实在鱼类、两栖和爬行类中存在着多倍体类型。例如鲑科的鲑鱼、白鲑鱼、鳟鱼和茴鱼都是四倍体；胭脂鱼科中几乎所有的种类都是四倍体：金鱼中除了四倍体外，还有三倍体如银金鱼。此外，还有四倍体的泥鳅和三倍体的花鳟鱼、鲫鱼等。已证实两栖类有尾目中存在有雌性三倍体种群，爬行类中有三倍体的雌蜥蜴等，推测它们是通过孤雌生殖来进行繁殖。在有尾目中也还发现有四倍体、六倍体和八倍体的蛙，一般都是同源多倍体。新近Maxsox等人发现，北美树蛙是一种由东西部二倍体种的Hyda，Chrysoscelis杂交而成的异源四倍体。在跟钝口螈有亲缘关系的一种蝾螈中，有一个例外的三倍体的例子曾被报道过。

在哺乳动物中，全部由多倍体细胞组成的动物尤为罕见，但是许多二倍体动物在它们身体的某些组织内，拥有多倍体细胞。如人在11～20岁时，肝细胞上出现四倍体，到21岁后，就会出现八倍体。据资料记载啮齿目的金仓鼠为异源四倍体，是由普通仓鼠(2n=22)和花背鼠(2n=22)的杂种经染色体加倍后形成的。

1．2 植物中的多倍体现象植物中的多倍体现象十分普遍，在所有已知的属中，有半数是含有多倍体的。Grant(1971)估计，多倍体的频率在被子植物中占47％，其中双子叶植物占43％，单子叶植物占57％，禾本科植物大约有2/3是多倍体。在裸子植物中占38％，在松柏科植物中仅占1.5％，在蕨类植物中占95％。现有的证据证明，高等植物中差不多所有自然生成的多倍体，都有杂种根源，它们都是异源多倍体。如陆地棉、海岛棉、胜利油菜、烟草等。在自然界中，有相当多的种，其中各个种的染色体数目组成某种“多倍系列”的异源多倍体。如小麦属中一粒小麦(T. monococcum)的染色体是14条，而二粒小麦(T. dicoccum)和拟二粒小麦(T. licoccoides)的染色体是28条，普通小麦(T. aesticum)的染色体是42条，分别为异源四倍体和六倍体。菊花的一个属中，基数是9，而已知的种有18、36、54、72、和90条染色体。在包含有马铃薯的茄属中，基数是12，这个属的成员中包括具有24、36、48、60、72、96、118和144条染色体的各个种。

2 形成原因

2．1 体细胞染色体加倍细胞有时候在有丝分裂期中发生异常现象，后期姐妹染色单体分开，各成为独立的染色体但细胞不分裂，形成染色体数目加倍的多倍体细胞，进而产生相应的分生组织，形成一定的多倍体组织结构。这种情形在动物和植物都可能出现，但形成的多倍体组织结构在动物和植物体上的发育结果是有明显差别的。植物体能随营养体的生长，可以无性或有性繁殖的方式，将这些染色体的变异流传下去。在植物中多倍体的植株比正常二倍体植株茎粗、叶大、花大、果大、矮生，成熟迟，在自然选择和人工选择中适于有利的变异保

存和发展，是植物多倍体形成的重要方式之一。而动物即使体细胞染色体加倍对其十分有利，但生殖细胞染色体数目还是原来的，遗传特性是稳定不变的，有利的变异只能随个体的死亡而消失，不能产生新的多倍体物种。

2．2 生殖细胞的异常减数分裂生殖细胞可能发生异常的减数分裂。其中同源染色体或姐妹染色单体在后期没有分开，二组染色体都进入到同一配子中，导致配子中染色体数目的加倍形成2n配子。这样的配子经受精后，自然形成不同于亲代的多倍体，如三倍体、四倍体等，但其子代的可育性很低。由于植物可通过营养繁殖或者有性繁殖的方式产生子代，如：小麦、同源四倍体的水稻、三倍体的苹果、三倍体的郁金香。而动物的三倍体或四倍体等本身难以存活，更不用说产生子代个体。

