SSR分子标记在作物遗传育种中的应用_罗冉

基因组学与应用生物学，2010年，第29卷，第1期，第137－143页Genomics and Applied Biology,2010,Vol.29,No.1,137－143

评述与展望

Review and Progress

SSR 分子标记在作物遗传育种中的应用

罗冉

吴委林

张旸

李玉花*

黑龙江哈尔滨东北林业大学生命科学学院,哈尔滨,150040*通讯作者,lyhshen@https://www.360docs.net/doc/3c6005610.html,

摘

要

SSR (simple sequence repeat)是建立在PCR 技术上的一种广泛应用的分子标记，具有含量丰富、多

态性高、共显性等优点。本文简要介绍了SSR 分子标记技术的原理和特点，重点介绍了SSR 分子标记技术

在作物遗传育种中的应用，主要在作物遗传多样性、基因定位、分子辅助标记、遗传图谱构建、品种鉴定和纯度鉴定等方面进行阐述。

关键词SSR,分子标记,作物,遗传育种

SSR Marker and its Application to Crop Genetics and Breeding

Luo Ran Wu Weilin

Zhang Yang Li Yuhua *

Heilongjiang Harbin College of Life Sciences of Northeast Forestry University,Harbin,150040*Corresponding author,lyhshen@https://www.360docs.net/doc/3c6005610.html, DOI:/10.3969/gab.029.000137

Abstract SSR (simple sequence repeat)is a classic technique for molecular marker based on PCR technique,which had many advantages,such as abundance,high polymorphism,co-dominance etc.This paper has clarified the concept and characteristics of SSR marker,then presents emphatically its application to plant genetics and breeding,and focus on genetic diversity,gene mapping,marker assistant selection,construction of genetic map,varietal identification,purity identification and so on.

Keywords SSR (simple sequence repeat),Molecular markers,Crop,Genetics and breeding https://www.360docs.net/doc/3c6005610.html,/doi/10.3969/gab.029.000137

基金项目：本研究由国家科技部863项目(2008AA10Z156)和国家自然基金重点项目(30730078)共同资助

遗传标记(genetic marker)是指在遗传分析上用作标记的基因，也称为标记基因。它可追踪染色体、染色体的某一节段或某一个基因座在家系中传递的任何一种遗传特性。目前，应用较为广泛的遗传标

记主要有形态标记(morphological maker)、

细胞标记(cytological maker)、生化标记(biochemical maker)和分子标记(molecular maker)。前3类遗传标记都是对基因的间接表达，并且标记位点少，多态性差，容易受

到环境因素、

季节变化等影响，因此发展比较缓慢。分子标记是继形态标记、细胞标记和生化标记之后发展起来的一种较为理想的遗传标记形式，它

以蛋白质、

核酸分子的突变为基础，检测生物遗传结构及其变异。分子标记技术从本质上讲都是以检测生物个体在基因或基因型上所产生的变异来反映生物个体之间的差异。广义的分子标记是指可遗传的

并可检测的DNA 序列或蛋白质，狭义的分子标记

指能反映生物个体或种群间基因组中某种差异的

特异性DNA 片段。

目前广泛应用的DNA 分子标记有三代，分别为第一代的限制性片段长度多态性(RFLP)，随机扩增多态性DNA (RAPD)，第二代的扩增酶切片段长度多态性(AFLP)，简单序列重复长度多态性(SSR)，第三代的单核苷酸多态性(SNP)等。本文主要对SSR 分子标记技术的原理、特点以及在作物遗传育种中的应用进行概述。

1SSR 分子标记技术的原理和特点

SSR 也称为微卫星DNA (microsatellite DNA)、短串联重复(tendom-repeats)或简单序列长度多态性(simple sequence length porlymorphism)，它通常是指以2~5个核甘酸为单位多次串联重复的DNA 序列，

