数量遗传学基础
第九章数量遗传学基础
概述
一、质量性状和数量性状的遗传
动物的遗传性状，按其表现特征和遗传机制的差异，可分为三大类：一类叫质量性状(Qualitative trait ), 一类叫数量性状（Quantitative trait ）, 再一类叫门阈性状（Threshold trait）。动物的经济性状（Economic trait）大多是数量性状。因此，研究数量性状的遗传方式及其机制，对于指导动物的育种实践，提高动物生产水平具有重要意义。
质量性状：是指那些在类型间有明显界限，变异呈不连续的性状。例如，牛的无角与有角，鸡的芦花毛色与非芦花毛色，等等。这些性状由一对或少数几对基因控制，它不易受环境条件的影响，相对性状间大多有显隐性的区别，它的遗传表现完全服从于三大遗传定律。
数量性状：是指那些在类型间没有明显界限，具有连续性变异的性状，如产奶量、产卵量、产毛量、日增重、饲料利用率等。
门阈性状：是指由微效多基因控制的，呈现不连续变异的性状。这类性状具有潜在的连续分布遗传基础，但其表型特征却能够明显的区分，例如，产子数，成活或死亡，精子形态正常或畸形，这类性状的基因效应是累积的，只有达到阈值水平才能表现出来。
二、数量性状的一般特征
数量性状表现特点表明，数量性状受环境因素影响大，因此其表型变异是连续的，一般呈现正态分布（Normal distribution），很难分划成少数几个界限明显的类型。例如，乳牛的产奶量性状，在群体中往往从3000kg至7000kg范围内，各种产量的个体都有。由于数量性状具有这样的特点，所以对其遗传变异的研究，首要的任务是对性状的变异进行剖分，估计出数量性状变异的遗传作用和环境的影响程度。具体地说，对数量性状遗传的研究必须做到以下几点：第一，要以群体为研究对象；第二，数量性状是可以度量的，研究过程要对数量性状进行准确的度量；第三，必须应用生物统计方法进行分析；第四，在统计分析基础上，弄清性状的遗传力以及性状间的相互关系。对数量性状遗传的深入研究，可为动物品质的改良提高提供可靠数据，为选种和杂交育种找出正确而有效的方法，从而可以加速育种进程。
三、数量性状的遗传方式
数量性状的遗传有以下几种表现方式：
（一）中间型遗传
在一定条件下，两个不同品种杂交，其杂种一代的平均表型值介于两亲本的平均表型值之间，群体足够大时，个体性状的表现呈正态分布。子二代的平均表型与子一代平均表型值相近，但变异范围比子一代增大了。
（二）杂种优势
杂种优势是数量性状遗传中的一种常见遗传现象。它是指两个遗传组成不同的亲本杂交的子一代，在产量、繁殖力、抗病力等方面都超过双亲的平均值，甚至比两个亲本各自的水平都高。但是，子二代的平均值向两个亲本的平均值回归，杂种优势下降。以后各代杂种优势逐渐趋于消失。
（三）越亲遗传
两个品种或品系杂交，一代杂种表现为中间类型，而在以后世代中，可能出现超过原始亲本的个体，这种现象叫做越亲遗传。例如，在鸡中有两个品种，一种叫新汉县鸡，体格很大，另一种叫希氏赖特观赏鸡，体格很小，两者杂交产生出小于希氏赖特鸡和大于新汉夏鸡的杂种。由此，可能培育出更大或更小类型的品种。
第一节数量性状的遗传机制
一、多基因假说
数量性状也是由基因决定的，但它具有与质量性状不同的遗传机制。数量性状为什么会呈现连续的变异并出现中间型遗传现象呢？瑞典遗传家尼尔逊·埃尔（Nilsson Ehle）通过对小麦籽粒颜色的遗传研究，于1908年提出了数量性状遗传的多基因假说（Multiple-factor hypothesis）。
尼尔逊·埃尔以深红色的小麦品种与白色品种杂交，F1结出中等红色的种子。F2中有15/16是红色，1/16是白色。进一步观察，他发现F2的红粒中又呈现各种程度的差异：有的深红，有的中深红，有的中红，有的淡红；其中，深红色的最少，约占F2总数的1/16，大多数是不同程度的中间红色。
尼尔逊·埃尔提出，在这个例子中，小麦种子颜色由二对基因R1（r1）和R2（r2）决定。这二对基因的作用是累加的，大写的R对小写的r并不是简单的显性关系，红的程度取决于R因子的数目。因此，含有4个R的最红，3个R者次之，2个R者更次之，1个R者为淡色，没有R的（都是r）是白色。
设R1r1及R2r2为两对决定种皮颜色的基因，以大写R表示增效，小写r表示减效，在此没有显隐性关系。其杂交模式如图9—1所示。
图9—1 两对基因的杂交模式图
这里，F2的预期表型有五种：白色、淡红、粉红、中深红、深红，它们的比例为1∶4∶6∶4∶1。
推而广之，如果某个数量性状由n对基因决定，表型比例就是（1∶2∶1）n展开式(n=基因的对数)。
尼尔逊·埃尔的多基因假说的要点是：
1.1.数量性状是许多微效基因（Minor effect polygenes）的联合效应造成的,它们的效应相等可累加，所以微效基因又称加性基因(Additive gene )。
2.2.微效基因之间大多数缺乏显隐性（Dominant-recessive effect）。虽然可用大小写字母表示等位基因，但大写基因并不掩盖小写基因的表现，大写只代表表示增效，小写表示减效。
3.3.控制数量性状的微效基因（Minor effect polygenes）与控制质量性状的宏效基因（Major gene）都处于细胞核的染色体上，多基因的遗传行为同样符合遗传基本规律，具有对偶、复制、分离和重组、连锁和交换的特性。
4.4.由于微效基因的效应微小，多基因（Polygenes）并不能予以个别辨认，只能按性状
的表现在一起研究，对所涉及的基因对子数做粗略的估计。但是屠代（Thoday）对果蝇刚毛数的研究证明，有时多基因也可予以个别辨认，识别数量性状的主效基因（Major effect genes）。
二、基因的非加性效应与杂种优势
多基因假说认为控制数量性状的各个基因的效应是累加的。即是说，基因对某一性状的共同效应是每个基因对该性状单独效应的总和。由于基因的加性效应，就使杂种个体表现为中间遗传现象。
但是，进一步研究表明，基因除具有加性效应外，还有非加性效应。基因的非加性效应是造成杂种优势的原因。它包括显性效应和上位效应。由等位基因间相互作用产生的效应叫做显性效应。例如，有两对基因，A1，A2的效应各为15cm，a1、a2的效应各为8cm，理论上讲，杂合基因型A1A2a1a2按加性效应计算其总效应为46cm。而实际效果则是，在杂合状态下（A1a1A2a2）同样为两个A和两个a，其总效应可能是56cm，这多产生的10cm效应是由于A1与a1，A2与a2间互作引起的，这就是显性效应，由非等位基因之间相互作用产生的效应，叫做上位效应或互作效应。例如，A1A1的效应是30cm，A2A2的效应也是30cm，而A1A1A2A2的总效应则可能是70cm，这多产生的10cm效应是由这两对基因间相互作用所引起的，这叫上位效应。
一般认为，杂种优势与基因的非加性效应有关。目前，对产生杂种优势的机制有两种学说，即显性说和超显性说。
显性说认为，杂种优势是由于双亲的显性基因在杂种中起互补作用，显性基因遮盖了不良（或低值）基因的作用的结果，而超显性说，则认为杂种优势并非显性基因间的互补，而是由于等位基因的异质状态优于纯合状态，等位基因相互作用可超过任一杂交亲本，从而产生超显性效应。现在多数认为，这两种观点并不矛盾。对于大多数杂种优势现象来说，显性基因互补和等位基因的杂合效应可能都在起着作用。
三、越亲遗传现象的解释
产生越亲遗传与产生杂种优势的原因并不相同。前者主要是基因重组，而后者则是基因间互作的结果。譬如，有两个杂交亲本品种，其基因型是纯合的，等位基因无显隐性关系，设一个亲本基因型为A1A1A2A2a3a3，另一个亲本为a1a1a2a2A3A3，一代杂种基因型为A1a1A2a2A3a3，介于两个亲本之间，而杂种一代再杂交，在二代杂种中就可能出现大于亲本的个体A1A1A2A2A3A3和小于亲本的个体a1a1a2a2a3a3，越亲遗传产生的越亲个体，可以通过选择保持下来成为培育高产品种的原始材料。
第二节数量性状遗传分析的数学模型和遗传模型
一、数量性状表型值的剖分
性状的表现型是基因型与环境条件共同作用的结果。不仅是基因型还是环境条件发生改变，都会引起表型值的变异。因此，数量性状的表型值可按其变异原因剖分为两部分：由基因型控制的能遗传的部分，叫做遗传值，或基因型值（以G表示）；由环境影响造成的不遗传的部分，叫做环境偏差（以E表示）。写成公式：
P+
=
G
E
二、基因型值的分解
进一步分析基因型值，还可根据基因作用类型的不同，再剖分为：加性效应值（Additive effect，以A表示）、显性效应值（Dominance deviation，以D表示）和互作或上位效应值
（Interaction or Epistatic deviation ，以I 表示），则I D A G ++=代入上式得：
E I D A P +++=
式中的D 和I 虽然包括在遗传值内，但都属于基因的非加性效应值，不能确定遗传，只有基因的加性效应值（A ）能得到固定。因此，把基因的加性效应值叫作育种值，把D 和I 以及环境偏差（E ）合并，统称剩余值（Residual value ，以R 表示），则E I D R ++=。这样，表型值的剖分就可写成：
R A P +=
三、群体基因型值的平均数与基因平均效应
（一）基因型值的标准尺度
以一对基因为例加以说明。设A 和a 为一对等位基因，A 对性状有增效作用，a 对性状有减效作用，两个纯合类型之间的差数可用2 a 表示，两者之间的中点可用O 表示（中文用M 表示），三种基因型（AA 、Aa 和aa ）的理论效应值分别为a, d 和-a ，两种纯合基因型值为M+ a ，M- a 。显然，两种纯合子的中亲值M 在[a+（-a ）]/2=0点上，如图9—2所示：
AA M Aa aa
图9—2 一对基因的加性、显性效应模型
其中a 表示距离中亲值正向或负向的基因型加性效应理论值，d 表示由显性效应引起的与中亲值的离差。d 的大小决定于显性程度。如果无显性存在，d=0；如果A 为显性时，d >0 为正值；如果a 为显性时，d <0 为负值；当完全显性时，d=±a ，杂合子与纯合子之一完全相同；存在超显性时d=>a 或d <-a 。
例如有一种小型猪（aa ）6月龄体重为10kg ，正常纯合体（AA ）猪6月龄体重平均为90kg ，杂合子（Aa ）的平均体重为70 kg 。这些猪饲养在相同条件下。试计算中亲值m ，基因加性效应a 和显性离差d 。
平均体重的表型值可以当做体重的基因型值，由此可得： m=（10+90）/2=50（kg ） a=90-50=40（kg ） d=70-50=20（kg ）
（二）群体基因型值的平均数
有了基因型值，就可将基因型频率结合计算群体基因型值的平均数。所谓群体平均数，是指基因型频率与基因型值的乘积。
设随机交配群体中A ，a 的基因频率为p 和q ，且p+q=1，则AA ，Aa ，aa 三种基因型的频率为p 2，2pq ，q 2，群体基因型平均值的计算如表9—1
表9—1 群体平均数的计算
