3种沙漠植物地上部分形结构与生物量的自相似性

第42卷第5期

2006年5月林业科学SCIE NTI A SI LVAE SI NIC AE V ol 142,N o 15May ,20063种沙漠植物地上部分形结构与生物量的自相似性

李伟成1　盛海燕2　潘伯荣3　常　杰4

(1.国家林业局竹子研究开发中心　杭州310012;　2.杭州环境保护科学研究院　杭州310005;

3.中国科学院新疆生态与地理研究所　乌鲁木齐830011;

4.浙江大学生命科学学院　杭州310029)

摘　要:　应用自相似原理,分别研究极干旱地区塔克拉玛干腹地和吐鲁番盆地地下水浇灌区柽柳、梭梭和沙拐枣植株的地上分形结构与各自地上部生物量的关系。通过分析3种植物的枝长、冠幅和体积与地上部生物量之间的统计自相似性,发现在统计拟合精度上自相似模型不如BP 神经网络模型,但分析植株生长的地域性差异时,缺少像分形维数这样的定量化描述。

关键词:　沙漠植被;地上部生物量;分形;自相似;BP 神经网络模型

中图分类号:Q948;Q949 文献标识码:A 文章编号:1001-7488(2006)05-0011-06

收稿日期:2004-08-05。

基金项目:国家自然科学基金重大研究计划N o.90202019。

Self 2Similarity R elationship betw een Component of Shoot and Biomass of Three H ungriness Plants

Li W eicheng 1　Sheng Haiyan 2　Pan Borong 3　Jie 4

(1.China National Bamboo Research Center Hangzhou 310012;2.Hangzhou Environmental Protection Science Institute Hangzhou 310005;

3.Xinjiang Institute o f E cology and G eography ,Chinese Academy o f Sciences Ulmuqi 830011;

4.College o f Life Science ,Zhejiang Univer sity Hangzhou 310029)

Abstract :　Function y =ax b maybe can disclose the correlation between shoot fractal structure and above 2ground biomass of hungriness plant in T aklamakan Desert com pared with Turpan Basin.Desertification and salinized soil ,the tw o serious environment problems ,annoyed human in willful persecution.Especially ,this phenomenon is m ore obvious in the second largest desert T aklamakan ,which lies in T arim Basin.This research note aims to use the theory of self 2sim ilarity to study the relationship between the shoot fractal structure and each biomass of hungriness plant in T aklamakan Desert ,exert the fractal dimension (FD )to explain the capability of spatial occupation of these three plants.Three hungriness plants (Tamarix spp.,Haloxylon ammodendron and Calligonum mongolicum )are chosen and the statistical self 2sim ilarity (SS M )characters am ong shoot ,branch and above 2ground biomass are analyzed in this study.Based on the close relationship of statistical self 2sim ilarity between the length of branches ,crown width ,external v olume and shoot biomass ,a fractal m odel on calculating shoot biomass is built.When the source data are not uniform ,the results show that the simulative outcomes of SS M w orse than BP neural netw ork m odel

(NNM )that the values of χ22test are not up the con fidence interval too.SS M can be used for one method in measuring the

biomass with the data of small variance and im ply the capacity of spatial occupancy with the FD.It is practicable that this growth m odel using biomass of some segments of one whole plant to estimate the shoot biomass in the arid and sem iarid regions where vegetation is sparse ,ecosystem is flimsy and building the man 2made vegetation area is difficult.W e em phasize that the ecological scale in this paper is of individual significance.

