昆虫种群空间格局的研究方法评述

　西北林学院学报　2001,16(3):83～87

Jou rnal of N o rthw est Fo restry U n iversity

Ξ

昆虫种群空间格局的研究方法评述

于新文,　刘晓云

(西南林学院资源学院,云南昆明650224)

摘　要:本文分别从概率分布模型拟合法(频次检验法)、分布型指数法、回归模型法及地学统计

法(Geo statistics)4个方面对昆虫种群空间格局的研究方法进行了评述,比较了不同方法的优缺

点,从而有利于这些方法的进一步应用。

关键词:昆虫种群;空间格局;概率分布模型;分布型指数;回归模型;地学统计学模型

中图分类号:Q948.2 文献标识码:A　文章编号:100127461(2001)0320083205 R eview of R esearch M ethods on Sp atial Pattern of In sect Pop u lati on

Y U X i n-wen,　L IU X i ao-yun

(F acu lty of R esou rces,S ou thw est F orestry Colleg e,K unm ing,Y unnan650224,Ch ina)

Abstract:T h is p ap er review s the research m ethods of sp atial p attern of in sect pop u lati on based on the analysis of fou r m ain en tries of the research m ethods,w h ich are p robab ility m odel,disp ersi on indices,re2 gressi on m odel and geo statistical m odel.T he advan tages and disadvan tages of each m ethods are analysed. T h is m ay be help fu l to the fu rther app licati on of these research m ethods on sp atial p attern research of in2 sect pop u lati on.

Key words:in sect pop u lati on;sp atial p attern;p robab ility m odel;disp ersi on indices;regressi on m odel; geo statistical m odel

生物种群空间格局作为一个物种在种群水平的生态对策和进化对策显示了该物种的种性特征[1],它是由物种的内禀特征与栖境相互作用而形成的种群个体在空间的分布状况。昆虫种群是典型的空间异质性,而这种种群空间异质性对调查取样策略的制定[2]、捕食者—猎物关系[3]、种间竞争关系的理解[4]以及制定理智的防治策略[5]都具有极其重要的意义。

昆虫种群空间格局研究的理论和方法大致经历了两个发展阶段:20世纪五六十年代以前是以少数离散型概率分布为主要模型,其后是各种聚集度指标和一些回归公式被提出,因其计算简便,并能说明空间格局的许多特性而引人注目且应用广泛[1]。这些研究方法将昆虫种群空间格局可以分为3类:即均匀(规则)分布、聚集分布、随机分布,并认为种群空间格局在时间和空间上形成连续系统,即由均匀分布→随机分布→聚集分布的过渡连续系统[1,6,7]。

1　概率分布模型

描述种群空间格局的概率分布模型按统计特性可分为离散分布和连续分布。昆虫种群空间样本资料是计数的,即离散型变量,因而空间格局研究中也以应用离散型概率分布为主。一般,均匀分布可以二项分布(常取参数p=0.5)来描述;而随机分布可以Po isson分布来描述。但T aylo r指出,真正的种群随机性要求完全的生物独立性,在各种情形下,个体间互不影响,而这一要求在自然界中并不存在,甚至即使是物理粒子也难以出现真正的随机性,人们测定到的随机性为‘假随机性’(P seudo2random ness)[6]。而假随机性的获得往往是由于①取样信息的不充分,②不可检测的机制,③样本分布与随机分布难以区分,即方差与均值差别不显著。T aylo r同时还认为,Po isson分布可以由在异质性环境中的规则分布

