生态学概论复习补充

3 如何研究生态学？

3.1 科学思维的逻辑方法

科学思维的逻辑方法包括通过观察找到问题，提出假设，收集数据对假设进行检验。正确的

假设应具有可预测性。

生态学模型：对生态系统行为进行描述和预测。

3.2 方法的重要性

3.2.1 变量的测量：如何确定调查方法？样方多大？变量的选择。

3.2.2 实验设计：需不需要设置对照？试验中需要设置多少重复？注意你收集的数据是否正确？数据是否在生物学上进行解释？

3.2.3 统计方法：简单统计分析（T-检验、F-检验等），多变量分析（主成分分析、聚类分析等）。

3.3 生态学研究的基本方法

3.3.1野外调查。优点：在自然条件下直接收集数据，数据正确的话，可以正确地解释自然现象。不足：可重复性不强。

3.3.2 实验方法，包括实验室实验和野外试验。优点：变量（生态因子）可以严格控制、可过相对可靠、可重复性高。不足：由于野外可能有很多因子在起作用，实验法仅挑选了少数

因子进行控制，结果可能与野外的实际情况有偏差。

3.3.3 数学模型。优点：高度抽象、能处理在野外不能处理的问题。不足：结果可能与实际情况不同，模型应用不当容易出现偏差

生态因子

------通常分为两大类（了解）

(1)生物因子（biotic factors）：有机体（同种或异种）；

（2）非生物因子（abiotic factors）：温度、光、湿度、pH、氧气等

------生态因子还可以划分为条件（conditions）和资源（resources）（了解）

条件：有机体不能消耗也不能耗尽的生态因子，如对鱼类来说温度、酸度、太阳辐射是

它的条件。

资源：有机体可以利用并可以耗尽的生态因子，如对植物来说光和无机营养物就是资源，对动物来说食物和空间就是资源。

资源与条件的划分也不是绝对的，如太阳辐射对昆虫来说是条件，但对植物来说就是资源。有时，同一因子既可以是资源，也可以作为条件，如在干旱季节，水分对植物来说是资源，而在雨季，特别是降雨量非常大时，水分却变成了条件Begon等将生态因子分为条件与资源

有关利比希最小因子定律的两点补充（了解）

奥多姆（Odum，1983）认为，在利比希以后的许多工作表明，最小因子定律如果用于指导实践的话，必须加上两个补充的定理：

（1）利比希定律只有在严格的稳定状态的条件下，即在物质和能量的输入和输出处于平衡的状态下，才能应用。

（2）因子的替代作用（factor substitution），即当一个特定因子处于最小量状态时，其他处于高浓度或过量状态下的物质，可能会具有替代作用，替代这一特定因子的不足；至少是化学性质上接近的元素能替代一部分。例如，软体动物的壳需要钙，钙可能是主要限制因子。如果环境中有很多的锶，它就能部分地替代钙。

生态幅的概念

生态幅：每一种生物对每一种环境因素都有一个能耐受范围，即有一个生态上的最低点（或称为最低度，ecological minimum）和一个生态上的最高点（或称为最高度，ecological maximum），在最低点和最高点（或称为耐受性下限和上限）之间的范围，这个能耐受的范围称为生态幅。

根据生物对生态因子的耐受范围的宽窄（生态幅的宽窄）可生物划分为广生态幅和狭生态幅生物，如下表：

3.2.3 有关耐受性定律的几点补充

1）同一生物对不同生态因子的耐受性范围是不同的；

2）对所有生态因子的耐受性都很宽的生物，分布一定很广；

3）在一个生态因子处于不适状态时，生物对其他生态因子的耐受力可能下降；即生物对各生态因子耐受性是相互影响的。

4）繁殖期对很多生物都是一个临界期，生态因子在此时最可能成为限制因子；

5）一种生物的耐受性范围越广，对某一特定点的适应能力也就可能越低。相反，狭生态幅的生物在其生态幅范围内生活力虽强，但却失去了对宽生态幅的适应或调整能力；

6）经常可以发现，在自然界中，生物并不总是在某一特定生态因子处于最适的环境中生活，在这种情况下，可能有其他更重要的因子在起作用，特别是在有其他生物的竞争下，生物的耐性限度被迫作出改变，见下图。