K ey w ords :　hungriness plant ;above 2ground biomass ;fractal ;self 2sim ilarity ;BP neural netw ork m odel

目前,荒漠化与盐碱化是人类面临的2个环境问题,在塔里木盆地的塔克拉玛干沙漠表现得尤其突出(陶玲等,2001;李伟成等,2003)。塔克拉玛干地区生态环境恶劣,气候极度干旱,因此一些抗热、抗寒、抗强碱的优良固沙先锋植物在这里就显得尤为重要了(潘伯荣等,1994;陶玲等,2001)。柽柳(Tamarix spp.)作为干旱、半干旱区广泛分布的灌木,具有强大的固定流沙和耐盐碱能力;梭梭(Haloxylon ammodendron )是我国干旱荒漠区的优良固沙植物,是荒漠濒危类3级国家保护植物(陶玲等,2001);而沙拐枣(Calligonum mongolicum )以其独特的生活型、表型特征和薪柴、饲用、固沙、蜜源等经济特点,早就引起了人们的注意。上述3种植物具备了荒漠先锋种的生理、形态特征(潘伯荣等,1994;陶玲等,2001),是西北荒漠生态系统的关键物种。

自从Burrough (1981)将Mandelbort (1979)提出的分形和分维概念应用到自然生态和环境学科领域以来,

分形理论已经在植物进化模拟(Nicklas,1986)、农作物生物量与时间尺度上的自相似性(self2similarity) (Valdez2Cepeda et al.,1998)、面积和物种丰富度的分形维数等方面进行了探讨(Harte et al.,1999)。目前,普遍认同林木的生长具有自相似性(Peitgen et al.,1991;常杰等,1995;李伟成等,2003)。本文选择这3种植物作为研究对象,基于自相似理论在各分形单元上分析比较柽柳、梭梭、沙拐枣植株在不同生境中的生物量积累,希望利用分形理论来阐明不同物种在不同生境中的自相似性。

1　研究地自然概况

塔克拉玛干沙漠腹地年均降水量11.05mm,年蒸发量3638mm,平均气温12.4℃,一年中7月最热,平均气温28.2℃,12月最冷,平均气温-8.1℃,年最高气温4516℃,年最低气温-2212℃,≤10℃年积温4530℃,年均相对湿度29.4%;吐鲁番盆地年均降水量16.4mm,年蒸发量2727～3837mm,年平均气温1319℃,最高气温47.6℃,最低气温-16.2℃,≤10℃年积温5391.3℃,年均相对湿度41%。

2　材料与方法

2001年6月在塔克拉玛干沙漠运输公路腹地(39°00′N、83°40′E,海拔1099m)采集分布广、株型完整、无病虫害的沙拐枣、柽柳和多年生梭梭植株(人工移栽)。吐鲁番地区(42°51′N、89°11′E,海拔-95～-76m)虽亦具典型的大陆性沙漠气候特征,但与塔克拉玛干沙漠腹地相比,地下水含量较丰富,植物生境比较优越。当月于吐鲁番盆地植物园采集上述3种植株,以比较地上部生物量在不同生境的积累情况。

分别测量2个地区植株的主茎长、分枝长、冠幅和外形体积,并采下茎、枝和叶,经80℃烘干48h,分别得到茎、枝和叶干质量等性状参数,通过累加分枝生物量获得地上总质量。

为了方便,对3种植物统一假设变量。设地上部生物量为M

st

,茎干质量为M s,枝干质量为M b,叶干质

量为M

l

;主茎长为H s,分枝长为H b,冠幅为C,外形体积为V。并有以下关系:

M st=M s+M b+M l(1) 在K aye(1994)和Mandelbort(1979)的专著中均提及用分形几何的概念对树木的生物形态结构进行描述。用网格法来定量研究茎、枝、叶的分形结构时发现用分形维数可以描述各部分不同的空间占据能力,并存在如下关系:

ln f (M)

M2

=(D-δ)ln M(2)

式中:M为网格覆盖区域边长(特征尺度指标);f(M)为是被覆盖网格的质量函数;D为欧氏维数;δ为分形维数。

假设S为测度指标(如质量、重量、生物量等),M为测量所采用的尺度指标(如长度、面积、体积等),δ为指数,C

0、C1为常量。如存在如下关系:

S=C0Mδ+C1(3)则称δ为分形维数。δ可以单纯的用来表示一个系统的破碎复杂性,也可以用来描述一个整体的空间占据能力或状态(Mandlebrot,1979;Harte et al.,1999;马克明等,2000;李伟成等,2003)。