Ξ收稿日期:2000212228

基金项目:西南林学院博士启动基金资助

作者简介:于新文(19672),男,新疆精河人,博士,主要从事昆虫生态学及农业信息技术应用研究。

的个体发展而来,并因此说明个体并非随机地、独立地占据空间。同时说明随机分布并非生物学分布的中心。聚集分布可以几种邻接分布来描述,如负二项分布,N eym an A型分布,Po isson2二项分布,Po lya 分布及T hom as分布等,其中以负二项分布研究最多,应用最广[7],在抽样策略领域中占有瞩目的地位[1],几乎所有的有关昆虫种群空间分布的研究都会用到或涉及到负二项分布。而且负二项分布参数K被作为一个聚集度指标加以应用[8],但是T aylo r 等认为该概率分布模型作为一个生态模型存在严重缺陷,负二项分布在低密度和高密度时并不能很好地适合[9]。对负二项分布参数K的倒数1 K的特征分析表明,负二项分布至少有7个不足之处[6,7],而且参数K除在小范围外,并不是一个预测性变量,参数K在种内并不一致地稳定,在种间也不总是差异显著。另外,尽管很多研究者都在寻求和发展有关计算公共K值的理论和方法,但在实际中并不存在一个公共K值。因此,参数K作为聚集度指标是比较牵强的。除此之外,负二项分布至少可以从14种不同的生物学假设中推导出来,这至少说明负二项分布不能或难以区分不同的生物因素形成的聚集分布,即不能对种群形成聚集的生物学原因作出解释。

尽管种群的空间样本资料多为离散型变量,但对种群空间格局的描述仍可利用一些连续型概率分布模型如A des分布族[10]、Pearson 型曲线[11]以及W eibu ll分布[12]等。周国法等还提出应用相关系数法研究昆虫种群空间分布型,其原理是将有关分布型的问题通过数据变换,如采用对数变换、重对数变换、中心化及开放等方法简化为一个线型回归问题,用回归的相关系数判断回归式是否成立,若回归成立,则判断该种群属于该种分布型[13]。相关系数法是较新的方法,它可以用于几乎所有的分布型,但它的理论有待于进一步完善。这些研究都认为利用连续型概率分布模型描述种群空间格局是可行的,并有可能用来描述空间格局的动态变化。

概率分布模型应用于空间格局分析能够给出精确的理论分布,但由于要用到统计中分布的检验法,即频次检验而使计算复杂,且有些理论分布如负二项分布的参数由于使用的估值方法不同,就会影响到资料对该理论分布的适合程度,而且有时同一资料可以适合两种甚至两种以上的理论分布,给资料代换、抽样技术带来不便。再者,频次检验法由于信息损失太大,除了能说明种群系属某个理论分布外,对于种群中个体的行为及种群分布型的时间序列变化不能提供任何信息,因此,近十几年来人们对概率分布模型的研究有些忽视。沈佐锐[1,14]指出,随着计算手段的改善,计算复杂性障碍已经跨越,概率分布模型的优点需要重新认识并强调其意义,如它有助于设计精确而有效的抽样方案,有助于研究两种群或多种群相互作用的理论,有助于揭示种群的生态习性,有助于对样本资料提出适当的处理方法。同时还可以通过蒙特卡洛方法对抽样分布进行统计分析或对一个初步建立的回归方程进行预报的可靠性检验等[15]。

2　分布型指数

由于概率分布模型的诸多不便,人们开始提出一些分布型指数来研究种群空间特征。种群空间格局的聚集性(即个体间的“非独立性"(no t indep en2 den t))[6]程度是反映生物种群种性的重要特征,随着种群偏离这种特征,环境压力就会变大,而分布型指数恰能方便地测度这种聚集性,T aylo r也指出,聚集指标是比频率分布检测法更可行的分析途径,它对数据的要求更低,同时提出一个优良的分布型指数所具有的6个特征[6]。