所以，平均数μ=(∑fx)/(∑f)= [a p+2 d pq+(—a q]/( p+2pq +q)= a（p –q）+2dpq （三）基因频率对群体平均数的影响
由群体平均数的计算公式可以看出，任何位点对群体平均数的贡献可分为两部分：一部分为a（p –q），属于纯合体的累加效应；另一部分为2dpq，属于杂合体的显性效应。两部分的大小都直接与基因频率有关。
1.1.当无显性时，d=0，则μ= a（p –q）= a（2p –1）= a（1–2q），群体平均数正比于群体基因频率。
2.2.当完全显性时，d=a，则μ= a（p –q）+2dpq= a（1 –2q2），群体平均数正比于群体基因频率的平方。
3.3.如果为部分显性，即d 4.4.如果位点存在超显性情况时，即d>a，群体平均数处于上述区间的外面。 在多基因情况下，假定各个基因效应相等可累加，那么所有基因位点联合效应所得的群体平均数为μ= ∑a（p –q）+2∑dpq。超显性不存在时，总区间为2∑a。 这个式子对育种工作特别重要，由于基因型值a，d，—a一般不能改变，所以，提高基因型值平均数μ的方法是改变基因频率p和q。可以看出，增效基因的频率p越大，则基因型值平均数μ愈大。着也说明，选择的作用是让较多含有增效基因的个体繁殖，达到提高畜群平均数，亦即育种值的目的。 （四）基因的平均效应 随机交配群体中，一个等位基因的平均效应，就是由具有该等位基因的基因型所引起的平均值与群体平均数的平均离差。 基因型AA Aa aa 基因型值 a d －a A基因的频率为p，a 基因的频率为q，一个A配子与来自群体的配子随机联合所得的基因型频率，凡为AA的必为p，凡为A a的必为q，以至于AA+A a的平均值= pa+ qd，由于μ= a（p –q）+2dpq 所以A的平均效应α1= pa+qd - [a（p –q）+2dpq]= q [a + d（q–p）] 同理，a 基因的平均效应α2= pd - qa - [a（p –q）+2dpq]= - p [a + d（q–p）] 基因平均效应的概念可以从一个基因替代的平均效应概念去理解，例如，在一个群体内，如能够从随机方式把a基因替换为A基因，然后看其数值的最终变化，就是基因的平均替代效应。 设以α作为基因替代的平均效应，则它就等于一个等位基因的平均效应减去其它等位基因的平均效应，亦即 α=α1-α2= q [a + d（q–p）]+ p [a + d（q–p）]= a + d（q–p） 用α来分别表示等位基因A和a 的平均效应，则有 α1 = qα α2= -pα 四、育种值、显性离差、上位效应 （一）基因的加性效应 多基因假说认为，控制数量性状的各基因，它们的效应是加性的，即它们对某一性状的共同效应是每个基因对该性状单独效应之和，所谓基因型的育种值是指基因型值中有组成它的等位基因的平均效应的总和组成的部分，如表所示9—2： 表9—2 群体育种值与其基因频率的平均值 =0由此可知，在一个平衡群体中，平均育种值必为零，如果以绝对单位表示育种值，那么它必等于平均基因型值，也等于平均表型值。 实际上，个体的育种值=2（个体表型值-亲本均值）+群体均值 （二）显性离差 在一对等位基因的情况下，各基因型的效应值与其加性效应的离差称为该基因型的显性离差值，实际上显性效应是指在等位基因间相互作用产生的效应。 就单个位点而言，基因型值G=加性效应值A+显性离差值D 显性离差值D和基因的平均效应与基因型育种值相似，是以群体内的基因频率为转移的。 显性离差值D的推导： 以对群体均值的离差来表示AA基因型值= a -[a（p –q）+2dpq]=2 q（a–d p） 但因a =α-d（q-p），所以 AA基因型值= 2 q（a–d p）=2 q（α–d q+ d p-d p）=2 q（α–d q） 显性离差值=2 q（α–d q）-2dpα=-2dq2 以对群体平均值的离差来表示A a的基因型值= d -[a（p –q）+2dpq] 但因a =α-d（q-p），所以 A a的基因型值= d（1-2pq）+[α-d（q-p）]（q–p）= d2pq+（q–p）α 所以，显性离差值=2 dpq +（q–p）α-（q–p）α=2dpq 以对群体平均值的离差来表示a a的基因型值= -a -[a（p –q）+2dpq]=-2 p（a +dq） 又因a =α-d（q-p），所以 a a的基因型值=-2 p（α- dq +dp +dq）=-2 p（α+dp） 所以，显性离差值=-2 p（α+dp）+2 pα=-2 dp2 由此可知，显性离差值为d的函数，当d=0时，则上述三种基因型的显性离差为0，表明不存在显性。 值得注意的是，平均显性离差等于0，即-2d p2q2+4 dp2q2+-2 d p2q2=0。 （三）互作离差（上位效应） 当只考虑一个位点时，基因型值由加性效应（育种值）和显性离差组成。但是，当性状由多个位点基因控制时，基因型值就可能还包括另一个非加性组分—上位效应，从而引起另一种离差—互作离差（G AB）或上位离差I，于是有 G=G A+G B+G AB 全部位点记为∑G=∑A+∑d+∑I 现在以单位点为例，说明计算除上位离差以外的各种效应的方法。 例某位点三种基因型基因型AA 、Aa 和aa的基因型值分别为30、20和10，A基因的频率为0.70，a 基因的频率为0.30，试计算加性遗传值和显性离差。 解根据已知条件可得μ0=(∑fx)/(∑f)= 0.49×30+0.42×20+0.09×10=26.1 由基因效应图解可知, a=（y1–y3）/2=（30 –10）/2=10 d=y2–（y1–y3）/2=25-（30 +10）/2=5 则, A基因的平均效应α1= q [a + d（q–p）]=0.30×[10+5×(0.30-0.70)]=2.40 a 基因的平均效应α2= - p [a + d（q–p）]=-0.7×[10+5×(0.30-0.70)]= -5.60 所以,基因替代的平均效应α=α1-α2= 2.40-(-5.60)=8.0 五、遗传方差 （一）（一）方差的遗传分量 由前所述，表型值可根据其组成剖分为各种原因组分，P=G+E，G=A+D+I，所以， P=A+D+I+E，当各个组分之间相互独立时，有V P=V A+V D+V I+V E，而V G= V A+V D+V I称为基因型方差，V A称为加性遗传方差，V D称为显性方差，V I称为互作方差，V D+V I =V NA称为非加性遗传方差，V E称为环境方差。 根据平方和SS=∑（x-x）,且育种值的平均值和显性离差的平均值都等于0，所以，育种值及显性离差的方差就是它们的频率乘上它们的平方： V A=α2[4 p2q2+2pq（q–p）2+4 p2q2] = 2pqα2(2pq+ p2+q2-2pq+2pq) = 2pqα2=2pq[a+d（q-p）]2 同理V D= d 2[4 p2q2+8p3q3+4 p4q2] = (2pqd)2 因而V G= V A+V D=2pq[a+d（q-p）]2+(2pqd)2 注意，当d = 0时，总遗传变量就等于累加遗传变量。 例以例1为例，试计算基因型方差、加性遗传方差和显性遗传方差。 解根据已知条件可得 V A= 2pqα2=2×0.7×0.30×8.02=26.88 V D = (2pqd)2=(2×0.7×0.30×5)2=4.41 V G= V A+V D=26.88+4.41=31.29 （二）遗传协方差 协方差又称协变量，遗传协方差是主要描述亲属间的遗传相关的变量。 1 COV op= p2q（α- q d）qα+2pq[（q–p）α+2dpq] 1/2（q–p）α+ q[–2p（α+ p d ）] (–pα) = pqα2=1/2V A 因此，子女与一个亲本的协方差等于加性遗传方差的一半。 2、半同胞协方差 一群半同胞来自一个个体与一群异性个体的随机交配，并由每个配偶产生一个后代。因而一群半同胞的平均基因型值可以定义为共同亲本的育种值的一半。所以 COVHs= p2(qα)2+2pq[1/2（q–p）α]2+ q2 (–pα)2= 1/2pqα2=1/4V A 因此，半同胞协方差等于1/4加性遗传方差。 3、子女与中亲的协方差 子女平均数与双亲均值（指中亲值）的协方差，是指O与1/2（P1+P2）的协方差，用COVop，即COVop= 1/2（COV op1+ COV op2），假设COV op1=COV op2，同时COV op=COV op，即只要双亲具有相等的协方差，则子代与中亲的协方差就等于子代与一个亲本的协方差。已知，COV op= 1/2V A，所以COV op= 1/2V A 这一结论可推广于其它类型的亲属，即任何个体与一些同类亲属的平均数的协方差等于 将上表中（子代均值×中亲值）乘以相应频率，可以得到平均积MP： MP= a2 p4+1/4（a+d）2×4p3q+1/2 d2×4 p2q2 +1/4（-a+d）2×4pq3+ a2×q4 = a2（p4 +q4）+ p3q（a2+d2+2 ad）+pq3（a2+d2-2 ad）+ 2p2q2 d2 = a2（p4 +q4）+ p3qa2+p3qd2+2p3q ad+pq3a2+ pq3d2-2 pq3ad+2 p2q2 d2 = a2（p4 +q4）+ p3qa2+pq3a2+ pq3d2-2 pq3ad+p3qd2+2p3q ad+ 2p2q2 d2 = a2[p3（p + q）+q3（q+p）]+ 2p3q ad-2 pq3ad+ pq3d2+p3qd2+ 2p2q2 d2 = a2（p3 +q3）+2pq ad（p-q）+ pqd2（p2+ q2+ 2pq） = a2（p 2+q2-pq）+2pq ad（p-q）+ pqd2（p2+ q2+ 2pq） M2= a2（p2 -2pq +q2）+ 4pq ad（p-q）+ 4p2q2 d2 式中，M2为群体平均数的平方，即子代平均数的平方，为校正数，于是可以得出= MP- M2= a2pq-2pq ad（p-q）+ pqd2（p - q）2 = pq[a+ d（q-p）]2 = pqα2=1/2V A 4、全同胞协方差 全同胞协方差是全同胞家系的平均数的方差，由前表可知，除了含有d 2的第三、第四项外，（子代平均值）2与子代平均值×中亲值的其余各项完全相等，因此均方MS 可以由MP 求得pqd 2（p - q ）2 MS=MP+ d 2×2p 2q 2-1/2d 2×4p 2q 2+1/4d 2×4p 2q 2= MP+ d 2p 2q 2 同理采用同样校正数（M 2），可以得出全同胞协方差为 COVFs= COVop + d 2p 2q 2 = pq α2+ d 2p 2q 2=1/2V A +1/4V D 有了这些协方差之后，求解遗传力和遗传相关就很容易了。 第三节 数量性状的遗传力 我们研究数量性状的遗传必须采用统计方法。为了说明某种性状的特性以及不同性状之间的表型关系，可以根据表型值计算平均数、标准差、相关系数等，统称表型参数。为了估计个体的育种值和进行育种工作，必须估计遗传参数。常用的遗传参数有三个，即遗传力、重复率和遗传相关。而遗传力则是最重要、最常用的基本遗传参数。 