基因组学与应用生物学Genomics and Applied Biology

也有少数以1~6个核甘酸为串联重复单位。串联重复次数一般为10~50次，如(A)

n

、(TC)n、(TAT)n、(GA-TA)n、(GA)n、(AC)n以及(GAA)n等。同一类微卫星DNA可分布在基因组的不同位置上，长度一般在100bp以下。由于重复次数不同，从而造成了每个位点的多态性(Akkaya et al.,1992;Wang et al.,1994;向道权等,2001)。每个SSR两端的序列一般是相对保守的单拷贝序列，通过这段序列可以设计一段互补寡聚核苷酸引物，对SSR进行PCR扩增，由于SSR 多态性多由简单序列重复次数的差异引起，通常表现为共显性。SSR扩增产物通常采用高浓度的琼脂糖胶或聚丙烯酰胺凝胶电泳检测。

目前，在所应用的标记中，RFLP标记所需DNA 量较大，步骤较多，周期长，制备探针及检测中要用到放射性同位素，成本高(邢晋祎和帅素容,2001)；RAPD标记因使用的引物比较短，对反应条件极为敏感，稍有改变便影响扩增产物的重现，重复性较差，稳定性不好。另外，RAPD是显性标记，不能区分纯合基因型与杂合基因型，无法直接用于基因型分析(刘世涛等,2003)；AFLP标记费用比较昂贵，且方法需经多步操作，统计分析困难，对DNA的纯度和内切酶的质量要求很高(姚红伟等,2009)；SNP提供的信息较少，且费用较高(李伟等,2009)。相比之下SSR标记具有了以下优点：(1)数量丰富，覆盖整个基因组，揭示的多态性高。(2)具有多等位基因的特性，提供的信息量高。(3)共显性遗传，不易被自然选择和人工选择所淘汰，符合孟德尔遗传定律(David and Michael.,1994;Devey et al.,1996)。(4)易于利用PCR 技术分析，对DNA质量要求低，用量少，不需使用同位素，即使是部分降解的样品也可进行分析。(5)每个位点由设计的引物顺序决定，便于不同的实验室相互交流合作开发引物。

2SSR分子标记技术在遗传多样性中的应用遗传多样性是生物多样性的重要组成部分，蕴藏在各种生物的基因组中。在作物育种过程中，无论采用选择或杂交等常规手段，还是依靠细胞杂交、原生质体融合和转基因等生物技术辅助手段改良作物的遗传特性，都离不开对遗传资源进行系统化的遗传多样性的研究。

利用SSR标记的高多态性，结合相关分析、聚类分析等数量遗传分析手段，可以对不同亲缘物种进行分类，判断其亲缘关系，评价不同品种的异质性，并进而划分杂交优势群。Manifesto等(1999)对阿根廷的105份小麦品种用位于不同染色体上的探针检测后发现亲缘关系越近的品种，指纹谱的相关系数越高。Zhang等(2006)用30个SSR标记对来自阿曼的6个小麦品种间的遗传联系和多样性水平的调查表明,3个硬质小麦总的遗传多样性高于3个面包小麦，聚类分析还发现阿曼面包小麦不同于其它品种，然而2个巴基斯坦品种有点接近阿曼品种，可能存在某种未知的联系。在小麦遗传多样性变化动态研究中，Wang等(2007)利用206对SSR引物检测中国西部三省小麦的遗传多样性，通过遗传距离以及聚类分析显示发现云南与西藏小麦品种亲缘关系比云南与新疆以及西藏与新疆的都要近。王利锋等(2009)利用表型和SSR标记基因型，对88份有代表性的河南省玉米地方品种进行遗传多样性分析，发现这些地方品种农艺性状表现出较大差异，表型聚类将其划分为7个类群，大部分品种聚在一个类群内，但仍有部分品种独立成群。吕广磊等(2009)采用64个SSR标记对96份云南水稻(Oryza sativa)地方品种和选育品种的遗传多样性进行比较分析，结果表明SSR标记能较好地区分云南栽培稻品种，且云南水稻地方品种遗传多样性丰富，存在大量的优质性状可供育种实践选择。徐静静等(2009)用FastPCR软件在大豆疫霉全基因组中搜索到1234个含2~4个重复基元精确SSRs。选择260个SSRs设计引物，经对大豆疫霉5个分离物的基因组DNA检测，有212对(81.5%)有效扩增出SSR特征条带，112对(52.8%)扩增多态性。用18对多态性SSR引物分析了来自美国、中国黑龙江省和福建省大豆疫霉分离物的遗传多样性，发现黑龙江省和福建省分离物的遗传距离最近，美国和福建省分离物的遗传距离最远，大豆疫霉中国分离物与美国分离物可能具有共同的祖先，中国分离物可能为外来种。中棉所陈光和杜雄明(2006)人利用SSR分子标记对20世纪50年代我国引入海岛棉以来培育的45个国内品种(系)及8个国外品种的遗传多样性进行研究，结果53个品种被分为两大类，与系谱来源一致。