扩散系数C=s2 m作为空间格局的分析指标,来源于Po isson分布的方差与均值之比,因此又被称为Po isson分布系数。Patil等认为扩散系数实际上是两个方差的比值,因为C=s2 m是随机性的一个测度,那么C=s2 m=s2 s2r,其中s2r是等同于均值m的随机方差[16]。这样s2 m应该是一个偏离随机性的测度。由于扩散系数C计算简便,判据简单,几乎成为空间格局研究中的首选指标,应用非常广泛。但这一指标会受到样本单元的形状和大小的影响[16],在种内以特有的方式随m而变化,在种间则以各不相同的方式随m变化[6]。L loyd对扩散系数提出严厉批评,认为扩散系数C作为一个聚集度指标是‘彻头彻尾的误导’(dow n righ t m isleading)[17],因为该指标是建立在“聚集是种群绝对的特性,这种特性独立于取样方式和密度的变化”这样一个概念基础之上,它拒绝任何有关行为学内容。随后生态学家们提出了许多其它聚集度指标如M o rrisita的I?指标[18]、L loyd的平均拥挤度指标m3[17]、D avid等的丛生指数I、以及负二项分布的K值等,这些指标之间的关系如下:

I?≈m3 m≈1 K+1(1)说明这3个指标是紧密相关的,尽管其来源各不相同。下列关系式则是显而易见的:

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I=s2 m-1=C-1(2) m3=m+s2 (m-1)=m+C-1=m+I(3)

由s2=m+m2 K I=s2m-1

可得K=m I(4)从以上关系式可以看出,扩散系数是这些分布型指数的基础,也就是说,这些分布型指数不可避免地带有扩散系数C的缺点。

3　回归模型的应用

3.1　Taylor幂法则

种群所有可能的分布类型构成了一个连续系统,可以经常见到密度低时的随机分布和密度高时的聚集分布[2]。经典的统计方法要求样本的方差与平均数独立,但呈聚集格局的种群并非如此,因此需要通过某种有理变换使两者独立。通常特定的概率分布可以有特定的变换方法,为寻求一种对上述分布都适合的变换方法,T aylo r等对28组生物资料作了总结,建立了方差与密度的指数方程,被称为T aylo r幂法则[9]∶

s2=am b　(a>0,b>0)(5)其中:a是一个与样方大小和计算方法有关的因子,或受环境异质性影响的因子,b是描述种群内在性质的聚集指标,不受环境异质性影响,丁岩钦认为b 是种群聚集度对密度依赖性的一个测度[19]。

T aylo r认为,当b→0时,种群呈均匀格局;b→1,为随机格局;b→∞,为高度聚集格局。由于这个判据系统很不完备,一些学者介绍了新的判据系统[19～21],而新的判据系统显然是由下式得到: s2=am b,s2 m=am b-1

而C=s2 m=am b-1

即该判据系统仍然是以扩散系数C为依据而得到的,因此,这个判据系统除了能够说明空间格局与种群密度的关系,从本质上与扩散系数C没有区别。另外,由于该模型是在28组生物资料的基础上进行的总结,而没有严格的数学定义,因此,该模型从本质上仍然属于经验模型。

沈佐锐认为新的判据系统对a至b平面上的某些论域没有论及,说明新的T aylo r幂法则判据系统仍有不足[1]。如当a>1,b<1;0

马占山亦导出这一公式,并称之为种群聚集临界密度,认为它是物种的特征参数之一,基于此,对T aylo r幂法则进行了重新解释[7,12]。

另外,一般认为T aylo r幂法则中参数b是描述种群特性的聚集度指标,它不受环境异质性的影响,即b值反映了种性特征,在种内是一致的。沈佐锐、马占山[7]都是在这一前提下对T aylo r幂法则进行了重新解释。但近年来已有不少学者对b值的一致性问题从不同角度提出质疑。A nderson认为这一法则是任何种群消长过程中都必然导致的一个简单随机结果,s2与m间的真实关系受制于种群数量动态的多种因素和环境异质性的影响,并通过蒙特卡洛模拟证明b值始终是大于1而小于2,因此b值不能用来解释种群行为机制[22]。Dow n ing则认为b是一个有偏估计值,受估计方差和密度的抽样误差及拟合方差—密度关系时的回归误差所影响,且有时统计上的误差可能足以导致b值失去种性色彩[23]。而化学防治的结果会影响空间格局和b值的一致性。T rum b le则通过理论模拟证明绝对样方大小的变化改变了种群值[24]。Saw yer也通过对不同的样方大小和不同分布下的取样进行模拟研究,以讨论b值的不一致性[25]。汪信庚等对桃蚜和萝卜蚜的试验研究表明,b值在种内、种间都存在差异,不同质环境条件下,种内b值并非绝对一致,但在一定程度上仍然反映了种性之间的差异[26]。即种性因素(或进化行为)是决定b值的主要因素,但不同质抽样种群b 值之间存在一定的变异,这种变异是随机存在的,并不受统计因素的影响,说明种间b值绝不是种的一个分类特征。

