酸雨对植物影响的研究进展

酸雨对植物影响的研究进展*

齐泽民 王玄德 宋光煜

(西南农业大学资源环境学院,重庆400716)

摘 要:本文综述了当前从种群和群落自然生态系统水平上、个体水平上、细胞水平上、生理生化水平上对酸雨对植物的影响研究,指出在分子遗传水平上研究酸雨生态效应及机理还有待进一步完善和发展。

关键词:酸雨 植物 生态系统 分子遗传

The Research Progress of the Effect of Acid Rain on Plant

Q I Zemin WANG Xuande SONG Guangyu

(College of Resources and Environment,Southwest Agricultural

University,C hongqing400716)

Abstract:The p ap er discussed the cur rent studies about the eff ects of acid rain on p lants f rom the lev els of p op ulation and com munity in natur al ecosystem、individuals、the str ucture of cell to p hysiology and biochemistry.These discussions indicate that the ecological eff ects and mechanism of acid r ain on m olecular genetic need to be imp roved.

Key words:acid rain,p lant,ecosystem,molecular genetic

酸雨(Acid Rain)是当代国际性的重大生态环境问题之一,在国外被喻为空中死神!。自20世纪60年代以来,随着酸雨污染及其生态影响的日益扩大,酸雨问题倍受世界各国政府和科学家的重视。目前各国在酸雨的形成机理及其对陆地生态系统、水生生态系统、人体健康、天然或人造结构与材料的危害和危害机理及防治措施等方面作出了广泛的研究[1]。

植物 土壤系统是构成陆地生态系统的基本单元。而植物作为陆地生态系统的主体,是酸雨污染的主要受体。目前普遍认为酸雨对植物的伤害一方面在于酸雨淋溶对植物地上部分的直接伤害,另一方面在于酸雨在导致土壤酸化过程中对植物的间接影响。许多学者分别从这两方面对其具体机理作了较深入研究。本文旨在总结当前的这方面研究成果,指出其中的不足以及将来的研究方向,以便为酸雨区退化生态系统的恢复与重建中土壤改良、林木种植、林草配置、蔬菜和作物以及经济果林等的种植结构调整等方面提供更科学的理论依据和技术储备。

1 酸雨对植物个体水平上的影响

研究表明,当酸雨酸度超过植物叶片耐受阈限时,叶片常出现退绿、出现坏死斑、失水萎蔫、过早落

*基金项目:本研究由重庆市重点研究项目(2000 76)资助。

叶或早衰等可见伤害症状,并随着酸雨酸度增高和淋溶时间的延长受害越严重[23]。不同酸度酸雨、不同类型植物叶片对酸雨的敏感性不同。如J.J. Lee等(1979)对35种作物可见伤害研究指出5.6~ 3.5酸雨对叶片没有产生直接伤害,而3.5及其以下酸雨则普遍导致叶子受害,而且双子叶植物较单子叶植物易受酸雨的影响[4]。汪雅各等(1987)对一些蔬菜如黄瓜、西红柿、菠菜和青菜等的研究结果与J.J.Lee等的研究结果相似[3]。冯宗炜等(1993)对30种树木进行综合比较表明在pH3.5酸雨胁迫下,木荷、水杉、桢楠、刺桐等叶片出现伤害症状,3.5 ~3.0酸雨胁迫下,香椿、柳杉、喜树、苦楝、毛竹、杉木、香樟、马尾松、油桐等出现伤害症状,而火力楠、苦槠、柑橘、桂花、油茶等在pH2.5时才出现伤害症状,并认为常绿阔叶树种比落叶阔叶和针叶树种对酸雨的抗性相对较强些[5]。由上可见,酸雨对植物叶产生伤害的临界点在pH3.5。酸雨对植物叶伤害的机理目前认为主要在于酸雨中的H+与叶表面角质以及内部的阳离子进行交换而侵蚀破坏叶组织结构与细胞结构,植物叶片对酸雨的敏感性一方面决定于叶形态结构及叶面的可湿性(滞水性)。另一方面决定于叶组织的缓冲能力[6]。张福珠等(1993)采用大田试验和可控的网室盆栽对8种作物和14种蔬菜的生长和产量研究表明pH4.0以上酸雨对生长和产量无影响或部分有促进作用,而pH? 4.0的酸雨对作物和蔬菜的生长和产量影响显著[7]。张家武等(1993)报道pH3.0以上酸雨对森林树种马尾松、杉木、水杉、火力楠幼树的生长和生物量影响不显著,而3.0~2.0酸雨则对以上树种产生显著影响[8]。可见酸雨对植物生长和生物量影响的酸雨临界点在pH3.0~ 2.0之间。