3.2.4 耐受幅度的调整

1）驯化

定义1：如果一种生物长期生活在它的最适生存范围一侧的环境条件下，久而久之就会导致该种生物耐受曲线的位置移动，并可产生一个新的最适合生存范围，而适宜范围的上下限也会发生移动。

定义2：在自然或人工条件下缓慢地改变某一生态因子，使其逐步偏离生物对该生态因子的最适范围，生物对该生态因子的耐性限度也能相应地作出调整，以适应改变了的生态条件。这种现象叫驯化。

驯化可分为实验驯化(Acclimation)和气候驯化(Acclimatization)

实验驯化：短期驯化，是指生物在短时期里，通常是在实验条件下（或人工诱导下）完成的生态幅调整。

气候驯化：长期驯化，是指生物在自然条件生态因子发生长期的缓慢变动下作出的耐性限度调整。

2）休眠

休眠的定义：休眠是动植物处于不活动状态的一种特殊生理现象，是动植物抵御恶劣环境条件的一种生理防御机制。

休眠的主要形式：植物种子和昆虫卵（如卤虫）的滞育；两栖类、爬行类、哺乳动物的冬眠；一些昆虫的夏眠。

密度制约增长模型（Density dependence growth model），又称为逻辑斯蒂增长模型（Logistic growth model），增长曲线一般成S型。

3.4.1模型的假设（Assumptions）

(1)种群增长是有界的，即设种群在有限的环境中增长，资源、空间等条件的受到限制[Resources are not unlimited ]

(2)世代重叠，增长是连续的[Overlapping generation]

(3)种群没有迁出、迁入[Unconsidering immigration and emigration]

(4)没有年龄结构[Age structure is not considered]

(5)设想有一个环境条件所允许的最大种群值，成为环境容纳量（Carrying capacity），通常用K表示，当种群达到K值时，种群将不再增长，dN/dt=0。

(6)设想使种群增长率降低的影响是简单的，即其影响随着密度的上升而逐渐地、按比例地增加。例如：种群中每增加一个个体就对增长率降低产生1/K的影响。若K=100，每个个体产生1/100=0.01的抑制影响，或者说，每一个个体利用了1/K的空间，若种群中有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供继续增长的剩余空间就只有（1-N/K）了。

3.4.3 S型种群增长曲线（Sigmoid curve）

种群增长曲线不再呈“J”型，而呈“S”型（Sigmoid）。

根据3.4.2中的假设（5）和（6），S型曲线同样具有两个特点：

（1） S 型曲线有一个上渐近线（Upper asymptote ），即S 型增长曲线渐近于K 值，但不

会超过K 值；

（2） 曲线变化是渐近的，平滑的，而不是骤变的。从曲线的斜率来看，期限变化速率

慢，以后逐渐加快；到曲线中心有一个拐点，变化速率最快，以后又逐渐变慢，直到上渐近线。

3.4.4 增长模型

由上式两边求积分得下式

其中，K 为环境容纳量，（1-N/K 为剩余空间或称为未利用的增长机会，unutilized opportunity for growth ），r 、t 、N 与指数增长模型一样，a 是新出现的参数，其数值取决于N 0，是表示曲线对原点的相对位置的。

3.4.5 逻辑斯蒂增长模型（方程）的生物学意义或模型的行为

（1）如果种群数量趋于0，那么剩余空间（1-N/K ）就逼近于1，这表示几乎全部的空间尚未利用；种群增长近于指数增长，或种群潜在的最大增长能充分地实现。

)