3SSR分子标记技术在基因定位及分子辅助标记中的应用

3.1基因定位

SSR技术是寻找与目标基因紧密连锁的分子标记为遗传育种早期选择提供不受环境影响的遗传标

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记。同时对目标基因进行精确的定位，也是进一步分离、克隆和导入目标基因的前提。唐媛等(2008)以感白粉病小麦品种中国春与101－3杂交后代F

2

为材料，用65对6B染色体上和9对6A染色体上小麦微卫星引物，进行连锁分析，发现小麦微卫星标记Xgwm570与PmX有(9.72±2.40)cM的遗传距离，该结果表明，PmX位于小麦染色体6BL上。陈立军等(2009)针对中国大豆灰斑病1号生理小种，以抗所有生理小种的品系东农40566为母本，以感所有生理小种的品种东农410为父本配制杂交组合，杂交得

到F

2代后连续自交3代得到F

5

代群体。该群体经

人工接种灰斑病1号生理小种后，利用BSA法对500个SSR标记进行筛选，其中3个标记Satt565、SOYGPATR和Satt396在抗、感池间表现出稳定的多态性，并且在F

2

代个体中表现出抗性与多态性协同分离的趋势。3个标记与抗性基因的连锁顺序为Satt565－SOYGPATR-Hrcs1－Satt396，其与抗性基因的连锁距离分别为12.7cM、6.5cM和14.7cM。推测抗大豆灰斑病1号生理小种的基因可能位于C1连锁群上。

3.2分子辅助标记

分子标记辅助选择是通过分析与目标基因紧密连锁的分子标记来判断目标基因是否存在(赵卫国等,2006)。因为SSR分子标记的共显性标记，正适用于功能基因或QTL定位研究，便于在育种中对有关的功能基因或QTL的遗传动态进行跟踪，如目标基因与某个分子标记紧密连锁，则通过对分子标记基因型的检测，就能获知目标基因的基因型。分子标记辅助较传统的育种方式有育种周期短、不受外界条件干扰等优点，因而效果显著。

Zhang等(2009)在研究水稻开花期QTLs与耐热性的遗传效应关系时，利用单标记分析发现，SSR标记染色体4号上的RM3735位点以及染色体3号上的RM3586位点与耐热性有明显的关系，尤其是RM3735位点可用于水稻耐热性方面的分子辅助育种研究。滕卫丽等(2008)对70份大豆种质资源进行了抗病性鉴定，并利用抗性相关的SSR标记验证抗病毒分子辅助选择育种的可行性。结果表明：接种SMV1和SMV3，选出双抗种质17份；单抗种质9份；双感种质44份。利用与抗SMV3相关的SSR标记Satt114和Satt362进行检测，抗病毒资源筛选的准确率分别达到82.4%和68.8%；利用与抗SMV1相关的SSR标记Satt114、Satt362、HSP176、Satt510、Satt334和Sct_033进行检测，HSP176标记达82.8%，Satt114、Satt510和Satt334标记均达70%以上,可以用作抗病毒分子辅助育种的选择标记。70份大豆种质资源经聚类可划分为两大类群，Ⅰ类群为感病群，Ⅱ类群为抗病群，分组准确

4SSR分子标记技术在遗传图谱构建中的应用

高密度分子标记遗传图谱的构建是分子标记辅助选择以及基因定位的基础。经典的遗传图谱是根据形态、生理和生化标记构建的，由于这些遗传标记数量在作图群体的两亲本上极为有限而且图谱分辨率饱和度不高，所以发展缓慢。随着分子标记的迅速发展，促进了遗传图谱构建，以SSR分子标记为主遗传图谱构建的基本原理是以SSR位点为基础，在基因组中每隔一定距离找一个多态性的SSR标记，当这些标记达到足够的饱和度后则可利用SSR标记找到基因组中的任何功能基因或数量性状位点(quantitative trait loci,QTL)，并进行连锁分析，确定该功能基因或QTLs的位置。