一、概述 我们知道，表型变异有两个来源：由遗传因素引起的和由环境因素引起的。在生物统计学上，用方差作为变异的度量。所以，如果设V P =表型方差，V G =遗传方差，V E =环境方差，则 E G P V V V += 所谓遗传力，就是遗传方差在总表型方差中所占的比率，用公式表示： P G V V H = 2 H 2称为广义的遗传力。由于育种中只有加性效应值，即育种值能在后代中固定，因此，在实践中常用狭义的遗传力（h 2）来代替广义的遗传力（H 2）。其公式是： P A V V h = 2 所谓狭义遗传力，即基因的加性方差在总表型方差中所占的比率。 遗传力估计值可以用百分数或者小数来表示。如果遗传力估计值是1（即100%），说明某性状在后代畜群中的变异原因完全是遗传所造成的；相反，如果遗传力估计值是0，则说明这种变异的原因完全是环境造成的，与遗传无关。事实上，没有任何一个数量性状的变异与遗传或与环境完全无关。所以，数量性状的遗传力估计值总是介于0—1之间。 遗传力估计值只是说明对后代群体某性状的变异来说，遗传与环境两类原因影响的相对重要性。并不是指该性状能遗传给后代个体的绝对值。例如，假设有一个猪群留种的公、母猪8月龄时膘厚平均为5cm ，膘厚遗传力为0.5(50%)。在此绝不是说平均膘厚5cm 中只有一半（2.5cm ）能遗传给后代，而其余一半不能传给后代。而是指留种的个体膘厚的变异部分，有一半来自遗传原因，另一半则是由环境条件造成的。 根据性状遗传力值的大小，可将其大致划分为三等，即0.3以上者为高遗传力；0.3—0.1之间为中等遗传力；0.1以下为低遗传力。 从文献资料中，归纳出各种动物一些数量性状的遗传力参数列于附录Ⅳ，以供参考。 二、遗传力的估算方法 遗传力是育种值方差与表型值方差的比率。育种值不能直接度量，只能利用亲属表型值间的关系，通过统计分析来间接估计育种值方差。常用的遗传力估算方法有亲子回归法和同胞相关法两种。 （一）亲子回归法 此法是用子女和父母两代的表型资料求出其回归系数，以估计性状遗传力。因为子代与亲代的相似性可以反映遗传力，相似性的程度在统计学中往往用回归系数来表示。在动物育种中，一般只用母女回归法来估计其遗传力。 估计遗传力的公式是： OP b h 22= 式中，P 是母亲某性状的表型值，O 是女儿该性状的表型值。 用此法计算性状遗传力时，为什么要将回归系数乘上2呢？这是因为母亲与女儿的亲缘系数r A 是21 ，即 221h b OP = ∴ OP b h 22 = 用此法计算实践中，计算某性状的遗传力，往往用多个公畜的女、母性状表型值的资料，这时就要计算公畜（组）内母女回归系数，然后再乘上2，求性状的遗传力。 求公畜内母女回归系数的公式是： )()()(P W OP W OP W SS SP b = 式中，b W(OP)是公畜内母女回归系数，SP W （OP ）是女、母性状表型值的组内乘积和，SS W （P ）是母亲性状的组内平方和。 下面举例说明母女回归估计遗传力的方法。 兹有某猪场部分母猪乳头数的母、女配对资料如表9—3。 表9—3 某种猪场猪的乳头数资料（单位：个） 序号 1号公猪 2号公猪 3号公猪 母 女 母 女 母 女 1 12 13.7 16 13.5 13 13.3 2 15 15.0 12 13.9 13 13.8 3 1 4 13.3 13 13. 5 4 12 14.1 15 14.2 5 14 13.7 6 14 14.0 7 12 13. 8 8 15 14.7 9 14 14.2 10 14 13.2 试计算该性状的遗传力。 解 计算步骤： 2 以1号公猪内母女对的数据为例，说明计算方法。以P 代表母亲乳头数，O 代表女儿的平均乳头数，列表计算各项数据如下： 92 .189910 7.1391366 .184910 1849610)136() ( 22 =?=?= ==== ∑∑∑n O P C n P C OP P 其他各组如上法计算出这些数据。 3. 计算组内平方和、组内乘积和 母亲的组内平方和SS W （P ） =∑∑ ∑-P C P 2 =2994-2970.6=23.4 女与母的组内乘积和SP W （OP ）= ∑∑∑-OP OP C =3027.9-3023.22=4.68 4.计算公猪组内母女回归系数和遗传力 公猪组内母女回归系数b W(OP)=2.04.2368 .4) () (== WP OP W SS SP 乳头数性状遗传力h 2=2b W(OP)=2×0.2=0.4 计算结果，猪的乳头数遗传力为0.4。 （二）半同胞相关法 所谓半同胞就是同父异母或同母异父的兄弟姐妹。通过对若干公畜（或母猪）的女儿某性状表型值的度量，用方差分析法可求得组间（公畜或母畜间）方差和组内方差。组间方差反映了公畜的遗传差异，即育种值方差。再由育种值方差与总方差之比，求出组内相关系数（r HS ），然后乘以4即是该性状的遗传力。 公式是： HS r h 42= 为什么要将半同胞组内相关系数乘上4才等于遗传力呢？因为半同胞亲缘系数（r A ）为1/4，故 r HS =1/4h 2 h 2=4r HS 根据生物统计原理，组间方差除以总方差得到组内相关系数r 。用公畜分组的子女资料计算时，其组内成员间的关系即半同胞关系，所以这时的组内相关系数即是关同胞相关系数，用r HS 表示，即 2 2 2W S S HS r σσσ+= 为了计算方便，也可采用下式： W B W B HS MS n MS MS MS r )1(-+-= 上式中，MS B 为公畜间均方，MS W 为公畜内均方，n 为各公畜的女儿数。利用上式计算出半同胞组内相关系数后，再乘上4，即为该性状的遗传力。当资料中各公畜女儿数不等时，要用加权平均女儿数n 0来代替n 。计算n 0的公式是： ∑ ∑∑--=) ( 1 120i i i n n n S n 式中，S 代表公畜数。下面以某牧场育成母羊的剪毛量资料为例，说明用半同胞资料计算性状遗传力的方法。其计算步骤： 1.整理资料 将各公羊组的女儿剪毛量列出如表9—4。 表9—4 某牧场育成母羊剪毛量（单位：kg ） 女儿号 公羊A 公羊B 公羊C 公羊D 公羊E 1 5.5 3.6 6.0 6.6 6.2 2 4.3 3.8 3.8 4.6 7.2 3 4.6 4.2 3.2 4.5 4.0 4 4.6 4.0 5.7 4.0 4.8 5 5.2 5.2 5.2 6 5.2 4.5 2.计算二级数据 分别计算各公羊组的∑x ，∑ 2 x ，∑n x /)( 2 ，并累计求和。 3.计算总校正数C 公畜数S =5， ∑∑∑==8.120,25x n 总校正数 7 .58325 )8.120()( 22 === ∑∑∑n x C 4.求平方和、自由度和均方 公畜间平方和 ∑ ∑-=-= 7 .58349.589) ( 2 C n x SS B =5.79 公畜内平方和 ∑∑∑ ∑-= n x x SS W 2 2 ) ( =607.18-589.49 =17.69 公畜间自由度4151=-=-=S df B 公畜内自由度 20525=-=-= ∑S n df W 公畜间均方 4475.1479 .5=== B B B df SS MS 公畜内均方 8845.02069 .17=== W W W df SS MS 5.计算半同胞组内相关系数和遗传力 各公畜加权平均女儿数 96 .4)254564625(1512 22220=++++--=n 半同胞组内相关系数： W B W B HS MS n MS MS MS r )1(0-+-= =8845.0)196.4(4475.18845 .04475.1?-+- =1137 .09501.4563 .0= 剪毛量的遗传力445.01137.0442 =?==HS r h 在多胎动物中，各公畜的子女大多组成一个“全同胞一半同胞”混合家系，故在计算 遗传力时，须用混合家系平均亲缘系数除组内相关系数。 现以金华猪6个公猪组的75头后备母猪的胸围资料来说明计算方法。 计算步骤： 1. 1. 整理资料和计算二级数据 将各公猪组成的女儿胸围资料，以及必要数据的计算列出如表9—5。 表9—5 75头6月龄金华猪后备母猪的胸围资料（单位：cm ） 注：表中连线内个体为全同胞关系，圆括弧内数字为全同胞个体数。 2.计算各项平方和、自由度和均方 总校正为数C= 80 .48634075 )5.6039()( 22 ==∑∑i n x ∑ ∑-=-= 80 .48634081.486713) ( 2 C n x SS i i B ∑∑ ∑-=-= 81 .48671325.488430) ( 2 2 i i W n x x SS =1716.34 516=-=W df 69675=-=B df 62.74511 .373===B B B df SS MS 87.246934 .1716=== W W W df SS MS 3.计算组内相关和混合家系平均亲缘系数 各公猪加权平均子女数∑∑ ∑-=) ( 1 20i i i B n n n df n =36.12)7598975(51=- 组内相关 W B W B MS n MS MS MS r )1(01-+-= =87.24)136.12(62.7487 .2462.74-+- =0.1393 计算混合家系平均亲缘系数公式： ] )(1[25.022∑∑∑∑- -+ =N n N n r i i A ，式中N 为子女总数，i n 为每头母畜子女数， ∑i n 为每头 公畜子女数。 ∑∑+++++++++++=2 222222222222622742529634i n + 52 + 12 + 22 + 12 + 22 + 12 + 42 + 62 + 12 = 373 ∑∑=+++++=989 11715131613) (2222222 i n 故 3314 .0]7598975 3731[25.0=--+ =A r 4.计算胸围的遗传力 h 2=4202.03315.01393.01==A r r 如果不用混合家系平均亲缘系数除，而用半同胞亲缘系数0.25除r 1，则h 2=0.1393/0.25=0.5572，显然偏高。 三、遗传力的应用 遗传力的用途主要有以下几点： （一）估计种畜的育种值 前面提到，育种值是表型值中能确实遗传给后代的部分。根据育种值来选种最准确有效。性状的遗传力用以估计育种值的方法，将在“种用价值鉴定与评定”一章中进一步叙述。 （二）确定选择方法 遗传力高的性状，根据个体表型值选择效果好；而遗传力低的性状（如产仔数等），其变异受环境影响大，根据个体表型值选择就不可靠，应根据同胞或后裔平均表型值来选种。所以，根据性状遗传力参数，采取不同的选种方法，可以提高选种的效果。 （三）确定繁育方法 一般地说，对遗传力高的性状的改良，可以采用本品种选育的方法；对传力低的性状的改良，用杂交方法效果较好。在育种工作中，考虑性状的遗传力，可恰当地采用不同的繁育方法。 （四）应用于综合选择指数的制订 在制订多个性状同时选择的“综合指数”时，必须用到遗传力这个参数。具体应用将在有关章节叙述。 