1(rN K N dt dN -=r t

a e 1K t N -+=环境阻力（斜划线部分）

（2）如果种群数量N趋向于K，那么剩余空间就逼近于0，表示几乎全部K空间已被利用；种群潜在的最大增长不能实现。

（3）当种群数量N，由零逐渐地增加到K值，（1-N/K）由1逐渐地下降为0，表示种群增长的剩余空间逐渐变小，种群潜在的最大增长的可实现程度逐渐降低；并且每增加一个个体，这种抑制性定量就是1/K（称为拥挤效应Crowding effect）。因为其影响定量大小与拥挤程度呈正比，有学者将这种拥挤效应产生的影响称为环境阻力。

3.4.6 逻辑斯蒂增长的五个时期

逻辑斯蒂曲线常可划分为5个时期（如下图所示）：

（1）潜伏期（Latent phase）或开始期（Initial phase）：种群数量增长很慢；

（2）加速期（Accelerating phase）：种群增长呈指数式，加速度大于0；

（3）转折期（Transition phase，inflecting phase): 拐点所在位置，增长速度最快，加速度等于0；

（4）减速期（Decelerating phase）：种群增长速度降低，加速度小于0；

（5）饱和期（Asymptotic phase）：增长速度趋向于0。

最大可持续产量（Maximum sustained yield，MSY）

人类利用资源生物犹如“捕食”作用，许多捕食者消耗被食者生物，多数是种群中注定要自然灭亡的“剩余”（Surplus）部分。对资源不加利用或不充分的利用，并不一定能使资源增加，而是徒然的浪费。另一方面，不科学合理地利用，如过捕过猎，会导致一些物种灭绝。因此，

从种群生态学的观点来对待资源生物种群的科学利用问题，可以被认为是现代应用生态学最重要的问题之一。

格雷厄姆（Graham）1935提出，要使种群维持最大产量，就应该使资源种群保持在N=K/2的水平。下表列出了一个种群的增长率与种群密度的关系。

最大可持续产量（表中的增加量）与种群数量（表中的种群密度）的关系如图：

当N=2/K时，增加量（dN/dt）最大，此即最大可持续产量，因为MSY=dN/dt=Nr(1-N/K)，将N=k/2代入上式可得MSY=rK/4。

上例的MSY=rK/4=1*200/4=50。

生活型谱与环境的关系

高位芽植物占优势：温暖多湿；

地面芽和地上芽植物占优势：较长寒冷季节；

地下芽植物占优势：冷湿；

一年生植物占优势：干旱地带

初级生产力（Primary productivity，）：在一定时间段内某个生态系统中的生产者所生产的全部有机物质的量（数量、重量或能量）。

总初级生产力（Gross primary productivity，GP）：生态系统内单位地表面积单位时间内光合作用生产有机物质的量。

净初级生产力（Net primary productivity，NP）：生态系统中自养生物自身呼吸消耗后剩余的有机物质的量（或能量）。

即有NP = GP －R，式中，NP：净初生产量，通常以自养生物的生物量累积表现出来；GP：总初生产量；R：自养生物的呼吸量

初级生产力的测定（Measurement of primary productivity）

⑴收获量测定法

适用：陆地生态系统

方法：定期收割，干燥，折算成每年每平米干物质的重量或能量；

⑵氧气测定法：水生态系统

⑶ CO2测定法：陆地生态系统

⑷放射性标记测定法

⑸叶绿素测定法

生态系统中的次级生产

1）次级生产（Secondary production）的一般过程

2）次级生产力的测定(Measurement of secondary productivity) ⑴根据同化量和呼吸量计算

C=A+FU································①

式中，C：动物从外界摄食的能量；A：被同化的能量；

FU：粪尿能。

A=P+R ·································②

式中，P：净次级生产量；R：呼吸耗能；

A：同化的能量

∴次级生产力P=A-R=C-FU-R········③

⑵方法二

P=Pg+Pr ·································④

式中，Pr ：生殖后代的生产量；Pg ：个体增重。