自相似统计模型拟合结果与SPSS的逐步回归(stepwise regression)和BP神经网络模型的效果进行比较。神经网络BP算法用于多层网络,网络中不仅有输入层节点及输出层节点,而且还有一层至多层隐含层节点。本文采用具有3个输入节点(即输入节点分别是枝长、冠幅和外形体积3个参数)和单输出节点的3层BP神经网络;隐含层节点设为输入层节点数的75%,即隐含层2个节点,输出层1个节点(即3-2-1BP神经网络模型),允许误差e<010001,迭代次数为1000,Sigm oid参数019,数据进行标准化转换。

3　结果与分析

311　统计自相似系统

植物分枝作为一个独立的分形结构,与植物地上部分是一个统计自相似系统。根据生物体生长中的分形原理,生物体自身变化应是它的分形特性在外表的显露(Nicklas,1986)。通过对塔克拉玛干腹地、吐鲁番盆地采集的柽柳、梭梭、沙拐枣植株分枝长、地上部的尺度指标(冠幅、体积)与地上部生物量做双对数处理后21林业科学42卷　

进行拟合(表1),符合分形公式(3),整个地上部与分枝之间存在着良好的统计自相似性(P <0101),表明分枝与整个地上部在空间上具有同一发展趋势,分枝是整个地上部的分形单位。同时这种统计自相似系统也给测量植物生物量提供了新的路径,分枝(子系统)与地上部(母系统)之间具有自相似性,利用其主茎或枝长的数量性状即可判断植物的地上部生物量。

312　异质生境下的生长

在极端的物候环境下,研究先锋物种的生物量是评价先锋物种改良土壤、改善荒漠地区环境的重要指标。由表1可以发现:塔克拉玛干沙漠与吐鲁番盆地的2年生柽柳生物量差异显著,Mann 2Whitney U 2test 值为1155(P <0105);多年生梭梭和二年生沙拐枣与柽柳植物比较差异更显著,U 2test 值分别为29157和35158(P <0101)。

在分形几何学意义下,分形维数是生物量在不同器官中累积规律(生物量分配)的表征(Waliszewski et al .,2001)。在综合指标———外形体积上,不同地区的柽柳、梭梭和沙拐枣表现出了很大的差异,在塔克拉玛干腹地,体积分形维数为梭梭<柽柳<沙拐枣,在吐鲁番盆地却是沙拐枣<梭梭<柽柳(表1)。从生物量积累角度分析,在塔克拉玛干沙漠,沙拐枣的空间占据能力比其他2种植物强,而在吐鲁番盆地中则柽柳较强;从压缩的一维(枝长)和二维(冠幅)空间中的生物量积累来看,塔克拉玛干沙漠中梭梭在线性空间的延伸能力较强,分形维数为31370,柽柳在压缩的冠幅空间中占据能力最强,分形维数为21964;而吐鲁番盆地中沙拐枣和柽柳分别在一维和二维空间中表现较好,分形维数分别为21807和21757,表明沙拐枣以高生长为主,而柽柳以水平延展为主。

上述差异反映了植被分形结构对异质环境的生长响应(growth response )。塔克拉玛干沙漠和吐鲁番盆地柽柳、梭梭、沙拐枣3种植物的生物量存在明显的差异,表现出在逆境中植物空间占据能力较强的特性。相对塔克拉玛干沙漠而言,吐鲁番盆地能以地下水浇灌上述3种物种,风沙侵扰也较少,具备了良好的生境条件。比较两地3种植物冠幅指标的分形维数可以发现:柽柳的空间占据能力在塔克拉玛干沙漠上表现较强;梭梭在塔克拉玛干沙漠上寿命较长,所以高生长尤为突出;沙拐枣与梭梭类似,以高生长为主,在线性空间中生物量积累在吐鲁番盆地上表现较好,但是体积指标显示塔克拉玛干沙漠的沙拐枣空间占据能力较强。分形维数表明2年生柽柳、沙拐枣的枝长分形维数(δL )与冠幅分形维数(δC )相反,如2年生柽柳、