第四节 数量性状的重复率 一、重复率的概念 重复率是估计动物一生中可能达生产水平的参数。一个动物一生中有多次产量度量值。要确定各次度量值之间变动小还是变动大，必须求出各次度量值间的组内相关系数，即重复率，也称重复力。如果家畜每次产量都相同或极其相似，重复率就等于1或接近于1；如果每次度量值大小很不一致，重复率就会接近于零。因此，根据性状重复率大小，可以预测家畜一生的生产成绩。 性状的重复率系数一般大于性状的遗传力系数。环境影响有两种：一种叫一般环境或叫永久性环境，这部分虽不属遗传因素，但能影响个体终生的生产性能，如乳牛在生长发育期间营养不良、发育受阻，对生产力的影响是永久性的；另一部分是特殊环境，譬如，暂时的饲养条件变换，造成产量下降，当条件改善时，产量即可恢复正常。重复率是遗传方差加上一般环境方差占表型总方差的比率。即 重复率P Eg G e V V V r += 而遗传力 P A V V h = 2因此，重复率系数大于遗传力系数。 二、重复率的计算 计算重复率同计算半同胞相关的方法相同。它是用畜群多头个体的多次度量值组，求出组内相关系数，即为重复率。计算公式是： 个体内度量间方差个体间方差个体间方差 重复率+= e r =2 22W B B σσσ+ 若以MS B 代表个体间均方，MS W 代表个体内度量间均方，n 为度量次数，则用下式计算较方便： W B W B e MS n MS MS MS r )1(-+-= 重复率 从上式可以看出，如果个体间方差愈大，个体内度量间的方差相对就愈小，个体各次度量值间愈相似，计算结果的组内相关系数也愈大。所以组内相关系数（即重复率）可以用来表示个体的不同次度量值之间的相似程度。 下面以5头大白猪母猪各胎次产仔的初生重资料（表9-6），说明计算该性状重复率的方法。 表9-6 大白猪5头母猪各胎次产仔平均初生重（单位：kg ） 母猪号 1 2 4 5 6 胎次 1 1.1 1.4 0.9 1.1 0.9 2 1. 3 1.3 1.1 0.9 1.2 3 1.1 1.3 1.2 1.0 1.3 4 1.4 1.4 1.0 1.3 1.4 5 1.1 1.1 1.0 1.4 1.5 计算步骤： 1.计算二级数据 分别计算各个体的∑x 、∑ 2 x 、（∑ 2 x ）/n ，然后总加起来，列表 如下： 母猪号 ∑ x ∑ 2 x （∑ 2 x ）/n 1 6.0 7.28 7. 2 2 6.5 8.51 8.45 3 5.2 5.46 5.408 4 5.7 6.67 6.498 5 6.3 8.15 7.938 Σ 29.7 36.07 35.494 2.求均方 母猪数k=5 ∑=25n （n=胎数） 总校正数 2836 .3525 )7.29()( 22 === ∑∑∑n x C 个体间平方和 ∑ ∑-= C n x SS B 2 ) ( =35.494-35.2836=0.2104 个体内平方和 ∑∑ ∑∑-= n x x SS W 2 2 ) ( =36.07-35.494=0.576 个体间自由度4151=-=-=k df B 个体内自由度 20525=-=-= ∑k n df W 个体间均方 0526.042104 .0=== B B B df SS MS 个体内均方 0288.020576 .0=== W W W df SS MS 3.计算重复率 0288.0)15(0526.00288 .00526.0)1(-+-= -+-=W B W B e MS n MS MS MS r 1359 .01678.00288 .0== 三、重复率的应用 （一）确定性状需要度量的次数 （二）估计个体可能达到的平均生产力 有了重复率参数，可以从动物早期生产记录资料估计其一生可能达到的平均生产力，从而能在早期确定留种或淘汰。拉升（Lush ）提出的估计畜禽可能的生产力方式是： P r n nr P P P e e n x +-+-=)1(1) ( 式中，P x 代表个体x 的可能生产力，P n 是个体n 次度量的均值，P 是全群平均值。nr e /1+(n-1)r e 是n 次度量的重复率系数。个体记录次数愈多，重复率的准确度愈大。所以根 据个体性状度量的次数，乘上这个系数，估计的生产力愈接近实际。 （三）应用于评定动物育种值 在评定动物育种值时，重复率是不可缺少的一个参数。具体应用，待后叙述。 第五节 数量性状的遗传相关 一、遗传相关的概念 动物有机体是一个统一的整体，各性状间存在着或大或小的联系，这种联系程度称为性状间的相关，用相关系数来表示。性状间的相关除遗传因素外，也有环境因素的影响。所以表型相关同样可剖分为遗传相关和环境相关两部分。群体中各个体两性状间的相关称表型相关[以r P(xy)表示]；两个性状基因型值（育种值）之间的相关叫遗传相关[以r A(xy)表示]；性状的环境效应或剩余之间的相关叫环境相关[以r E(xy)表示]。按照数量遗传学的研究，性状的表型相关、遗传相关和环境相关的关系如下式： )()()(xy E y x xy A y x xy P r e e r h h r += 上式中， 2 21,1y y x h e x h e -=-=。可见，表型相关并不等于两个性状的遗传相关和环境 相关简单之和；只有r A(xy)和r E(xy)分别乘上系数h x h y 和e x e y 时，相加才等于表型相关r P(xy)。 从表型相关的组成来看，如果两性状的遗传力较高，则表型相关主要是遗传相关的影响；相反，遗传力较低时，表型相关主要是环境的影响。有时表型相关和遗传相差很大；甚至一个是正相关，一个是负相关。例如，鸡的体重和产卵量的相关，在卵用鸡中，饲养好的鸡群，体重大则产卵量高，两者表型相关为正值（r P(xy)=0.09）。但从遗传上看，体重大的鸡比体重小的鸡，其产卵量却较低，即体重与产卵量的遗传相关为负值（r A(xy)=-0.16）。在育种实施中，重要的是遗传相关，因为只有这部分相关是能遗传的。 造成遗传相关的原因是基因的一因多效和基因连锁。如果某一基因有两种以上的效应，就会造成性状间的遗传相关。例如，那些增加生长率的基因，使体长和体重都增加，因此，引起这两种性状间的相关，其次，不同的基因连锁在同一条染色体上时，也会出现遗传相关。 根据报道资料，兹将各种家畜若干性状的相关系数列于表9-7。 表9-7 畜禽数量性状相关系数 家畜种类及相关性状r r P(xy) r A(xy) r E(xy) 牛 产乳量和乳脂率 -0.14 0.20 -0.10 产乳量和乳脂量 0.93 0.85 0.96 产脂量和乳脂量 0.23 0.26 0.22 猪 体长和背膘厚 -0.24 -0.47 -0.01 生长速度和消耗饲料量 -0.84 -0.96 -0.50 背膘厚和消耗饲量 0.31 0.28 0.32 绵羊 净毛重和体重 0.16 0.05 - 净毛重和毛束长 0.33 0.44 - 净毛重和毛直径 0.14 0.01 - 毛被重与每英寸卷曲数 -0.21 -0.56 0.16 鸡（18周） 体重和产卵量 0.09 -0.16 0.18 体重和卵重 0.16 0.50 -0.05 体重和开产日龄 -0.30 0.29 -0.50 二、性状遗传相关系数的估计 遗传相关系数的估计方法主要有两种：一是利用亲子两代的资料来估计；二是利用半同胞的资料来估计。因为，遗传相关系数的估计牵涉到两个性状、两代表现，因而计算起来比较复杂；它的计算要用到协方差的分析方法。下面介绍应用半同胞资料来估计遗传相关系数的方法，计算公式是： 2) (2)() ()(y B x B xy B xy A COV r σσ?= 式中，COV B(xy)是x 与y 性状的组间协方差，2)(x B σ是x 性状的组间方差，2 )(y B σ是y 性 状的组间方差。 为了计算方便，可将上式简化为： ) )(()()()()() ()()(y W y B x W x B xy W xy B xy A MS MS MS MS MP MP r ---= 式中，MP B(xy)是组间均积，即x 和y 性状的组间乘积和，除以组间自由度。MP W(xy)是组内均积，即x 和y 性状的组内乘积和，除以组内自由度。MS B(x)是x 性状的组间均立，MS B(y)是y 性状的组间均方，MS W(x)是x 性状的组内均方，MS W(y)是y 性状的组内均方。 现以某乳牛场乳牛12月龄体重与第一泌乳期产乳量的资料（表9—8）说明估计两个性性遗传相关系数的方法。 表9—8 某乳牛场乳牛12月龄体重与第一泌乳期产乳量 女儿号 1号公牛 2号公牛 3号公牛 体重x 乳量y 体重x 乳量y 体重x 乳量y 1 364 4374.8 344 2987. 2 377 4701.0 2 317 5313.8 330 3815. 3 325 5014.2 3 319 3337.8 336 4197. 4 324 4156.9 5 307 5556.1 267 3735.5 324 5511.8 6 348 3364.6 315 3917.3 7 331 3917.3 8 367 3289.6 9 343 4708.2 10 351 4111.5 11 355 3024.3 12 393 4663.7 13 365 3098.6 计算步骤： 1.计算二级数据分别计算各公牛组的 ∑x、∑y、y x∑、∑2x、∑2y、 （ ∑ ∑?n y x/) 、（ ∑x）2/n、（2) ∑y/n，然后总加起来。 以1号公牛组资料为例计算如下： x y xy x2 y2 364 4374.8 1592 427.2 132 496 19 138 875.04 317 5313.8 1684474.6 100 489 28 236 470.44 319 3 337.8 1 064 753.2 101 76 1 11 140 908.84 368 4 363.7 1 605 841.6 135 424 19 041 877.69 307 5 556.1 1 1705 722.7 94 249 30 870 247.21 348 3 364.6 1 170 880.8 121 104 11 320 533.16 331 3 719.3 1 231 0880.3 109 561 13 833 192.49 367 3 289.6 1 204 283.2 134 689 10 821 468.16 343 4 708.2 1 614 912.6 117 649 22 167 147.24 361 4 111.5 1 484 251.5 130 321 16 904 432.25 355 3 024.3 1073 626.5 126 025 9 146 390.69 365 3 098.6 1 130 989.0 133 225 9 601 321.95 Σ4528 52 926 18 351 593.3 1 584 322 22 397 292 66 157 13 ) 4528 ( / ) ( 2 2= = ∑n x 737.23 13 ) 52926 ( / ) ( 2 2= ∑n y =215 473 958.92 ∑∑? = ? 