原核生物及其多样性1

原核生物及其多样性

【摘要】：原核生物是由原核细胞构成的生物【1】，其多样性在维持生物圈生态平衡和为人类提供广泛的、大量的未开发资源方面起着重要的作用。原核生物生活在各种生境中，包括在其他生物无法生存的条件下，其仍能进行多种形式的物质循环，并以我们初步了解的方式同其他生命形式相互作用。原核微生物的多样性在形式和分化上表现并不突出，而主要表现在物种和基因水平上。因此，研究原核微生物及其重要性具有主要的意义。

【关键字】：原核生物多样性

【正文】：

1.原核生物

原核生物最早是由Chatton提出的，原核生物是指一类无真正细胞核的单细胞生物或类似于细胞的简单组合结构的微生物【2】。20世纪70年代，Woese和Fox根据不同生物类群细胞中的ssuRNA的序列同源性提出了生物的三域学说，即地球上所有的细胞生物由细菌域、古菌域和真核生物组成，细菌和古菌都是原核生物。原核生物是由原核细胞构成的生物，原核细胞中无膜围的核和其他细胞器。

原核生物是没有成形的细胞核或线粒体的一类单细胞生物。原核生物对人类生活的影响，有利也有弊。植物病原原核生物是仅次于真菌和病毒的第3大类病原生物，浸染植物可引起许多重要的病害，造成农作物的严重减产，例如国内外普遍发生的茄科植物的青枯病、水稻白叶枯病、白菜软腐病；有国外危害严重，国内尚未发生的检疫性病害梨火疫病和玉米枯萎病，还有在国内较普遍的泡桐丛枝病和枣疯病等【3】。但是原核生物也有着许多对人类有益的地方，比如，中国的泡菜制作，就需要利用乳酸菌来发酵。现在，已经发现越来越多的原核生物的有利之处。例如，近年来的研究表明，致突变、致畸和致癌这三者之间具有较强的相关性，即多数的致癌物就是细菌诱变剂，而且通常的致畸剂量就可引起致突变，加之各种环境因子对原核生物的致突变作用与它对哺乳动物的潜在致癌作用有关【4】，原核生物rRNA在分子生物学研究中也得到了越来越广泛的应用【5】，对冰河消退时土壤微生物碳含苗的研究表明，微生物生物量与冰河峰面消退程度和植被盖度均呈正相关【6】。总的说来，原核生物对人类的利大于弊。

目前全球已描述的已描述的原核微生物种数约7000种，许多原核生物所生存的环境，一般生物都无法生存。位于中国西南边陲的腾冲的大滚锅(DGG)和龙陵的大沸泉(DFQ)相距约70km，两泉泉水出口温度均在96℃左右，据研究又如细菌和古茵在腾冲的大滚锅(DGG)和龙陵的大沸泉(DFQ)2个高温热泉中均有一定数量的存在【7】。

2.原核微生物的多样性

不同人对原核生物多样性的定义不一。根据世界自然保护联盟(1UCN)提出的定义，原核微生物的生物多样性包括所有原核微生物的生命形式、生态系统和生态过程以及有关在遗传、分类和生态系统水平上的知识概念【8】。而 Watve等则认为，微生物多样性可细致划分为生活环境多样性、生长繁殖速度多样性、营养和代谢类型多样性、生活方式多样性、基因多样性和微生物资源开发利用多样性等【9】。微生物多样性的分析主要集中在土壤、海洋和地表水【10】，本文主要探讨原核生物的生态多样性、代谢多样性和遗传多样性。

2.1生态多样性

原核生物生活在不同的环境中，大部分微生物都生活于温和的地方，土壤、大气水体以及生物体内部有它们的踪迹，如在反刍动物瘤胃内栖息着复杂、多样、非致病的各种微生物【11】，但也有少的微生物生活于各种极端环境，它们直接决定着生命的疆域【12】。原核生物通过适应性不同的单细胞群体而形成了可耐受和适应性广泛的特殊环境的生物种群。他们能够耐受高温、冰冻、酸、碱、高盐、无氧、营养极限等其他生物无法承受和生存的极端环境。尤其是古菌，它们最适应的环境大多是地球上开始出现生命的原始环境和极端生境【13】。如Yamamoto等应用16S rDlNA序列分析和原位杂交(Insire hybridization)的方法证实了菌席样品中存在大量新的嗜热细菌【14】。这是因为在超高温，高酸碱度，高盐及无氧状态，具有独特的细胞结构【15】。