在酸雨对植物根茎叶的生长影响中,许多研究表明,尽管一定强度的酸雨对植物叶造成急性伤害,由于植物具有一定的抗逆性,因此并不都造成植物叶生物量降低。只有在强酸雨胁迫下才引起叶生物量降低,其中根比茎叶受影响更严重。如单运峰等(1988)对马尾松和杉木幼树经7个月短期处理后发现pH3.5及其以下酸雨对马尾松和杉木茎生物量没有明显影响,根和叶有减少的趋势但不显著,而须根生物量显著减少[9]。Raynal等(1982)报道,pH 2.0酸雨使糖槭植株总重量减少主要来自于根重减少,而叶重未受显著影响[10]。Lee等(1979)报道,漆树根系生长受到酸雨显著抑制,而地上部分未受显著影响[4]。根易受害原因一方面可能是根无蜡质层等保护组织,另一方面酸雨淋溶土壤逐渐酸化首先伤害根系所致。廖利平等(1993)研究表明,当土壤酸化过程中Al/Ca比为5.0时,杉木总根量和小根量明显减少[11]。另外,同一植物在不同生长发育期对酸雨的敏感性也不相同。如严重铃等(1995)对绿豆、玉米的研究表明,两种作物幼叶比老叶均对酸雨敏感,在各生长发育期中苗期受酸雨影响最为显著,而后逐渐减弱[12]。

2 酸雨对植物细胞水平上的影响

许多研究表明,当酸雨的酸度超过植物叶片的耐受阈限时常出现宏观可见伤害症状。J.S.Evans 等研究指出,植物叶片出现可见伤害时的最高pH 值为3.4,并认为最先受影响的部位是叶面和叶表皮细胞,随着受酸雨胁迫时间的延长,稍里的细胞层也可能受害。王玮等(1988)通过电镜观察表明,青菜经pH3.0酸雨处理后,叶表皮细胞出现轻度瓦解。而pH2.0酸雨则使表皮细胞完全瓦解,海面组织细胞出现部分瓦解,栅栏组织细胞出现无规则排列等现象。占72.3%的气孔则持久开放。叶绿体在pH3.0以下酸雨胁迫下形态结构发生变化,片层结构被严重破坏,类囊体受到明显扭曲。在pH2.0酸雨胁迫下,线粒体结构发生明显变化。表现为线粒体脊间增大,内含物质减少,酶分子附着表面缩小等[13]。与Ferenbaug h(1976)和Hindaw i(1980)对菜豆叶子的观察结果相似[14,15]。由此可见,在酸雨胁迫下,叶绿体比线粒体更易受损害。酸雨胁迫导致植物叶细胞的损伤,气孔的持久开放,使病原体和其他污染物更容易侵入,水分散失增加,叶片萎蔫,因而大大降低了植物抗性。也必然影响植物的生理生化反应和代谢。迄今为止,还未见有关酸雨对植物其它细胞器影响的进一步报道。

3 酸雨对植物生理生化水平的影响

许多研究表明酸雨导致植物叶片膜透性的增加。如pH3.0模拟酸雨胁迫下,辣椒和豇豆叶细胞膜透性分别增加11.7%和14.7%,而青菜则增加19.0%[16]。植物叶片细胞膜透性的增加是因为酸雨促进了膜脂过氧化的加剧。研究表明在酸雨胁迫下,膜透性与膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)含量呈显著正相关[17]。逆境胁迫对植物影响机理一方面

在于其使植物自由基代谢平衡失调,自由基大量积累。过剩自由基攻击膜系统造成生物膜损伤。另一方面,膜脂过氧化的中间产物自由基和最终产物M DA也对膜损伤起到了叠加效应[18]。自由基代谢平衡失调主要在于逆境胁迫使膜保护酶活性和膜保护物质含量的降低。刘燕云等(1993)研究表明,随酸雨酸度的增高,菠菜叶片SOD活性呈下降趋势。在pH2.8处理下其活性比对照丧失近50%[19]。严重玲等(1999)对小麦研究指出,酸雨胁迫下SOD、POD、CAT活性随酸雨pH值的降低先升后降呈单峰曲线型变化[20]。齐泽民等(2001)对药用木本植物杜仲的研究表明其SOD、POD、CAT活性在不同酸度酸雨胁迫下也呈单峰曲线型变化[21]。另外酸雨胁迫应该使植物膜保护物质含量降低,但目前在这方面的研究报道不多。酸雨降低膜保护酶活性可能有几个方面原因:一是酸雨使植物叶片细胞内环境pH值和原生质等电点降低使酶活性偏离最适pH值。二是改变了酶的带电性质和底物电离状况或破坏了酶结构,使酶活性钝化。三是酸雨可能影响植物核酸代谢,使DNA和RNA含量降低,相应的酶合成减少,保护酶数量降低。以上几个方面均有待进一步研究。