3.2　Iwao的m3-m回归模型

L loyd(1967)提出种群平均拥挤度的概念,用于度量个体间的拥挤效应,并推导出:

m3=m+

s2

m

-1(7) 但L loyd将平均拥挤度的应用范围限制在“生活在相对连续的生境中能够自由运动的动物种群”[17]。I w ao则认为这些参数可用于任何类型有机体或样方,而不必考虑L loyd的限制,并将m3 m 一般化为测定空间格局的指标,提出m32m线性模型[4]:

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第3期 于新文等　昆虫种群空间格局的研究方法评述

m3=Α+Βm(8)其中,Α是基本成分中个体分布的平均拥挤度,为密度2聚集度系数,它规定了基本成分在生境中的分布格局,并归纳出一组判定空间格局的准则。但实际上,I w ao准则中除了Α>0,Β<0和Α<0这两种情形外,均可以从m3 m式中推导出来,但恰恰在这两种情形下m3 m不能由Α、Β决定,而与种群密度有关[7],这说明I w ao的准则至少是不完备的。沈佐锐认为,I w ao公式的推导具有较强的理论基础,但在实际应用中Α、Β也是回归分析的结果,并且,I w ao 模型与T aylo r幂法则之间存在如下关系:

(Α+1)+(Β+1)m=am b-1(9)这相当于在线性与非线性之间划了等号,这种人为的强制性只能说明两个公式在某个范围内等效,在更大的应用范围内总是要有一个公式得到修正[1]。而且两模型都是用两参数来反映,但种群空间格局的聚集与否实质上都是m与s2的函数,但要全面反映种群在空间格局上所具有的种性信息,尚应考虑统计分布的三阶矩甚至四阶矩。

作为T aylo r幂法则的提出者,T aylo r一直对I2 w ao模型持批评态度。T aylo r指出,尽管I w ao模型被用来说明如此之多的空间特征,但该模型的前提假设是错误的[6]。另外,由(7)和(8)式可导出: s2=(Α+1)m+(Β-1)m2(10)这与负二项分布模型中方差与平均密度的关系方程:s2=m+m2 k很相似,说明I w ao方程与负二项分布有着藕断丝连的关系。按I w ao方程,m3与m 是线性关系,但实际上m3与m并非线性关系,而是曲线关系,因此,I w ao的模型有明显的局限性。正因为此,徐汝梅等对I w ao模型进行了改进,认为Β是

m的线性函数,得到改进的I w ao模型:

m3=Α′+Β′m+Χm2(11)其中,Α′为每个基本成分中个体数分布的平均拥挤度,Β′为基本成分的分布相对聚集度,Χ则是Β′随m 变化的速率,为一常数[20,21]。于秀林等[27]在这一模型的基础上,再次进行改进,认为Β随m而变化的速率不止是常数,而是与m有关的,因为种群平均密度变大时,相对聚集度Β变化的速率也随之变大,即有∶

Β=Β′+Χm+?m2(12) 将该式代入I w ao方程得到:

m3=Α′+Β′m+Χ′m2+?′m3(13)称之为再次改进的I w ao方程[27]。这两个改进的模型在理论上更加完善,但由于为二次和三次回归式,在计算上变得过于复杂,因此,没有得到实际的应用,I w ao模型则因其计算简单,且基本提供了空间格局分析所需的功能,在两个改进模型提出后仍然得到广泛的应用。