13 52926 4528 /) (n y x =18 434 532.92 其他各组同样计算这些数据，然后列表总加起来。 公牛组 1 2 3 总和 第七章化学动力学基础 7-2在970K下，反应2N2O(g) = 2N2(g) + O2(g) 起始时N2O的压力为2.93×104Pa，并测得反应过程中系统的总压变化如下表所示：求最初300S 与最后2000S的时间间隔内的平均速率。 7-3在600K下反应2NO + O2 = 2NO2的初始浓度与初速率如下：（1）求该反应的表观速率方程。 （2）计算速率常数。 （3）预计c0(NO)=0.015mol/L,c0(O2)=0.025 mol/L的初速率。 7-9测得某反应在273K和313K下的速率常数分别为1.06×10-5和2.93×10-3，求该反应在298K下的速率常数。 7-12试对比阿仑尼乌斯活化能（表观活化能或实验活化能）碰撞活化能和过渡状态理论活化能的物理意义，并由此说明表观动力学与分子动力学的不同性。 7-13表观动力学方程得出的指前因子有没有明确的物理意义？碰撞理论和过渡态理论分别对指前因子的物理意义是如何解释的？它们的理解是否解释了所有表观动力学方程中指前因子的物理意义？为什么？ 7-14 有人提出氧气氧化溴化氢气体生成水蒸气和溴蒸气的反应历程如下： HBr + O2→ HOOBr HOOBr + HBr → 2HOBr HOBr + HBr → H2O + Br2 （1）怎样由这三个基元反应加和起来得到该反应的计量方程式？（2）写出各基元反应的速率方程。 （3）指出该反应有哪些中间体？ （4）实验指出，该反应的表观速率方程对于HBr和O2都是一级的，试指出，在上述历程中，哪一步基元反应是速控步？ （5）推导表观速率方程。 《动物遗传学》复习题 第一章绪论 一、名词解释 遗传、变异 二、简答题 1、遗传与变异对生物有什么意义？ 2、遗传与变异关系是怎样的？ 第二章遗传的物质基础 一、名词解释 转化、DNA的一级结构、DNA的高级结构、基因、外显子、内含子、启动子、增强子、沉默子、终止子、基因组、小卫星DNA、微卫星DNA、基因家族、基因簇、染色体、着丝粒、次缢痕、随体、核仁组织区、同源染色体、染色体组、细胞周期、臂比、四合体、联会、姐妹染色单体 二、简答题 1、为什么说核酸是遗传物质？有哪些证据？ 2、DNA中A-T和G-C碱基对，哪个更容易打开？为什么？ 3、什么是Z-DNA？有什么生物学意义？ 4、DNA的一级结构与高级结构的关系如何？ 5、什么叫C值矛盾？您如何解释C值矛盾？ 6、一个含有转录位点上游3.8kbDNA的基因，其mRNA直接转录活性比仅含有上游3.8kbDNA的基因的转录活性大50倍，这说明什么？ 7、染色体是一类什么物质？ 8、按什么方法将染色体的形态区分为哪几种？ 9、简述染色体的四级结构 10、简述有丝分裂过程 11、简述减数分裂前期Ⅰ细胞内的变化 12、在减数分裂过程中，细胞内染色体减半行为有何意义？ 13、简述精子的形成过程中，染色体数目的变化 14、比较有丝分裂与减数分裂的异同。 15、为什么说在畜群内种公畜更具有遗传影响？在实践中如何运用？ 第三章遗传信息的传递 一、名词解释 复制、半保留复制、半不连续复制、前导链、滞后链、冈崎片段、转录、翻译、遗传密码、有义密码子、无义密码子、同义密码子、密码的简并、反密码子、正调控、负调控、衰减子、顺式作用元件、反式作用元件、RNA 编辑、mRNA的拼接、反义RNA 二、简答题 1、在蛋白质的生物合成过程中，有哪几种ＲＮＡ参与？各有何种功能 2、用图示说明修正的中心法则 3、何谓乳糖操纵子，它包含哪几个基因？ 4、比较复制与转录的区别。 第四章遗传信息的改变 一、名词解释 基因突变，染色体畸变，自然突变，自发突变、诱发突变、显性突变、隐 《数量遗传学》第五、六、七章读书报告 作物遗传育种吴章东 S2******* 遗传学中把生物性状分为质量性状和数量性状，一般认为，质量性状是指受一对或少数几对基因控制，遗传效应呈现隐性或显性不全，在表现型上表现为性状的变异是不连续的，受环境影响较小，各种变异间区分明显，能用一般形容词来描绘其变异特征的这样一类性状称为质量性状。如毛色、耳形、血型、畸形及遗传疾病等。因为这些主基因的不同等位基因，能够产生非常明显而不同的表型效应，形成间断性变异，因而往往可以从表型直接识别其基因型。数量性状则被认为是受大量微基因，即多基因控制。微基因各具微效而数目众多，其表型成连续变异，个别基因的效应当然无从区别；但是，作为多个微效基因的集合，即一个多基因系统，仍可以观察到明显的遗传效应。随着遗传学、统计学等学科的不断发展，人们对性状认识的不断进步，生物质量性状和数量性状之间的界限越来越来模糊。当被测样本的扩大时，越来越多的学者认为，生物性状大多数都是受数量性状控制的，所谓的质量性状不过是数量性状在小样本群体时的一种特殊情况。数量遗传学从诞生之日起，就随着遗传学、统计学以及后来的分子生物学等学科的发展而不断发展进步，大量的学者对此做出了巨大贡献。本文主要是根据《数量遗传学》教材的五、六和七章的内容，结合自己的理解，做一些简要的概述。 《数量遗传学》第五章为遗传率与选择效果，主要介绍了育种值、遗传率、遗传相关、选择响应及其预测和选择指数。第六章为遗传距离与聚类分析，主要介绍遗传距离测定的主成分分析法、遗传距离测定的枢纽凝聚法、系统聚类、Tocher聚类法、模糊聚类和遗传距离与聚类分析的几个问题等。第七章为数量性状基因定位及效应分析，主要是利用分子标记构建遗传连锁图谱，并通过数量性状位点与分子标记的连锁，将数量性状位点准确地定位于分子连锁图谱上，最终定位于物理图谱上，并估算出这些单个位点的效应和作用方式，为分子标记辅助选择（MAS）育种和作物数量性状的基因工程改良奠定基础。 育种工作的一个关键问题是如何从具有变异的群体中有效地选择出符合人类经济要求的材料，得到最佳选择效果。育种实践已经证明，育种工作的成效多取决于亲本和杂交后代的鉴别、选择。由于基因型和环境的相互作用，以及非固定遗传变异等因素的影响，仅凭经验直接根据植株田间的外观表型选择亲本和杂种材料，难于达到高效、准确的效果。而第五章数量遗传学关于估算群体性状的传递能力和亲本育种值的原理和方法则为科学地进行选择提供了理论依据，使选择工作更具有预见性。 第一章绪论 一、基本概念 遗传学：生物学中研究遗传和变异，即研究亲子间异同的分支学科。数量遗传学：采用生物统计学和数学分析方法研究数量性状遗传规律的遗传学分支学科。 二、数量遗传学的研究对象 数量遗传学的研究对象是数量性状的遗传变异。 1.性状的分类 性状：生物体的形态、结构和生理生化特征与特性的统称。如毛色、角型、产奶量、日增重等。 根据性状的表型变异、遗传机制和受环境影响的程度可将性状分为数量性状、质量性状和阈性状3类。 数量性状：遗传上受许多微效基因控制，性状变异连续，表型易受环境因素影响的性状，如生长速度、产肉量、产奶量等。 质量性状：遗传上受一对或少数几对基因控制，性状变异不连续，表型不易受环境因素影响的性状，如毛色、角的有无、血型、某些遗传疾病等。 阈性状：遗传上受许多微效基因控制，性状变异不连续，表型易受或不易受环境因素影响的性状。有或无性状：也称为二分类性状（Binary traits）。如抗病与不抗病、生存与死亡等。分类性状：如产羔数、产仔数、乳头数、肉质评分等。 必须进行度量，要用数值表示，而不是简单地用文字区分； 要用生物统计的方法进行分析和归纳； 要以群体为研究对象； 组成群体某一性状的表型值呈正态分布。 3.决定数量性状的基因不一定都是为数众多的微效基因。有许多数量性状受主基因(major gene)或大效基因(genes with large effect)控制。 果蝇的巨型突变体基因（gt）；小鼠的突变型侏儒基因（dwarf, df）；鸡的矮脚基因（dw）；美利奴绵羊中的Booroola基因（FecB）；牛的双肌（double muscling）基因（MSTN）；猪的氟烷敏感基因（RYR1）三、数量遗传学的研究内容 质量性状：指由一对或对基因控制，在个体间能够明显区分，呈不连续性变异的性状。 数量性状：由微效多基因控制，在群体中不能明显区分，呈连续性变异的性状。 门阈性状：由微效多基因控制的，在群体中呈不连续分布的性状，一般能够明显地区分其表现形式。 数量遗传学：指用数理统计方法和数学分析方法研究数量性状遗传和变异规律的科学。 选择：在人类和自然干预下，某一群体的基因在世代传递的过程中，某种基因型个体的比例所发生的变化现象，称作选择。 适应度：比较群体中各种基因型（以个体平均留种子女数为标准）生存适应力的相对指标。适应度就是特定基因型的留种率和群体最佳基因型留种率之比值。 选择系数：1减去适应度就是该基因型的选择系数。留种率+淘汰率＝1 遗传漂变：如果群体规模较小，下一代的实际基因频率都可能由于抽样误差而偏离理论上应有的频率。 始祖效应：当来自大群体的一个小样本在特定环境中成为一个新的封闭群体，其基因库仅包括亲本群体中遗传变异的一小部分，并在新环境中承受新进化压力的作用，因而最终可能与亲本群分体。这种过程在体现的般规律，称为始祖效应。 瓶颈效应：当大群体经历一个规模缩小阶段之后，以及在漂变中改变了基因库（通常是变异性减少）又重新扩大时，基因频率发生的变化。 同型交配：如果把同型交配严格地定义为同基因型交配，那么近交和同质选配都只有部分的同型交配，只有极端的近交方式——自交才是完全同型交配。 群体遗传学：专门研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。 群体：是指一个种、一个变种、一个品种或一个其它类群所有成员的总和。 孟德尔群体：在个体间有相系交配的可能性，并随着世代进行基因交流的有性繁殖群体。基因库：以各种基因型携带着各种基因的许多个体所组成的群体。 亚群：由于各种原因的交配限制，可能导致基因频率分布不均匀的现象，形成若干遗传特性有一定差异的群落通常称为亚群。 随机资本：在一个有性系列的生物群体中，任何一个雌性式雄性的个体与其任何一个相反性别的个体交配的机率是相同的。 基因频率：指一个群体中，二倍体染色体特定基因位点某种等位基因所占比例。 基因型频率：一个群体中，某一相对发送的不同基因型所占的比率就是基因型频率。 1 第三章化学动力学基础课后习题参考答案 2解：（1）设速率方程为 代入数据后得： 2.8×10-5=k ×(0.002)a (0.001)b ① 1.1×10-4=k ×(0.004)a (0.001)b ② 5.6×10-5=k ×(0.002)a (0.002)b ③ 由②÷①得: 2a =4 a=2 由③÷①得: 2b =2 b=1 （2）k=7.0×103(mol/L)-2·s -1 速率方程为 （3）r=7×103×(0.0030)2×0.0015=9.45×10-5(mol ·L -1·s -1) 3解：设速率方程为 代入数据后得： 7.5×10-7=k ×(1.00×10-4)a (1.00×10-4)b ① 3.0×10-6=k ×(2.00×10-4)a (2.00×10-4)b ② 6.0×10-6=k ×(2.00×10-4)a (4.00×10-4)b ③ 由③÷②得 2=2b b=1 ②÷①得 22=2a ×21 a=1 k=75(mol -1·L ·s -1) r=75×5.00×10-5×2.00×10-5=7.5×10-8(mol ·L -1·s -1) 5解：由 得 ∴△Ea=113.78（kJ/mol ） 由RT E a e k k -=0得：9592314.81078.11301046.5498.03?