仅以细菌为例，人们现在认识的细菌，已达1400种之多其生命力极强、分布广泛的生物，岩石、土壤、水体、；空气以及生物体中都能找到它的踪迹，可谓“无处不在、无孔不入”。土壤里生活的细菌占土壤中微生物总数的70％一90％，它们能将动物、植物残骸分解成能被植物直接利用的营养物质；生活在岩石上的细菌，能将岩石腐蚀、分解成矿物养分，供植物吸收利用。

在不同的环境中，不同原核生物的数量和种类都不同，比如海水细菌以变形菌居多，其次是古菌和芽单胞菌，海-陆交错带地下水细菌则以古菌居多【16】。

原核生物在生态系统中的多样性即影响着环境，同样又收到环境的影响。太量实验证明因原始环境的改变使放线菌多样性急剧减少【17】，铅锌银尾矿污染区土壤微生物区系结构和数量发生了明显变化【18】，轮作能够改善土壤的通气性，有利于自生固氮菌、硝化细菌、氨化细菌等多种生物数量的增加【19】，土壤微生物是土壤的重要组成部分，其群落结构多样性及变化在一定程度上反映了土壤的质量【20】。

2.2代谢多样性

原核生物代谢的多样性远超过所有真核生物的总和。所有真核生物上可见到的营养模式在原核生物中都存在，且原核生物还有某些独特的营养模式是真核生物所没有的。

根据生长所需要的营养物质的性质（碳源），可将生物分成两种基本的营养类型，即异养型生物，在生长时需要以复杂的有机物质作为营养物质；自养型生物，在生长时能以简单的无机物质作为营养物质。原核微生物既有异养型的也有自养型的，大多数属于异养型生物，少数属于自养型生物。根据生长时能量的来源不同，又可将生物分成两种类型，能营养型生物，依靠化合物氧化释放的能量进行生长；光能营养型生物，依靠光能进行生长。

这样，就可把原核生物分为四大类，即光能自养型，如含有叶绿素的蓝细菌；光能异养型；化能自养型，如硝化细菌、铁细菌、硫细菌等；化能异养型，包括各种腐生、寄生和兼性寄生原核生物。

原核生物细胞中，蛋白质、核酸、多糖等大分子占细胞干重的50%以上，细胞中约有2/3的能量用于这些细胞结构物质的合成。这些物质的性质不同，因而合成路径也不同。同样，微生物在次生代谢产物上也有所不同。根据次生代谢产物的作用的不同，主要可分为抗生素、激素、毒素和色素【21】。

2.3遗传多样性

与高等生物相比，微生物的多样性在基因水平更为突出，不同种群的遗传物质和基因表达具有很大的差异。从宏观生态学概念上讲，原核微生物多样性与微

生物的基因库的保持有关。而已有的研究证明，在基因水平上，原核微生物的多样性远比高等生物的多样性丰富。原核生物的遗传成分主要存在于染色体上，此外，还有部分存在于质粒上。绝大多数的原核生物只有一条环状的染色体，存在于细胞的核质区，又称为拟核。有的则有两条染色体，如类球红细菌；有的染色体是线状的，如根癌土壤杆菌有一条环状染色体和一条线状染色体。而质粒多以环状双螺旋DNA分子存在，大小差别悬殊，小的仅有数千碱基对，大至1000kb 以上。

原核生物DNA化学组成差异很大，不同种群的基因组DNA序列差异也很大，两种DNA-DNA的结合（杂交）比例间接地反映了两种细菌DNA序列的相似性程度。通常同一种的细菌间的序列相似性≥70%，可见同种菌株间序列的差异可高达30%。近年来发展的DNA差别很大，常用的AFLP等都是鉴别菌株间的重要手段。16S rDNA为原核生物核糖体中一种大小约1 500 bp的核糖体DNA，因其分子大小适中、结构与功能上的高度保守性，有分子时钟、黄金标准、细菌化石之称。目前, 16S rDNA基因序列分析已广泛应用于微生物多样性的研究【22】。

微生物的一大特点是易变异，原核微生物由于环境的影响，也可能发生变异。研究表明，转基因作物的外源基因和基因表达产物可通过根系分泌物或残茬进入土壤生态系统，进而对土壤微生物多样性造成影响【23】。

2.4物种多样性

微生物是地球上生物物种多样性最为丰富的资源，原核生物在自然界中分布广泛、数量巨大, 参与多种全球性的物质循环和能量传递【24】。

原核生物分类中存在的问题由来已久【25】，尤其以种的问题最为复杂。

高等动、植物中，“种”的定义是可杂交并可稳定地繁殖后代的所有个体的总和，即同种的个体间不存在有性生殖障碍。高等生物的物种鉴定依据是形态结构等表观特征以及个体间的可杂交性及其后果，而且高等生物的种类较少，形态和结构比较直观，其杂交性也容易观察，所以高等生物的“种”的鉴定相对比较容易而且稳定。