尽管T aylo r对I w ao模型持不赞成态度,并认为T aylo r幂法则是更合理的空间格局分析方法,但在实际应用中,绝大多数的研究表明二者对空间格局的判断是一致的,即运用这两种方法可以得到相同的结论。

4　种群空间格局研究的新方法—地学统计学模型

上述方法在种群空间特征描述及抽样策略制订等方面起到了巨大作用,但是由于这些方法有时难以区分不同的空间格局[4,25,28],对空间特征的描述往往受样方大小的影响,尤其重要的是,这些方法没有考虑样本间的相对位置[29～33],实际上就是假设各样本值之间是空间独立的,而且数据的分布是一致性的[34]。另外,这些方法只是对样本的频率分布进行描述,而不是样本间的空间关系。空间特征强调的是三维结构,以往的方法并没有体现出三维的空间特征。另一方面,处理空间多维数据很复杂,很困难,这也阻碍了研究者对种群空间现象的进一步探索。从20世纪90年代起,一种全新的方法逐渐被用于种群空间格局分析,这就是地学统计学(geo statis2 tics)方法,这一方法的基础是∶一般,在空间上越接近的样本具有越近似的样本值。用于种群空间格局分析的地学统计学方法主要有①h2散点图法;②方差图法(vari ogram s)或半方差图法(sem ivari ogram s);③相关图法(co rrelogram s);④协方差法(covariance)[32,33,35～37]。地学统计学方法能够揭示样本的空间依赖性(sp atial dep endence)、连续性(sp atial con tinu ity)[36],而不是独立性(非依赖性)。实际上,生物现象中的时空依赖性(sp atial and tem po ral dep endence o r con tinu ity)是显而易见的,例如,南坡和北坡的生物状况通常是不同的;昆虫种群往往具有季节性的动态变化,而且在不同的地域其发展可能明显不同。正因为此,地学统计学方法已经得到越来越多的人的重视,并开始得到应用[30～33,35,38～44],国内也开始探讨地学统计学模型的方法[37,45]。

地学统计学模型与地理信息系统结合具有更广阔的应用前景,能充分利用地学统计学模型处理多

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维数据能力和地理信息系统对空间信息的管理能力,更深刻地刻划和描述种群的空间特征[32,37,44～46]。

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(下转第90页)

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第3期 于新文等　昆虫种群空间格局的研究方法评述

项目定期、定量给予补贴投资[4]。

2.4.3　构建风险约束机制,完善政策信贷投资　政策性银行以贴息贷款取代财政无偿拨款的林业投资方式,可以大大提高资金利用效率,有利于调整企业的投资行为,使其符合国民经济发展的需要。贴息贷款今后应成为主要的林业投资方式。

2.4.4　构建激励保护机制,引导企业、农户投入　动员全社会的力量发展林业,国家通过政策倾斜和资金启动可以刺激企业和农户对林业增加投入。实践表明,鼓励林农向培育森林资源方向增加投入,国家提供种苗,提供技术服务,发放造林补助费等生产性投入是扩大林业投入渠道的重要途径[5]。

2.4.5　构建开放、宽松环境,广泛吸引外资　通过改善基础设施,创造宽松的投资环境,林业项目也可以吸引外资的投入。世界银行及其它国际组织在我国营造速生丰产林、黄土高原水土保持林及荒漠化治理项目就是引进外资的成功事例。

2.4.6　加快民营资本投资私有林的步伐　通过承包、租赁等形式,取得国有或集体所有的荒山、荒地、荒滩的使用权,造林后,森林、林木的所有权及其林地的使用权可以依法转让、继承。给非公有制林业发展创造一个宽松的大环境,一要充分尊重经营者的自主权,放手让其发展;二要深化林地产权制度改革,为私有林业发展提供基本条件;三要切实减轻林业税费,充分调动经营者的积极性。

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09 西北林学院学报 16卷