酸雨胁迫下,植物膜系统的损伤必然导致其生理代谢紊乱。研究表明,酸雨对植物光合、呼吸代谢、蛋白质代谢、脂肪代谢、矿质营养代谢等的影响随酸雨pH值、植物种类及其发育阶段等因素变化而变化[22~26]。但酸雨对植物各种代谢影响的具体机理尚不清楚。目前研究认为酸雨降低植物光合色素含量与组成以及破坏同化组织肯定影响植物光合作用外[27],酸雨对相应光合酶系的影响及机理未见报道。酸雨导致植物呼吸作用升高可能与酸雨胁迫下线粒体的破坏、呼吸酶系扩大了与底物接触面有关。但酸雨对呼吸酶系活性的影响及机理也未见进一步的报道。陈玉谷等(1989)对模拟酸雨处理后的油菜籽粒作详细分析后认为,酸雨对菜籽的含油量和脂肪组成有一定影响但不显著[28]。酸雨对植物氮代谢有显著影响。高吉喜等(1996)认为酸雨减少植物蛋白质含量一方面是因为酸雨可能抑制了蛋白质的合成,另一方面可能是酸雨阻抑了植物的氮代谢[29]。齐泽民等(2001)对杜仲的研究表明酸雨胁迫使蛋白质合成酶活性降低,分解酶活性升高,同时氮代谢关键酶硝酸还原酶(NR)、谷酰胺合成酶(GS)、谷氨酸脱氢酶(GDH)和谷丙转氨酶(GPT)活性降低,杜仲蛋白质含量降低[30]。这证实了前面的推断,但酸雨对蛋白质代谢的具体调控机理还不是很清楚。酸雨对矿质营养代谢的影响一方面体现在酸雨对植物叶片淋洗过程中造成矿质营养元素如Ca2+、Mg2+、K+、Na+等的析出,叶片相应元素含量随降雨酸度、物种而异。Draaijer等(1994)等研究认为酸雨穿过冠层时H+被树冠吸收,树叶中Mg2+、Ca2+、K+被部分淋洗[31]。其机理目前认为是酸雨中的H+与叶片角质层中阳离子交换,叶片运输液中外渗量增加以及叶片本身的分泌作用有关。另一方面酸雨导致土壤酸化改变有效离子组成以及有毒离子的释放也必然影响植物的矿质营养代谢。

酸雨作为额外酸进入土壤后,必然对土壤的物理化学、生物化学等性质产生影响。酸雨对土壤的影响包括pH值降低、营养阳离子的析出、营养阴离子的增加、营养物的循环和供给的变化、土壤酶活性降低、有毒金属的释放和迁移及微生物活性的改变等。这都将对植物的营养代谢和其他生理代谢产生影响。目前研究表明,土壤中的Ca2+和M g2+的淋失量随酸雨酸度增加而增加,K+的淋失量直到雨水pH降至3.0以下时才有所增加,土壤可利用营养元素的减少必然影响植物的营养代谢。持续酸雨淋溶一方面导致植物可利用营养元素减少,另一方面土壤酸化导致有毒金属元素如锰、铬、铜、铅、镉、锌、铝等大量溶出而伤害植物。许多学者对铝毒害机理作了大量研究。如Samuels等(1997)研究表明Al很容易在植物根尖富集,抑制根的生长[32]。Huang等(1992)研究指出Al与细胞质膜脂质和膜蛋白结合而影响膜的结构和功能,与磷脂结合可抑制膜对阳离子的运输作用而影响植物的矿质代谢以及其他养份的吸收和利用[33]。Suhagda等(1986)研究表明Al可与AT P形成Al AT P复合物,使植物细胞能量代谢过程受抑制[34]。Minocha等(1992)研究表明Al能抑制DNA合成有关的酶活性,从而抑制DNA的合成与复制,也可以与RNA结合而影响其结构和功能[35]。在Al对植物影响过程中,Al与Ca2+、Mg2+等离子有竞争与拮抗作用,Al对植物的伤害取决于各离子量的关系[36]。以Ulrich为代表的学者们提出了酸雨对森林影响的铝毒假说,并认为当土壤中Al/Ca值大于5时将对植物产生危害,影响植物的养分营养代谢[37]。国内外在对铝对植物毒性进行大量研究的同时也发现了耐Al的植物并对其抗性机理作了大量研究。Cambraia等(1983)发现高粱细胞中产生的大量氨基酸、蔗糖和有机酸是去除Al毒性的重要途径[38];Pellet等