陈庆全和张玉光(2009)利用两个优良的籼型水稻恢复系T219和T226衍生的202个重组自交系(RILs)作为作图群体，构建了水稻全基因组连锁图谱。图谱共包括181个简单重复序列(SSR)分子标记，图谱总长1559.6cM。该图谱与多数已经发表的图谱相比具有较好的一致性。同时检测到偏分离标记有33个，除第4、第7和第9染色体没有偏分离标记外，其余染色体都存在偏分离标记，绝大多数偏分离标记偏向于T226。Song等(2004)用439对SSR引物对2个亲本By804(BHO群体)和B73进行多态性检测，在F

2

和F

3

群体中获得153个共显性标记位点，构建了包含151个SSR标记位点高油玉米分子标记连锁图，图谱总长度为1759.1cM，相邻两标记

间的平均距离为11.65cM，而且在F

2

群体中定位了27个影响玉米籽粒油分含量的QTL。黄燕娟等(2008)利用1103对SSR引物(其中716对来自已报道的SSR引物，387对新开发SSR引物)对明恢86与93－11、02428和中花15的多态性进行PCR分析，结果分别检测到多态性标记281个、473个和470个，多态性频率分别为25.48%、42.88%和42.61%。根据各标记在染色体上的电子遗传距离，利用Mapdraw evenmarker软件，构建了3张基于明恢86的SSR电子遗传图谱。Cregan等(1999)将3种不同群体构建的3个大豆遗传图谱整合成1张含

SSR分子标记在作物遗传育种中的应用

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有20个连锁群的大豆图谱，共有1423个标记，其中SSR标记606个。Nguyen等(2004)利用SSR分子标记构建了陆地棉的分子遗传图谱，图谱长度达5519cM，共具有1160个标记位点。

近年来发展起来的一种基因克隆技术，图位克隆(map-based cloning)又称定位克隆(positional cloning)，1986年首先由剑桥大学的Coulson等(1986)提出。利用分子标记辅助无须事先知道基因的DNA序列，也不用了解基因的表达产物是什么就可以直接克隆基因。图位克隆技术首先在拟南芥中取得成功，后来在番茄(Frary et al.,2000)、大麦(Feng et al.,2005)、小麦(凌宏清和Beat,2001)、甜菜(Hohmann et al.,2003)中也利用了这一方法。在水稻中，高精密遗传图谱和物理图谱的构建成功(Yu et al.,2002)，以及全基因组测序结果的公布(Goff et al.,2002;Chen et al.,2002)，为水稻基因的精细定位以及后续的图位克隆创造了优越的条件。李家洋研究小组克隆了MOC1基因，该基因表达的蛋白能够促进腋芽的分生(Li et al.,2003)。中科院院士Sun等人、华中农业大学教授张启发(Wu et al.,2008)领导的“基因组研究与水稻遗传改良”国家创新团队首次发现并成功克隆调控水稻开花时间、影响其生长周期的基因。

5SSR分子标记技术在品种和纯度鉴定中的应用

5.1品种鉴定

近年来，由于骨干自交系的频繁使用，导致品种间的遗传基础日趋狭窄，用传统鉴定方法难以判别品种和亲本自交系之间的亲子关系，用SSR分子标记技术，便可解决这一难题。SSR能直接反映个体间DNA水平上的差异，具有高度的专一性和特异性。姚文华等(2009)利用SSR标记技术对23份玉米自交系和4个测验种进行杂优类群研究，从117对引物中筛选出77对扩增带谱清晰且具有多态性的SSR引物，在供试材料中检测到398个等位基因变异，计算27个自交系间的遗传距离(GD)在0.1074~0.4380，平均0.2880。GD大于0.3100的组合具有明显产量优势，GD小于0.2880组合的产量优势较弱。根据分子聚群并结合产量。和系谱来源分析，将27份自交系划分为3个杂种优势群。秦君等(2008)利用Treeco(Neighbour-joining方法)对绥农14系谱亲本进行聚类，发现绥农14系谱亲本随培育时期不同而聚在不同类别，与亲本来源及组合方式存在一定的关系。分析绥农14系谱中遗传物质的传递，发现在12.97%的位点上子代拥有与父母本均不相同的等位变异，品种育成年代越早这种现象越明显。47.72%的位点能够追溯到亲本来源，除绥农14接受父母本遗传物质相当外，其它4个品种均有偏亲现象，来自父本的遗传物质多于母本。经过5代的遗传重组，绥农14的遗传物质与祖先亲本相比已发生了很大的改变。绥农14及其系谱亲本的遗传关系反映了品种更新换代的特征及组合方式的变化。张杰等(2009)利用87对多态性SSR和EST-SSR引物，对57份棉属种间杂交渐渗系及其6个代表性血缘亲本进行了鉴定分析。共检测到540个等位变异，多态性等位变异占95.8%，EST-SSR变异占63.9%，41个SSR标记定位在棉花基因组的22条染色体上。种质间成对相似系数为0.553~0.937，平均为0.748。渐渗系的SSR聚类与种质材料的系谱来源基本吻合，而和农艺性状聚类结果相差很大，前者更能反映其亲缘关系。