但是，细菌的“种”的界定一直是困扰从事细菌研究学者的一个问题。主要是因为，细菌是单细胞生物，个体形态非常简单，形态结构所能反映的“种”的信息很少，不足以反映不同“种”的差别。细菌的种类太繁杂，分布很广，对环境的适应能力很强，变异又非常快。同种细菌的不同菌株栖生环境可能有巨大的差异，生物多样性（表型多样性和遗传多样性）繁杂。不同“种”的细菌之间可以通过一定的渠道实现遗传重组，以是否可杂交来划分“种”的标准显然是错误的。有的细菌无法培养，依据传统的纯培养方法来研究，无法取得结果。这个“种”的定义受到了非分类学家的批评，“其分类方法经历了多次改变”【26】，甚至是原核生物的种的概念也常常被质疑。但是，《伯杰系统细菌学手册》中的分类方式目前被微生学家广泛接受【27】。

微生物的物种资源极其丰富，是地球上仅次于昆虫的第二大类群生物，原核生物多样性的研究是整个生物多样性研究的重要组成部分【28】。利用微生物分解有毒有害物质的生物修复技术是一种有价值的方法，在治理大面积污染区域中的作用效果显著，已被公认【29】。原核生物在自然生态系统的功能发挥和维持能力方面极其重要的作用【30】。了解微生物物种多样性，是深刻理解和认识微生物生态多样性、代谢多样性、遗传多样性、形态结构多样性的基础，是正确认识和鉴别不同微生物类群，更好地开发利用微生物资源的基础【31】。

【参考文献】：

1.鹿红：《浅析原核生物的两个问题》

2.陶天申，杨瑞馥，东秀珠：《原核微生物系统学》

3.许志刚：《植物病原原核生物的分类现状》

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5.魏建春，俞东征审：《原核生物rRNA在分子生物学研究中的应用》

6.田耀华，冯玉龙：《微生物研究在土壤质量评估中的应用》

7.李华兰,王涛,李沁元,张东,彭谦,崔晓龙:《滇西二高温热泉原核生物多样性的比较分析》

8.宋延龄，杨亲二，黄永：《物种多样性研究与保护》

9.Watve M G．Gangal RM.1996． Problems in measuring bacterial diversity and a possible solution

10.李明，叶德赞，黄翔玲：Aprimary study on populati on bi odiversity of marine microorganis ms from east pacifi。

11.利用分子生物学技术研究瘤胃微生物多样性的进展冯强王利华荆丽珍王光

12.谢小军《面临危机的微生物多样性》

13东秀珠,洪俊华:《原核生物多样性》

14.刘宏伟，彭谦，李沁元，肖炜，崔晓龙：《云南腾冲热海蛤蟆嘴热泉两类不同温度菌席的原核生物多样性》

15.东秀珠《古菌--原核生物到真核生物的过渡?》

16.黄小兰,陈建耀,周世宁,谢丽纯,付丛生:《珠海市海-陆交错带水环境原核生物多样性》

17.王莹：《重金属污染土壤的微生物多样性研究进展》；

18.姜成林，徐丽毕：《微生物多样性及其保育》

19.王淑彬，黄国勤稻田水旱轮作( 第 3年度) 的土壤微生物效应

20.姜莹：《土壤微生物多样性及发展前景》

21.李阜棣，胡正嘉：《微生物学》第六版

22.微生物多样性研究技术进展郭腾飞, 毛海霞

23.周艳红,丁衬衬，史建荣：《转基因作物对土壤微生物多样性影响研究技术的进展》

24.魏博，吴欣：《原核生物多样性研究的新工具》

25.高雷，戚继，孙健冬，郝柏林《原核生物系统发生学与分类学的一致性：组份矢量树与原核生物分类系统的详尽比较》

26.龚一峰，王金福，王丽，李红燕：《原核生物现代分类学的主要遗传标记》

27.Konstantindis K T,Tieaje J M．Towards a genome- based taxonomy for prokaryotes. Bacteriol

28.张薇，魏海雷，高洪文，胡跃高：《土壤微生物多样性及其环境影响因子研究进展》

29.林先贵，胡君利：《土壤微生物多样性的科学内涵及其生态服务功能》

30.李骁，王迎春：《土壤微生物多样性与植物多样性》

31.袁生《微生物学课程中的微生物多样性教学内容的改革》