沙拐枣进行高生长,则冠型缩小,反之冠幅较大则枝长较短;由于塔克拉玛干腹地的梭梭生长年限明显长于吐鲁番盆地,而(δL )和(δC )也一致表现为塔克拉玛干腹地种群的枝长及冠幅占优势。

313　不同模型之间的拟合结果比较

分别用枝长、冠幅和外形体积3个自变量进行自相似模拟,多元逐步回归和3-2-1BP 模拟(表2),发

现3种植物用这2种方法回归模拟都达到了极相关程度。但从模拟的生物量χ2差异适合性检验分析得到:

在塔克拉玛干沙漠和吐鲁番盆地中,梭梭的生物量与自相似模拟生物量的差异显著;柽柳的拟合结果是吐鲁

番盆地好于塔克拉玛干沙漠(枝长、体积的χ2值分别为0.9997和0.9762),并且优于BP 拟合(χ2=0.925

7);沙拐枣仅在吐鲁番盆地的体积χ2值达到0.3738,比BP 拟合效果要好(χ2=0.0007)。之所以出现这种

情况是因为指数形式的统计自相似模型在误差上也有缩放现象,拟合效果出现了两极分化,在样本的小数区域适合性很好,但是在大数区域呈发散状,误差较大。所以吐鲁番盆地幼龄沙拐枣和柽柳的某些参数达到了极相关,而塔克拉玛干沙漠中此两物种的检验结果为没有相关性,这是因为数据中有主导误差的相对大数出现。BP 的误差逆传播减少了这种情况,能实现映射变换的前馈型的网络(Waliszewski et al .,1993),但是由于环境异质性过于强烈、人为测量的误差和研究物种的形体可塑性等因素,建模数据与检验数据差异性也很大,所以造成BP 的拟合效果较差。SPSS 多元回归,相关性指数R 值比自相似统计模型好,但R 值上升的同时,检验结果却在小数区域出现了负值,这对于生物量而言是不切合实际的,而逐步回归也表明生物量最终倾向于单一参数的线形回归。

4　讨论

林木生长具有自相似性,植物分枝与植物地上部分是一个统计自相似系统。但实际上,在自然界不存在严格的自相似性(Mandlebrot ,1979)。运用分形几何原理计算得出两地3种沙漠先锋种在各尺度指标上的分形维数,分形维数是对生物量在不同器官中累积规律(生物量分配)的表征,可以从线、面和空间尺度分析物

31　第5期李伟成等:3种沙漠植物地上部分形结构与生物量的自相似性

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　第5期李伟成等:3种沙漠植物地上部分形结构与生物量的自相似性

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61林业科学42卷　

种生长发育及其对生境的可塑性响应。

自相似统计模型根据不同地理、气候、环境特征回归,得到常量系数后,可以由测量的性状参数来比较地上生物量大小(李伟成等,2003),而且在一定程度上拟合检验结果准确度较高。以往在预测生物量时大多采用多元回归,其处理的数据统计差异性较小,效果较好,但是本研究发现多元回归模型在拟合此3种植物的生物量时效果比自相似模型差,并且处理差异性显著的生物量数据(有极大数和极小数)时,预测结果往往出现负值,不符合自然逻辑,说明传统的用多元回归方法进行判断和预测差异显著的沙漠植被的生物量有待商榷。3-2-1BP非线性网络模型的拟合结果较均匀,而且结果比自相似统计模型和多元回归显著。故在模拟幼龄沙漠植被的生物量时如果数据方差较小则可以考虑运用统计自相似模型或者多元回归,而BP模型对于幼龄和多年生的数据(方差大)都比较适合。分形模型精确度不如BP网络模型,但是比静态回归模型和非线性预测模型更有信息量,可以比较物种在线性、平面和空间的占据能力,但是更多的是以一种统计指数的形式出现,与经典的分形维数在尺度上的稳定性优势有本质的区别(邬建国,2001)。

参考文献

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(责任编辑　于静娴　张君颖)