=?==??e ke k RT E a 9解：由阿累尼乌斯公式：RT E k k a 101ln ln -=和RT E k k a 202ln ln -=相比得： ∴ 即加催化剂后，反应速率提高了3.4×1017倍 因△r H θm =Ea(正) -Ea(逆) Ea(逆)=Ea(正)-△r H θm =140+164.1=304.1(kJ/mol) 10解：由)11(ln 2 112T T R Ea k k -=得： )16001(314.8102621010.61000.1ln 2 384T -?=??-- T 2=698（K ） 由反应速率系数k 的单位s-1可推出，反应的总级数为1，则其速率方程为 r=kc(C 4H 8) 对于一级反应,在600K 下的)(1014.110 10.6693.0693.0781s k t ?=?== - ) ()(2O c NO kc r b a =)()(107223O c NO c r ?=) ()(355I CH c N H C kc r b a =)11(ln 2112T T R E k k a -=)627 15921(314.8498.081.1ln -=a E ) /(75.41046.5656314.81078.113903s mol L e e k k RT E a ?=??==??--36.40298314.810)140240(ln 32112=??-=-=RT E E k k a a 1712104.3ln ?=k k 第三章化学动力学基础 一、教学要求 1 ．掌握化学反应速率的基本概念及表示方法。 2 ．掌握反应机理概念，掌握有效碰撞理论，了解过渡状态理论，掌握活化能、活化分子的概念及其意义。 3 ．掌握浓度、温度、催化剂对化学反应速率的影响及浓度、温度对化学反应速率影响的定量关系：质量作用定律，化学反应的温度因子，熟悉阿仑尼乌斯方程及其应用。 4 ．了解活化过度状态理论的要点；了解催化作用的特点，了解酶催化。 二、教学重点 1 ．反应机理的概念，有效碰撞理论，过渡状态理论，活化能、活化分子的概念及其意义。 2 ．浓度、温度、催化剂对化学反应速率的影响及浓度、温度对化学反应速率影响的定量关系：质量作用定律，化学反应的温度因子，阿仑尼乌斯方程及其应用。 三、教学难点 1 ．有效碰撞理论，过渡状态理论，活化能、活化分子的概念。 2 ．质量作用定律，阿仑尼乌斯方程。 四、教学时数 6 学时 五、教学内容 1 ．化学反应速率的基本概念及表示方法：平均速率和瞬时速率，同一反应用不同物系表示速率时这些速率间的关系。 2 ．反应机理（反应历程）概念：基元反应和非基元反应、反应分子数（单分子反应、双分子反应、三分子反应）。 3 ．反应速率理论简介：有效碰撞理论的基本要点，有效碰撞的条件，有效碰撞、活化能、活化分子的概念，碰撞频率因子与化学反应临界能或阀能的关系公式，活化能、方位因子、碰撞频率因子与反应速率的关系，活化过渡状态理论的基本要点，活化络合物；实验活化能。 4 ．浓度对化学反应速率的影响：质量作用定律、反应级数、化学反应速率方程式；温度对化学反应速率的影响：化学反应的温度系数（因子），阿仑尼乌斯方程式及其应用。 5 ．催化剂基本概念及其基本特征，催化作用，催化剂对化学反应速率的影响机制，催化剂寿命、催化剂中毒、催化剂毒物、助催化剂、催化剂载体；酶催化及酶催化的特点。7-1 化学反应速率 一、化学反应速率的定义： 例如：H2O2(aq) →H2O (l) + 1/2 O2(g) 数值见表 化学反应速率： 反应进度ξ随时间的变化率。 aA+bB===gG+dD 《数量遗传学》复习资料 第一章绪论 1.数量遗传学：采用生物统计学和数学分析方法研究数量性状遗传规律的遗传学分支学科。 2.性状：生物体的形态、结构和生理生化特征与特性的统称。如毛色、角型、产奶量、日增重等。根据性状的表型变异、遗传机制和受环境影响的程度可将性状分为数量性状、质量性状和阈性状3类。 3.?1908年：英国数学家（哈迪）和德国医学家（温伯格）提出遗传的平衡定律，奠定了群体遗传学的基础。?1918年：英国统计学家（费舍尔）发表《根据孟德尔遗传假说的亲属间相关研究》，系统地论述了数量遗传学的研究对象和方法，成为数量遗传学诞生的标志。?1908年：瑞典遗传学家(尼尔森-埃勒) 提出多基因学说，用每对微效基因的孟德尔式分离来解释数量性状的遗传机制，奠定了数量遗传学的基石。 4.数量性状：遗传上受许多微效基因控制，性状变异连续，表型易受环境因素影响的性状，如生长速度、产肉量、产奶量等。 5.质量性状：遗传上受一对或少数几对基因控制，性状变异不连续，表型不易受环境因素影响的性状，如毛色、 角的有无、血型、某些遗传疾病等。 6.阈性状：遗传上受许多微效基因控制，性状变异不连续，表型易受或不易受环境因素影响的性状。 7.数量性状的特点：（1）必须进行度量，要用数值表示，而不是简单地用文字区分；（2）要用生物统计的方法 进行分析和归纳；（3）要以群体为研究对象；组成群体某一性状的表型值呈正态分布。 8.决定数量性状的基因不一定都是为数众多的微效基因。有许多数量性状受主基因或大效基因控制。 9.数量遗传学的研究内容：（1）数量性状的数学模型和遗传参数估计；（2）选择的理论和方法；（3）交配系统的遗传效应分析；（4）育种规划理论。 第二章数量遗传学基础 1.数量性状的表型值，即观察值，是由遗传与环境共同作用的结果，即P = G + E + IGE其中，P为表型值，G为基因型值，E为环境偏差，IGE为遗传与环境效应间的互作。通常，假定遗传与环境间不存在互作，即IGE=0，则有：P = G + E 2.基因型值G是由基因的加性效应（A）、显性效应（D）和上位互作效应（I）共同作用的结果。假定3种遗传效应间的互作为0，则G = A + D + I 式中的D和I，由于世代传递中的分离和重组，不能真实遗传，因而在育种中不能被固定；而加性效应值A则能稳定地遗传给后代，因此，育种中又称之为育种值（breeding value）。 3.①表型值:一个多基因系统控制的数量性状能够直接度量或观察的数值。②基因型值:表型中由基因型决定的那部分数值。③环境偏差:表型值与基因型值的离差。④加性效:等位基因间和非等位基因间的累加作用引起的遗传效应。⑤显性效应:同一基因座上等位基因间的互作所产生的遗传效应。⑥上位效应:不同基因座间非等位基因相互作用所产生的遗传效应。 ⑦一般环境: 是指影响个体全身的、时间上是持久的、空间上是非局部的环境。例如奶牛在生长发育早期营养不良，生长发育受阻，成年后无法补尝，影响是永久的。 ⑧特殊环境: 是指暂时的或局部的环境。例如，成年奶牛因一时营养条件差而泌乳量减少，但如果环境有了改善，其产量仍可恢复正常。 ⑨永久性环境: 对某一特定个体的性能产生持久影响，而且是以相似的方式影响一个个体的每个记录的环境。⑩暂时性环境: 只对某一特定性能产生影响的环境。 4.环境偏差又可剖分为一般环境偏差Eg和特殊环境偏差Es，即E = Eg + Es 综上所述，有：P = G + E = A + D + I + Eg + Es 从育种学角度来看，上式中，只有A可以真实遗传，通常将A 和D合并到环境偏差中，称为剩余值（residual value, R），即：P=A+R 5.基因的平均效应：在一个群体内，携带某一基因的配子，随机和群内的配子结合，所形成的全部基因型的均 值与群体平均基因型值的离差。 6.育种值：即加性遗传效应值，为组成某一基因型的两个等位基因平均效应之和。说明：育种值是用群体平均 值的离差表示的；一个HW平衡的大群体，平均育种值等于0。 7.显性离差：考虑一个基因座时, 特定基因型值G与育种值A之差, 称为显性离差, 常用D表示。说明：所有基因 型的显性离差都是d 的函数；在一个HW平衡群体中，平均显性离差值为0。 8.上位互作离差：如果考虑两个以上的基因座, 基因型值可能包含基因座间非加性组合产生的互作离差。令GA 和GB分别为A、B二基因座的基因型值，则IAB为两个基因座基因的互作离差，即：G = GA + GB + IAB 第九章数量遗传学基础 概述 一、质量性状和数量性状的遗传 动物的遗传性状，按其表现特征和遗传机制的差异，可分为三大类：一类叫质量性状(Qualitative trait ), 一类叫数量性状（Quantitative trait ）, 再一类叫门阈性状（Threshold trait）。动物的经济性状（Economic trait）大多是数量性状。因此，研究数量性状的遗传方式及其机制，对于指导动物的育种实践，提高动物生产水平具有重要意义。 质量性状：是指那些在类型间有明显界限，变异呈不连续的性状。例如，牛的无角与有角，鸡的芦花毛色与非芦花毛色，等等。这些性状由一对或少数几对基因控制，它不易受环境条件的影响，相对性状间大多有显隐性的区别，它的遗传表现完全服从于三大遗传定律。 数量性状：是指那些在类型间没有明显界限，具有连续性变异的性状，如产奶量、产卵量、产毛量、日增重、饲料利用率等。 门阈性状：是指由微效多基因控制的，呈现不连续变异的性状。这类性状具有潜在的连续分布遗传基础，但其表型特征却能够明显的区分，例如，产子数，成活或死亡，精子形态正常或畸形，这类性状的基因效应是累积的，只有达到阈值水平才能表现出来。 二、数量性状的一般特征 数量性状表现特点表明，数量性状受环境因素影响大，因此其表型变异是连续的，一般呈现正态分布（Normal distribution），很难分划成少数几个界限明显的类型。例如，乳牛的产奶量性状，在群体中往往从3000kg至7000kg范围内，各种产量的个体都有。由于数量性状具有这样的特点，所以对其遗传变异的研究，首要的任务是对性状的变异进行剖分，估计出数量性状变异的遗传作用和环境的影响程度。具体地说，对数量性状遗传的研究必须做到以下几点：第一，要以群体为研究对象；第二，数量性状是可以度量的，研究过程要对数量性状进行准确的度量；第三，必须应用生物统计方法进行分析；第四，在统计分析基础上，弄清性状的遗传力以及性状间的相互关系。对数量性状遗传的深入研究，可为动物品质的改良提高提供可靠数据，为选种和杂交育种找出正确而有效的方法，从而可以加速育种进程。 三、数量性状的遗传方式 数量性状的遗传有以下几种表现方式： （一）中间型遗传 在一定条件下，两个不同品种杂交，其杂种一代的平均表型值介于两亲本的平均表型值之间，群体足够大时，个体性状的表现呈正态分布。