5.2纯度鉴定

种子纯度是评价种子质量的主要指标，种子纯度的降低会明显降低农作物产量和产品品质。因此对杂交种子纯度的快速、准确、有效的鉴定显得十分重要。近年来，分子生物学的发展使品种纯度检验进入到基因水平。品种间形态、生化及DNA分子标记上的区别，归根到底是品种间在基因序列及表达上的区别。分子鉴定是以品种DNA片段作为检测对象，采用电泳方法检测基因组DNA结构与组成，通过分析DNA水平上的差异来检验品种纯度，有很高的准确性、稳定性和重复性，因而可以鉴定品种的真实性和纯度。目前，以PCR扩增为基础的SSR标记技术在此领域展示了广阔的应用前景。蒋益敏等(2009)以南校18号玉米杂交种及其亲本自交系为材料，对胚芽和干种子的DNA进行提取，对24对SSR 引物进行筛选，有3对特异性引物6mmc0241、umc2025、phi323152可用于南校18号杂交种和亲本自交系的纯度鉴定。黄成志等(2009)利用SSR分子标记鉴定杂交水稻种子中优88、协优88和全丰优88的真伪和纯度，并将鉴定结果与田间鉴定结果进行比较。发现3个杂交种的SSR分子标记鉴定和田间鉴定的结果基本上一致，没有明显的差异，说明用SSR检测杂交水稻种子纯度是完全可行的。朱美霞等(2005)以86－1号、冀棉668、新棉99B、中棉19及中棉12共5个棉花栽培品种为材料，通过15对

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SSR引物对5个品种各选100个单株的检测和引物组合法检测，发现中棉12品种纯度最高为98%，86－1号最低为85%。证明引物组合法具有高效性和结果可靠性，完全可以用于检测品种纯度。

6展望

分子水平遗传标记的发展和利用虽然只有短短的20多年，但它已被广泛应用于遗传育种中。SSR 标记技术以其丰富的多态性、共显性遗传、重复性好和操作简单等优点在至动植物的构建分子标记遗传连锁图谱、种质资源评估、基因定位、分子标记辅助选择、品种真实性和种子纯度鉴定等领域的研究都有很好的应用价值，并且它在人类基因诊断和预测方面也有比较重要的作用。虽然SSR分子标记有以上诸多优点，但它一般需要建立筛选基因组文库、克隆测序、引物设计等一系列实验。人力、物力消耗巨大，且SSR标记中所使用的引物不同，实验结果差异较大。在进行开发应用时，须首先克隆微卫星位点，得到微卫星两端的侧翼序列以设计引物，这给微卫星标记的应用带来了一定的困难(Copeland et al.,1993; Primmer and Ellegren,1998;Rongwen et al.,1995)。此外，在遗传图谱的构建中，SSR技术只能对重复序列区域进行染色体定位，若要构建高密度的遗传图谱则通常结合其它分子标记技术以增加相邻重复序列之间的遗传标记数目。但随着分子生物学的发展，微卫星DNA的不断发现，新的序列大量进入GenBank 数据库中，可利用的成品微卫星序列引物对会越来越多，SSR标记技术将会得到逐步完善，并将成为一种简便、快捷、高效的分子标记分析手段，在动植物和人类疾病研究领域发挥更大的作用。

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