从现有的多倍体细胞的减数分裂看，在动物和植物中能形成的平衡配子的数目是相同的，都极少。如3n的个体，只有(1/2)n-1个平衡配子。但植物个体在自然状态下，能形成的雌雄配子的数目非常多，相应得到的平衡配子的可能性较大，能够形成多倍体子代的机会相应增多，因此，能将这种产生多倍体的变异保存下来，并成为产生新多倍体的材料。而高等动物中。虽然雄配子一次产生的数量较多，但雌性个体一次产生的雌配子数目较少，因此，高等动物中能够形成平衡多倍体子代的可能性当然也就极小，实际存在的多倍体种类也就十分罕见。

2．3杂交能力植物在相当范围内存在自花传粉、闭花受精，伴随着生殖细胞减数分裂的异常，形成同源多倍体的机率相应增高，但同源多倍体的可育性较低，实际存在的同源多倍体的植物种类较少。在植物中，更普遍的是异花传粉，它们的远缘杂交能力较强，这样，形成异源多倍体。一个有名的例子就是萝卜甘蓝，它是由萝卜(2n=18)和甘蓝(2n=18)杂交而成的异源四倍体。著名的还有刻文报春和开垦草。刻文报春是由两种二倍体的多花报春(n=9)和轮叶报春(n=9)杂交衍生而来。产生的杂种是有18条染色体的不育杂种，可是从其中的一株不育杂种的植株上，产生一个枝条，这个枝条繁育成能育的植株，都含有36条染色体，它们是经过染色体加倍形成的。开垦草是由美洲纲茅和欧洲纲茅杂交后经染色体加倍而成，是高度能育而且不分离杂种。这些新的植物种类的形成是染色体的自然杂交和加倍而产生的，染色体的加倍给杂种以能育性和存活力。自然状态下的染色体的加倍是在各种自然条件的诱发下产生的。

动物的远源杂交能力较弱，这样难形成杂种个体，加之缺乏染色体加倍的条件和机会，即便形成杂种，也不能将这种杂种保存下来。高等动物中远缘杂交的成功是极其罕见的，如马(2n=64)和驴(2n=62)杂交生成骡(2n=63)。但骡的染色体是2n=63条，不能加倍，无可育性，这种杂种也不能固定保存。

2．4 个体发育调节机制植物有着复杂而完善的激素调节作用，但其精确性和时效性不及动物，对内在遗传物质改变的耐受性较大，这样就容易在自然选择中，形成多倍体。而动物体中，染色体、神经、体液调节的存在，对配子的产生、合子的形成、性别的决定和子代个体的发育，有重要影响。多倍体动物之所以稀少，可能与染色体的性别决定有关。任何多于二倍体的染色体都容易造成动物的高度不育。如XY型性别决定中，当染色体加倍时，一个雄性二倍体加倍而成的四倍体，其性细胞的染色体组成为XXYY，产生的配子所含性染色体为XY，一个雌的二倍体加倍形成的四倍体，其性细胞的染色体组成为XXXX，产生的配子所含性染色体为XX。这两种配子受精，形成XXXY合子，既不是完全的雌性，也不是完全的雄性，因而是不育的。所以多倍体的动物个体通常只能靠无性生殖来维持。费克莱默尔(Fechleimer 1981)曾进行过鸡胚样本研究，其中5.2％的胚胎异常，有多倍体，其它动物胚胎也有多倍体及单倍体报道，黑尔(Hare 1980)综述了这方面的研究结果，例如牛胚泡中各种类型多倍体出现的频率在1％～10％左右；在猪中，类似的频率为0～27％。但染色体异常是胚胎死亡的重要原因，基本上得不到染色体异常尤其是多倍体的子代个体。