(1996)研究发现抗铝小麦品种根尖分泌出较多的苹果酸和磷酸与根区Al3+络合,可降低铝的毒性[39]。T aylor等(1997)研究表明铝胁迫可诱导小麦产生51KD的微粒体膜蛋白与植物抗铝作用直接相关[40]。Kennedy对棉花、Huett对卷心菜和莴苣的研究则表明细胞壁对Al的吸附是抗Al的重要机制;Wag atasum对大豆、西红柿和大麦进行研究后认为外界磷浓度和pH值对植物细胞耐Al(0.5mg/L)能力有影响;Klimashevskii发现大豆、荞麦、大麦和巢菜的叶绿体蛋白复合体的稳定系数可以作为这些植物抗Al能力的标志[41]。目前在植物对酸雨引起的铝毒害的抗性机理研究多是从某种植物的某一方面作出研究,但由于植物的生命过程的复杂性、代谢途径和物种的多样性,当植物为了适应环境改变而发生自身改变时,其途径可能更多。因此目前的一些研究结果均不具有普遍性,至今还没有哪一种机理被广泛认可。

4 酸雨对种群、群落自然生态系统的影响

许多学者对作物、蔬菜和一些森林幼树在实验室作出了大量研究并认为pH? 3.5的酸雨可对植物产生可见伤害,pH? 3.0的酸雨可影响植物的生长和产量,土壤酸化过程中当Al/Ca>5时就可对植物产生毒害作用。同时也有许多学者在酸雨对自然群落的影响作出了相应的研究。主要有以下几个方面:(1)对种群和群落组成的影响。U lrich(1980)在Solling地区对云杉和冷杉林进行研究表明,由于酸雨的影响,该地区森林土壤(矿质灰化土)发生土壤酸化,土壤pH< 4.0,土壤中活性铝大量溶出,Al/ Ca为7或更高,因此导致云冷杉死亡,森林衰退。刘厚田等在1985~1986年对我国重庆南山马尾松林进行了研究。南山马尾松林区酸雨频率为100%,雨水pH值在3.6~4.8,与对照区相比,马尾松针叶内锰、钴含量只有正常针叶的1/4,而铝、铁含量相当于正常叶的3倍左右,净生产量降低75~ 80%,土壤中活性铝增多,马尾松严重衰亡[42]。目前在酸雨对森林群落种类组成的影响上主要研究了对酸雨相对敏感的针叶种群的变化,而对阔叶种群的变化以及群落的演替规律还未见相应的报道。

(2)酸雨对土壤 植物群落的影响。目前大量研究表明土壤对酸雨的敏感性取决于土壤的类型和它的性质。与其总阳离子交换量、盐基饱和度、土壤管理、有无碳酸盐有关。如萧月芳等(1997)对棕壤、褐土、潮土、砂姜黑土、盐渍土等进行模拟酸雨淋溶研究表明,土壤淋失盐基总量是褐土>砂姜土>盐渍土>潮土>棕壤,盐基离子的敏感性为Ca2+> Mg2+>K+,Na+[43]。徐仁扣等(1998)研究指出在不同pH酸雨影响下,土壤中铝的溶出量红壤>赤红壤>砖红壤[44]。Rboertson等(1981)Vitousek等(1989)研究表明植物的物种组成和结构与营养元素的循环有关[45,46],Tilman等(1988)Armesto等(1991)也研究指出土壤理化性质与植物群落演替密切相关[47,48]。在酸雨影响下,土壤酸化必然对土壤的理化性质及肥力产生一个动态影响,也必然对生长其上的植物群落的组成和演替发生影响。但目前对二者相互关系及其影响规律的研究报道不多。