子二代的平均表型与子一代平均表型值相近，但变异范围比子一代增大了。 （二）杂种优势 杂种优势是数量性状遗传中的一种常见遗传现象。它是指两个遗传组成不同的亲本杂交的子一代，在产量、繁殖力、抗病力等方面都超过双亲的平均值，甚至比两个亲本各自的水平都高。但是，子二代的平均值向两个亲本的平均值回归，杂种优势下降。以后各代杂种优势逐渐趋于消失。 （三）越亲遗传 两个品种或品系杂交，一代杂种表现为中间类型，而在以后世代中，可能出现超过原始亲本的个体，这种现象叫做越亲遗传。例如，在鸡中有两个品种，一种叫新汉县鸡，体格很大，另一种叫希氏赖特观赏鸡，体格很小，两者杂交产生出小于希氏赖特鸡和大于新汉夏鸡的杂种。由此，可能培育出更大或更小类型的品种。 第十一章 化学动力学基础(1)练习题 一、判断题： 1．在同一反应中各物质的变化速率相同。 2．若化学反应由一系列基元反应组成，则该反应的速率是各基元反应速率的代数和。 3．单分子反应一定是基元反应。 4．双分子反应一定是基元反应。 5．零级反应的反应速率不随反应物浓度变化而变化。 6．若一个化学反应是一级反应，则该反应的速率与反应物浓度的一次方成正比。 7．一个化学反应进行完全所需的时间是半衰期的2倍。 8．一个化学反应的级数越大，其反应速率也越大。 9．若反应 A + B Y + Z 的速率方程为：r =kc A c B ，则该反应是二级反应，且肯定不 是双分子反应。 10. 下列说法是否正确： (1) H 2+I 2=2HI 是2 分子反应；(2) 单分子反应都是一级反应，双分子反应都是二级反应。； (3) 反应级数是整数的为简单反应 (4) 反应级数是分数的为复杂反应。 11．对于一般服从阿累尼乌斯方程的化学反应，温度越高，反应速率越快，因此升高温 度有利于生成更多的产物。 12．若反应(1)的活化能为E 1，反应(2)的活化能为E 2，且E 1 > E 2，则在同一温度下k 1一 定小于k 2。 13．若某化学反应的Δr U m < 0，则该化学反应的活化能小于零。 14．对平衡反应A Y ，在一定温度下反应达平衡时，正逆反应速率常数相等。 15．平行反应C B A 21?→??→?k k ┤，k 1/k 2的比值不随温度的变化而变化。 16．复杂反应的速率取决于其中最慢的一步。 17．反应物分子的能量高于产物分子的能量，则此反应就不需要活化能。 18．温度升高。正、逆反应速度都会增大，因此平衡常数也不随温度而改变。 二、单选题： 1．反应3O 2 2O 3，其速率方程 -d[O 2]/d t = k [O 3]2[O 2] 或 d[O 3]/d t = k '[O 3]2[O 2]，那 么k 与k '的关系是： (A) 2k = 3k ' ； (B) k = k ' ； (C) 3k = 2k ' ； (D) ?k = ?k ' 。 2．有如下简单反应 a A + b B dD ，已知a < b < d ，则速率常数k A 、k B 、k D 的关系为： (A) d k b k a k D B A ＜＜ ； (B) k A < k B < k D ； (C) k A > k B > k D ； (D) d k b k a k D B A ＞＞ 。 3．关于反应速率r ，表达不正确的是： (A) 与体系的大小无关而与浓度大小有关 ； (B) 与各物质浓度标度选择有关 ； (C) 可为正值也可为负值 ； (D) 与反应方程式写法无关 。 4．进行反应A + 2D 3G 在298K 及2dm 3容器中进行，若某时刻反应进度随时间变 化率为0.3 mol·s -1，则此时G 的生成速率为(单位：mol·dm －3·s -1) ： (A) 0.15 ； (B) 0.9 ； (C) 0.45 ； (D) 0.2 。 5．基元反应体系a A + d D g G 的速率表达式中，不正确的是： (A) -d[A]/d t = k A [A]a [D]d ； (B) -d[D]/d t = k D [A]a [D]d ； (C) d[G]/d t = k G [G]g ； (D) d[G]/d t = k G [A]a [D]d 。 6．某一反应在有限时间内可反应完全，所需时间为c 0/k ，该反应级数为： (A) 零级 ； (B) 一级 ； (C) 二级 ； (D) 三级 。 7．某一基元反应，2A(g) + B(g) E(g)，将2mol 的A 与1mol 的B 放入1升容器中混 合并反应，那么反应物消耗一半时的反应速率与反应起始速率间的比值是： 第七章化学动力学基础 7-1:区别下列概念： (a) 碰撞理论和过渡态理论； (b) 有效碰撞与无效碰撞； (c) 活化能与反应热； (d) 均相催化剂与多相催化剂； (e) 催化剂、助催化剂与阻化剂； (f) 物理吸附与化学吸附； (g) 反应分子数与反应级数； (h) 单分子过程和双分子过程。 答：(a) 碰撞理论和过渡态理论是描述反应速率理论的两个不同理论：碰撞理论：1918 年Lewis 运用气体分子运动论的成果提出的一种反应速率理论。它假设：①原子、分子或离子只有相互碰撞才能发生反应，即碰撞是反应的先决条件；②只有少部分碰撞能导致化学反应，大多数反应物微粒碰撞后发生反弹而与化学反应无缘。过渡状态理论：20 世纪30 年代，在量子力学和统计力学发展基础上，由Eyring等提出的另一种反应速率理论。它认为反应物并不只是通过简单碰撞就能变成生成物，而是要经过一个中间过渡状态，即反应物分子首先形成活化络合物，通常它是一种短暂的高能态的“过渡区物种”，既能与原来的反应物建立热力学的平衡，又能进一步解离变为产物。 (b) 在碰撞理论中，能导致化学反应的碰撞为有效碰撞，反之则为无效碰撞。 (c) 为使反应得以进行，外界必需提供的最低能量叫反应的活化能；反应热是反应过程（从始态至终态）的热效应（放出或吸收的热量）。 (d) 决定于是否与反应物同处一相。 (e) 催化剂是一类能改变化学反应速率而本身在反应前后质量和化学组成都没 有变化的物质；助催化剂是能够大大提高催化剂催化效率的一类物质；阻化剂则是严重降低甚至完全破坏催化剂催化活性的一类杂质。 (f) 两者的区别在于催化剂与被吸附物之间作用力的本质不同。如果被吸附物与催化剂表面之间的作用力为范德华力, 这种吸附叫物理吸附；如果被吸附物与催化剂表面之间的作用力达到化学键的数量级, 则叫化学吸附。 (g) 反应级数是描述速率方程的一个术语，不必考虑方程所描述的反应是否为元反应，它等于速率方程中浓度项指数的和；而只是元反应才能按反应分子数分类，参与元过程的分子的数目叫该元过程的分子数； (h) 单分子过程和双分子过程是元反应设计的术语，单分子过程前者涉及单个分子的解离；双分子过程则涉及两个分子的碰撞。 7-2:下列哪些表述是正确的？改正错误的和不完全正确的说法。 (a) 元反应是指单分子反应； 第七章化学动力学基础 选择题.一1.已知2A+2B=C,当A的浓度增大一倍,其反应速度为原来的2倍, 当B的浓度增大一倍,其反应速度为原来的4倍,总反应为( )级反应. A. 1 B. 2 C. 3 D. 0 2.氨在金属钨表面分解,当氨的浓度增大一倍,其反应速度没有变化,则该反应属( )级反应, A. 0 B. 1 C. 2 D. 无法判断 3.下列叙述正确的是( ) A. 反应的活化能越小,单位时间内有效碰撞越多。 B. 反应的活化能越大,单位时间内有效碰撞越多。 C. 反应的活化能越小,单位时间内有效碰撞越少。 D. 反应的活化能太小,单位时间内几乎无有效碰撞。 -1,则其逆反应的活化能为65KJ·mol( ) 4.某一反应的活化能为-1-1无法确定A. 65kJ·mol65kJ·mol B. - C. 0 D. ( )5.下列叙述错误的是催化剂不能改变反应的始态和终态。A. 催化剂不能影响产物和反应物的相对能量。B. 催化剂不参与反应。C. D. 催化剂同等程度地加快正逆反应的速度。催化剂通过改变反应历程来加快反应速度,这是由于( )6. 增大碰撞频率 B. 增大平衡常数值A. D. 降低反应活化能C. 减小速度常数值 ( )7.下列关于催化剂具有的特性的叙述错误的是能改变所有反应的反应速度。A. 能改变由热力学确定的可行反应的反应速度。B. C. 催化剂有选择性,一种催化剂仅对某些反应有催化作用。 D. 某些物质也可以使催化剂中毒。( )使用质量作用定律的条件是8. 基元反应A. B. 非基元反应非基元反应均可基元反应C. , D. 恒温下发生的 ( )9.下列说法正确的是表示反应速度的大小A. 反应速度常数的大小,反应级数与反应分子数是同义词B. 反应速度越大C. 反应级数越大,由反应速度常数的单位D. ,可推知反应级数E. 反应速度常数与反应的活化能有关-1-1 0.1mol·L,有基元反应,A+B=C,当反应物浓度都是2.0mol·L反应速度为时10. -1-1-1,反应速度为c(A)=0.10mol·L( ) ,c( B) =0.50mol·L S时当-1-1-1-3-3 -1 B. 1.25×10 A. 2.5×10·mol·L mol·L·s s-13-13 第一章绪论 1.遗传学：研究动物遗传与变异及其规律的一门学科。 2.在遗传学建立与发展领域起到重大作用的人物与代表作、年代 达尔文《物种起源》 1859 孟德尔《植物杂交论文》 1866 摩尔根《基因论》 1910 Watson和crick DNA的双螺旋结构 1953 第二章遗传物质的基础 1.DNA作为遗传物质的直接证据 （1）肺炎双球菌的转化实验 （2）噬菌体的侵染实验 (3)烟草花叶病毒的重建实验（RNA为遗传物质的证据） 2.作为遗传物质的几个条件 ●精确复制，确保遗传的世代遗传 ●储备，传递信息的潜在能力 ●时间，空间的稳定性 ●能够变异 3.DNA的一级结构：4种核苷酸的排列顺序 二级结构：双螺旋直径是2nm 螺距3.4nm 4.基因：是有功能的DNA片段，含有合成有功能的蛋白质多肽链或RNA所必 需的全部核苷酸序列，是遗传物质的结构和功能单位。 5.外显子：把断裂基因中的编码序列叫为外显子 6.内含子：把断裂基因中的非编码区叫为内含子 7.启动子：准确而有效的起始基因转录所特需的核苷酸序列 8.C值矛盾：C值得大小与物种的结构组成和功能的复杂性没有严格的对应关 系的现象。 9.基因组：一个物种单倍体染色体所携带的一整套基因。 10.染色质由核酸和蛋白质组成（或者为DNA RNA 和蛋白质） 11.染色质的分类与区别 12.端粒：染色体末端的特化结构。 功能：防止染色体末端被酶酶切；防止染色体末端与其他粘连；防止染色体在DNA复制时保持完整。 13.染色体的几个参数： ●臂比 ●着丝粒指数 ●相对长度 14着丝点位置：中着丝粒染色体；近着丝粒染色体；近中着丝粒染色体；端着丝粒染色体。 15.同源染色体：在体细胞中成对存在的染色体中有一对来自父方一对来自母方，大小相同、结构形状功能相似的一对染色体。 16联会：同源染色体彼此靠拢并精确配对的过程。 14.染色体的核型分析：根据各个细胞中染色体的长度、大小、着丝粒位置， 随体有无等因素把他们排列起来研究的过程。 ● 染色体异常引起的遗传疾病 ●动物育种，鉴定远缘杂交 ●研究物种间的亲缘关系，物种进化机制 ●追踪鉴别外源染色体或染色体片段 18.有丝分裂与减数分裂的区别 第十章化学动力学基础（二） 一、基本要求 （1）了解简单碰撞理论、过渡态理论的一些基本概念，即碰撞数、碰撞截面、阙能、概率引资、势能面、反应的最低能量途径、鞍点、过渡状态、能垒、活化焓、活化熵等。 （2）了解简单碰撞理论及过渡状态理论的基本假设、数学表达式。 （3）比较简单碰撞理论和过渡状态理论的基本假设、数学表达式。 （4）理解光化学反应基本定律，了解量子产率，光化学反应动力学，光华稳定态和温度对光化学反应的影响。 （5）掌握催化反应动力学，理解催化作用原理，了解均相酸碱催化，了解络合催化，了解酶催化。 （6）了解分子反应动力学。 二、主要概念、定理与公式 （一）碰撞理论 1．简单碰撞理论的基本假设 ①反应物分子可看作硬球，无内部结构和相互作用；②反应物分子必须 通过碰撞才能发生反应；③当能量达到或超过某一定值 （阙能）时反应 见下图： 在推导过程中，引入了碰撞参数、碰撞截面、反应截面和反应阙能等基本概念。 双分子碰撞频率： 碰撞参数： 碰撞截面： 反应截面： 有效的反应碰撞占总的碰撞数之分数为： 用简单碰撞理论计算双分子反应速率常数： 2．碰撞理论的优点 （1）揭示了反应究竟如何进行的一个简明清晰的物理图像； （2）解释了简单反应速率公式及仑累尼乌斯（Arrhenius）公式成立的根据； （3）对一些分子结构简单的反应从理论上计算的k值与实测值能较好的符合。 4．碰撞理论的缺点 （1）从理论求算k时，所需的活化能E值本身不能预言其大小，而要由实验测得的k值根据Arrhenius公式来求得； （2）该理论假设反应物分子是无内部结构和相互作用的刚性球体，理论模型过于粗糙。只对分子结构较简单的反应，理论计算与实验值才能较好的符合。对比较复杂的反应，计算值与实验值差别甚大。 （二）过渡态理论 过渡态理论又称活化络合物理论或绝对反应速率理论。 该理论认为反应物在相互接近的过程中，先形成一种介于反应物和产物之间的以一定的构行存在的过渡态——活化络合物；形成这个过渡态需要一定的活化能，活化络合物与反应物分子之间建立化学平衡，总反应的速率由活化络合物转化为产物的速率决定。 本文由DINGLI2496383贡献 ppt文档可能在WAP端浏览体验不佳。建议您优先选择TXT，或下载源文件到本机查看。 §10—1 化学反应速率的表示法 （一）化学反应的速率方程影响反应速率的基本因素是浓度和温度。所谓速率方程：也就是浓度C、时间t和温度T间的函数关系式 f (C , t , T ) = 0 即速率方程。在速率方程中有三个变量，一般说来，用双变量方程来讨论某个问题，因此我们分为两步来讨论：（1）温度不变时，浓度和时间的函数关系 f (C , t ) = 0 （2）再研究C不变时，温度对反应速率的影响。 §10—1 化学反应速率的表示法一、参加反应的物质的浓度变化表示反应速率：对于在等容系统中所发生的化学反应 aA + bB → yY + zZ 或写成化学计量式 0 = ∑ν B B B 可以用单位时间内反应物或产物的浓度变化来表示反应速率。用偏分数商表示如下： V= 1 γB dc B dt 在化学动力学中为研究的方便，因而往往用某指定反应物A的消耗速率，或某指定产物Z的生成速率来表示反应进行的速率。 dc A的消耗速率 VA = A dt Z的生成速率 VZ = dc Z dt 式中：cA、cZ 为A、Z在t时刻的浓度。 §10—1 化学反应速率的表示法注意的是，若参加反应的各物质的计量系数不相同，则各物质的浓度变化也不同，因而它们的反应速率也不相等。推广到任意化学反应： 1 γA dc A 1 dcB 1 dcY 1 dcZ = = = dt γ B dt γ Y dt γ Z dt 因而定义一个化学反应的反应速率。 V= 1 γB dc B dt 二、用反应进度的变化来表示反应速度 0 = ∑ν B B 对于一个化学反应 B def 1 反应进度的定义： dξ = def 反应速率： ξ = dξ 1 dnB = dt γ B dt γB dn B §10—1 化学反应速率的表示法三、反应速率的实验测定根据反应速率的浓度定义，测定反应速率，实际上是测定不同时刻的反应物或产物的浓度，而测定物质浓度的方法有物理法和化学法。化学方法要求比较苛刻，需要采用突然降温，稀释或其它方法来冻结反应，然后再进行化学分析。而物理方法比较简单，利用产物或反应物的某一物理性质：如压力、 数量遗传学的发展历程 摘要：数量遗传学经过近百年的发展，形成了一整套理论体系。本文以数量遗传学的诞生、发展、现状为线索，阐述了该学科诞生的背景及所得到的启示、体会，介绍了数量遗传学发展历程的三次结合，分析了它的研究现状和发展前景。 关键词：数量遗传学数量性状发展历程 1865年，孟德尔（G·Mendel）根据豌豆杂交试验，表了论文《植物杂交试验》，提出了遗传因子分离重组的假设，形成了孟德尔理论，标志着经典遗传的诞生。19世纪末，孟德尔遗传学与数学相结合成了群体遗传学（population genetics）。20世纪年代，Fisher在关于方差组分剖分的论文[1]中将体遗传学进一步与生物统计学相结合，奠定了数遗传学（quantitative genetics）的基础。数量遗学是以数量性状（quantitative trait）为研究对的遗传学分支学科[2]，它作为育种的理论基础已发展了近百年。而将数量遗传学的理论应用于动育种则应归功于Lush(1945)在其划时代的著作物育种方案》（Animal Breeding Plan）中的系统述[3]。在中国，1958年吴仲贤教授翻译的出版了英K·Mather 的第一版《生统遗传学》（Biometricalnetics），对我国动植物数量遗传学的发展起到了键性的推动作用。在基因组学时代，随着对数量状基因型的识别，人们通过对经典数量遗传学模的修改完善，数量遗传学为分析表型信息和基因信息构建筑了合理框架，数量遗传学将会比过去挥更大的作用[4]。在畜牧业生产中，与生产性能有的大多数经济性状属于数量性状。因此，研究数量性状的遗传规律具有重要的实践意义。 1数量遗传学诞生的背景 数量遗传学的诞生可以追溯到Fisher(1918)关于方差组分剖分的论文[1]，它作为育种的理论基础已经发展了近1O0年，而数量性状的遗传研究可追溯到19世纪。1885年，Galton[5]报道了205对父母与其930个后裔的身高关系。其后，Pearson陆续提出了13种密度函数，用以描述数量变异的分布。他们可算是数量遗传研究的先行者，但当时并没有遗传学理论作指导，人们也没有把他们 数量遗传学试题 1.举一个例子说明杂种优势的新进展，用了哪些数量遗传的基本原理。 2.选择及其响应：育种中有哪些选择方法。你对这些方法进行评价，应用以及效果如何。预测一下选择的发展前景。 3.如何利用QTL定位，克隆基因，请举一个例子。 4.有一个种子特性的性状，例如种子的大小，现要对其进行研究，你来设计一个研究模型，你来解释为什么要这样设计？ 5.什么是连锁遗传图谱，它和物理图谱，表达图谱有什么区别？ 1、杂种优势指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其亲本优势的现象。以超级杂交稻协优9308 的RIL 群体与亲本之一协青早A 的保持系协青早 B 回交构建BC1群体为材料，检测 6 个产量性状的杂种优势QTL，分析其遗传效应，确定与杂种优势基因紧密连锁的分子标记，为精细定位和克隆杂种优势基因及借助分子标记辅助选择累加杂种优势基因培育强优势杂交组合提供技术支持。利用BC1杂种群体在两地试验中共检测到20 个控制水稻产量性状杂种优势的QTL，利用QTL 定位结果解释了水稻杂种优势产生的可能分子机理，认为来自纯系产量性状本身的加性效应对杂种优势产生具有重要贡献。运用了QTL定位，遗传因子分析，标记辅助选择等数量遗传基本原理。 2、育种用到的选择方法：自然选择、人工选择、群体间选择、群体内基因型间选择。自然选择和人工选择创造了并改良着动植物品种。群体内基因型间选择含义广泛，从选择改良的对象看，有单一性状改良和多性状综合改良，从利用的信息看，有直接选择和间接选择(含遗传标记辅助选择改良)，从选择的时期看，有短期选择和中长期选择。选择的基本效应是改变群体的基因频率，进而改变基因型频率。群体内改良时，群体本身是唯一的基因库，通过增加群体内有利基因频率改良该基因库。 3、通过遗传连锁图谱可以克隆目的基因，即首先要对该基因进行定位，通过构建高密度 的遗传连锁图谱，可有效快速地定位目的基因。利用作图群体中性状分离与标记分离的相关性，确定性状与标记间的连锁，从而可确定与目的基因连锁的分子标记。从理论上讲，一旦找到与某性状基因在染色体上定位的位点紧密连锁的分子标记，就可以利用该标记为起点，通过染色体步行((chromosome walking)或染色体登陆((chromosome landing)来筛选 大片段的DNA 文库，随后进行一般推断的克隆。Frary 等对番茄果实大小基因的克隆：在寻找并定位一个提高果重达30％的QTL（fw2.2）后，用含有该QTL 的19kb 的Y AC 克隆片段筛选cDNA 文库，得到 3 个独立的转录产物，利用一个含有3472 个个体的F2 群体对这4 个克隆进行高解析度定位；并检测到4 个不重复的cosmid 基因组文库克隆，进行物理作图；遗传转化分析表明基因位于cos50 克隆片段上，得到一个位于fw2.2 的基因-ORFX，大小为663bp，RT-PCR 表明该基因在开花早期心皮内高水平表达；序列分析发现无论单子叶或双子叶植物都含有其同源序列，但功能不祥。 4、西瓜种子大小的遗传规律。以大板黑瓜子籽瓜P1和瓤用小籽西瓜P2及其杂交的F1、F2、F1与双亲的回交后代，F1×P1得BC1-P1，F1×P2得BC1-P2为材料,研究西瓜种子大小的遗传规律。将P1、P2、F1、F2、BC1-P1、BC1-P2分别种植试验地里,栽培管理一致,成熟期分别采收果实与种子,种子晒干后随机选10粒种子测定长和宽,取平均值。对比F2、BC1-P1、BC1-P2种子大小相应群体分析，X2分析是否符合1:1、1:3分离比例。 5、遗传图谱是指通过遗传重组分析得到的基因或专一的多态性遗传标记在染色体上线性排列顺序图, 其间的距离通常用遗传重组值来表示。 物理图谱是指利用限制性内切酶将染色体切成片段，在根据重叠序列确定片段间连接顺序第七章化学动力学基础
《家畜遗传学》练习题12页word
《数量遗传学》第五、六、七章读书报告
数量遗传学知识点总结
数量遗传学
第三章化学动力学基础课后习题参考答案
第七章化学动力学基础
《数量遗传学》复习资料
数量遗传学基础
第十一章化学动力学基础1练习题
无机化学练习题(含答案)第七章 化学动力学基础
第七章 化学反应速度-答案
动物遗传学复习
第十章化学动力学基础
物理化学第十一章 化学动力学基础
数量遗传学综述
数量遗传学考试题(5)