(3)对土壤微生物的影响。实验表明酸雨对土壤系统中的微生物区系、数量及活性均有影响。酸雨抑制土壤中氨化细菌的生长,其中主要是芽孢杆菌,也阻碍了本来为数不多的固氮菌的生长,许多产色素的细菌也从土壤中消失。另外放线菌中一些拮抗性菌落也随之减少,一些分解有机碳和氮的真菌也在酸雨影响下受到明显抑制[49,50]。(4)次生性害虫对植物种群和群落的影响。酸雨的危害使林木生理代谢发生变化,活力降低,因而很容易受到多种害虫的侵害,使正常情况下的次要害虫也变成了主要害虫。如美国西部的美国黄松林,由于受酸雨的危害,害虫和病原体增多,小蠢虫和假蜜环菌的危害日益严重。杨金宽等(1989)在重庆酸雨区对马尾松林次期性害虫调查表明,降水pH值<4.5地区马尾松受松天牛为害株率为57.1%,松纵坑切梢小蠹为害株率为85.7%,小枝受害率为3.8%,而远离重庆未受酸雨影响的江津林区未发现上述次期性害虫[51]。

5 存在的问题及展望

目前有关酸雨对植物影响的研究主要是在实验室或大田模拟两个层次上。单以模拟酸雨实验结果对自然酸雨对土壤的个体发育、物理化学和生物化学等性质和过程变化、植物个体的生长发育、生理生化反应、种群的增长与衰退、群落结构的变化演替以及系统生产力的影响作出准确的判断是非常困难的。其原因一方面是目前的实验研究大都是研究酸雨对植物的短期效应。另一方面是自然生态系统中土壤、植物的一切物理化学、生物化学过程以及所表现的生态效应是包括酸雨在内的多种污染物质(如

SO2、O3、NO x等)多种环境因子(如光、热、水分、海拔、坡向、坡位等)综合作用的结果。因此加强包括酸雨在内的多因素的影响研究才能对自然酸雨的生态效应作出更真实的评价。

近年来许多研究表明,酸雨对森林的直接危害仅在降水酸度很高(pH? 4.0)时才会出现,同时发现森林生态系统对酸雨的反应主要取决于土壤的酸化而不是植物本身[52]。而土壤酸化以及其对植物的影响是一个长期复杂的过程。因此加大长期定点系统化研究酸雨对生态系统影响的力度已迫不及待。其原因一方面是尽管目前从不同空间尺度上建立了许多土壤酸化模型如SSMB、MAGIC、SMART、LTSAM等对土壤酸化过程及临界阈限从系统角度进行了描述[53~56],但因各种酸化模型所需的长期(>50年)监测资料的缺乏,使这类模型的校正和验证工作变得相当困难。另一方面是长期定点系统研究自然酸雨对土壤和植物的生态效应可对酸雨区林木配置、作物种植、物种保护等提供更直接更科学的理论依据。

目前在酸雨对植物的影响主要从群体水平、个体水平、细胞水平、生理生化水平对酸雨对植物伤害机理作了大量研究,但还有许多具体机理仍不清楚。在植物对酸雨的抗性机理研究方面,目前主要对植物的抗铝机理作出了大量研究,并提出了许多假设试图解释植物的抗铝机理。但由于目前的每个研究只是对一个或几个实验对象,从某一可能的机理进行了较深入研究,因此目前所提出的抗性机理都有一定的局限性,不能够作出普遍的解释,所以至今还没有哪一种机理被广泛认可。酸雨污染对植物的伤害以及植物所表现出的抗性必然是从植物分子水平开始的,酸雨对植物的伤害机理以及植物的抗性机理可能是由一个以上的基因所控制与调节。因此采用现代的分子生物学方法和技术,从分子遗传水平上进行研究才能阐明酸雨对植物的伤害以及抗性机理。目前在这方面的研究报道极少。另外,虽然目前对酸雨对农作物、蔬菜和部分森林树种的生长发育和生产量作出了大量研究,但在酸雨对植物品质(可食部分维生素、微量元素、药用植物药用成份与含量、木材材质等)的影响特别是酸雨胁迫是否引起作物、蔬菜和树种等的优良遗传性状丧失方面研究报道不多。这些方面问题的解决也只有从分子遗传水平上进行研究才能得到根本答案,才能为酸雨区经济作物和林木的种植以及可持续发展提供充分的理论依据和技术储备。

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作者简介

齐泽民(QI Zemin,1971-),男,重庆酉阳人,博士研究生。

(责任编辑:高利丹)