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第一章绪论

林木育种学：以遗传进化理论为指导，研究林木选育和良种繁育原理和技术的学科。

任务：选育和大量繁殖遗传品质得到不同程度改良的林木繁殖材料，其最高目标是选育林木优良品种。

良种：林业生产实践中，性状有一定程度改良的繁殖材料的统称。林木品种：产品的数量和质量符合生产需要，能适应一定自然和栽培条件，特征和特性明显，性状遗传稳定，由人工选育出

来的林木群体。

主要途径：引种、选种、育种。

第二章基础知识

一、物种与生物进化

物种：是生物存在的基本形式，同一物种有明显的、不同于其他物种的形态特征，具有一定的地理分布范围，个体间能自由交配。生物进化：拉马克提出，他认为物种是可变的，在自然界，生物存在由低级到高级发展的趋向，生物对环境有巨大适应能力，环境

变化会引起生物的变化。

种内多层次变异：（1）种源变异。（2）同一种源不同林分变异。（3）同一林分不同个体变异。（4）个体内不同部分的变异。

二、影响基因频率变化的因素

1.突变：是指生物有机体的遗传物质不是由于遗传分离和重组产生的

改变，可以是体细胞突变，也可以是生殖细胞突变。

2.选择：群体中不同基因型个体繁殖力不同使群体的基因频率变化。

3.迁移：指群体间基因流动，包括个体迁入和迁出。

4.遗传漂变：在小群体中，由于偶然因素而产生的基因频率变化，即

某些等位基因没有被后代遗传而消失。如果小群体的后代因环

境改变而大量繁殖，原来被保留的个体称奠基者，奠基者产生

的新群体不能完整代表其原来群体（的基因型），称奠基者效

应。

5.交配系统：（1）理想群体与有效群体大小。（2）瓶颈作用。（3）近

亲交配。近交系数，自交为1/2，全同胞交配为1/4，半同胞交

配为1/8，同祖后代间交配为1/16。

三、遗传参数及估算

1.遗传力：反应遗传变量占表型变量的比率。

P=G+E（表型值=基因型值+环境值）

V P=V G+V E（表型变异=基因型变量+环境变量）

V P= V A +V NA +V E（V A加性变量，V NA非加性变量）

H2= V G /V P（广义遗传力）

h2= V A/V P（狭义遗传力）

2．配合力：

（1）一般配合力（GCA）=亲本子代组合平均值-子代总平均值

用来反映加性基因的效应，此效应可以传递给子代。

（2）特殊配合力（SCA）=双亲某组合值-?????双亲各配合值之和

用来反映非加性基因效应（显性效应、上位效应），这些效应只有当特定的基因组合在一起才能表现出来。

（3）育种值=GCAx2

基因的加性效应就是影响数量性状的多个微效基因的基因型值的累加，也称性状的育种值，是性状表型值的主要成分。

一对等位显性基因的表现受到另一对非等位基因的作用，这种非等位基因间的抑制或遮盖作用叫上位效应。起抑制作用的基因称为上位基因，被抑制的基因称下位基因。

3.遗传增益：

S=X S-X P（选择差=选择平均值-林分平均值）

R=X o-X P（选择响应=选择对象子代N年后的平均值-原林分平均值）G=R/X（遗传增益=选择响应÷亲本群体平均值）

R= h2S（选择响应=现实遗传力x选择差）

四、选择与选择方法

1.林木遗传改良程序：（1）种源收集。（2）优树选择。（3）遗传测

定。（4）良种繁殖。

2.选择类型：（1）稳定性选择。（2）定向性选择。（3）多向性选择

3.选择方式：

由同一植株上产生的全部种子（子代），属于同一家系。同一家系只有一个共同亲本称半同胞家系；有共同父本和母本称全同胞家

系。无性繁殖产生的群体称无性系，繁殖成无性系的最初植株称原株，组成无性系的植株称分株。

（1）混合选择（适用遗传力较高的性状）；

单株选择（可用于遗传力低的性状）。

（2）单株选择：

家系选择（适用遗传力较低的性状）

家系内选择

配合选择（家系与系内共同考虑）

无性系选择

（3）多性状选择:

连续选择法

独立淘汰法

选择指数法

多世代选择

直接选择与间接选择

第三章遗传育种资源和树木引种

一、遗传资源

定义：以种为单位的群体内的全部遗传物质，或种内基因组、基因变异的总和，也称基因资源。（与种质资源同义）

重要性：（1）是培育新品质的物质基础。（2）选育优良品种，必须具

备丰富的资源作后盾。（3）是生物适应繁杂、变化的自然环境

的结果，是进化的结果。（4）拯救濒临毁灭的树种，已迫在眉

睫。

驯化：外来树种被引入后，为适应环境发生遗传性状改变的过程。

二、生物多样性及遗传流失

1.生态系统多样性：生物圈内生境、生物群落和生态学过程的多样性

以及生态系统内生境差异和生态过程变化的多样性。

2.物种多样性：某一区域内物种的多样化程度。

3.遗传多样性：物种内不同群体间，或同一个群体内不同个体的遗传

变异；遗传多样性表示物种内基因的丰富程度以及基因的变异

状况。

遗传多样性检测：（1）形态特征。（2）染色体特征。（3）同工酶。

（4）DNA序列的变化。

遗传流失：自然或人为作用，使物种或种群遗传多样性减少的现象。

原因有环境变化、城市扩建等，还有不合理地利用优良品质、奠基者效应、遗传漂变等。

三、林木遗传资源管理

1.调查

2.搜集（随机安排母树、或按经济性状挑选）

3.保存

（1）原地保存：在自然生境内的保存，保存生态系统和自然生境，保持和恢复有生存力的种群。

（2）异地保存：把搜集到的种子、穂条在其他适宜地区的栽植保存。

保存数量应在百株到千株之间。

（3）设备保存：低温密封保存种子和花粉较为普遍。

4.评价和利用

四、乡土树种和外来树种

任何一个树种都有它的分布范围，当它在自然分布区内称为乡土树种；当栽种到自然分布区外，称为外来树种。

1.正确对待各类树种资源。

2.充分开发利用乡土树种。

3.积极、稳妥地利用外来树种。

五、引种技术和程序

1.目的性：考虑外来树在原地的表现，如建筑用材、绿化树种等。

2.生态条件相似度、树种历史生态条件分析。

3.树种的适应能力和种内遗传变异。

4.主要生态因子：（1）温度。（2）日照。（3）降水量和湿度。（4）风。

（5）土壤条件。

5.引种程序：（1）外来树种选择。（2）种苗检疫。（3）登记编号。

（4）引种试验，包括初试、区域性试验、生产性试验、鉴定

与推广。

6.引种成功标准：能适应当地条件，不需保护，无病虫害；能按原有

方式繁殖，并能保持其优良性状；保持原有的经济性状；无不

良后果。

第四章种源与优树选择

种源、地理种源：是取得种子或繁殖材料的原产地。与种子产地不同。种源试验：将种源不同的种子或繁殖材料所做的栽培对比试验。

种源选择：在种源试验的基础上，选择优良的种源。

地理变异：由于某一树种分布区广，种内不同群体长期受不同环境的影响，发生遗传分化，产生不同的表现。发生了遗传分化

的群体称为地理小种。

一、种源试验的意义

1.提高林分的生产力和林木品质。

2.提高林分抗逆性。

3.为合理制定种子区划提供依据。

4.提高树木改良效果。

二、地理变异的规律

1.冷-暖变异趋势：一般南方生长较快，春季发叶和抽条较晚，受晚霜

危害较轻，秋季落叶较晚，结束生长较迟，对冬季极端低

温的抗性较差。

2.干-湿变异趋势：一般湿润地区具有生长快、根系浅、枝叶绿的特点。

3.高-低海拔趋势：高度的影响较水平距离严重，一般来说，由低海拔

产地向高海拔地区调种，可能有某些程度的增产，但存在

寒害的风险；反过来调种，效果不良。

模式：（1）连续变异，分布广泛且连续的树种，由于环境变化，种源间性状变异常常也是连续的。这种地理变异类型属于渐变

群模式。

（2）不连续变异，分布区比较小，气候或土壤变化不连续，性状地理变异呈不连续变异模式。生态型是指因特定环境的

选择而形成的在某些性状上具有明显区别，并具有稳定遗

传特性的同一植物种内的不同类群。可分为地理生态型、

气候生态型、土壤生态型。

（3）随机变异，南-北、东-西、高-低种源调运中表现出来的倾向，一般要在产地相距几百公里以上，且气候条件差别明

显的情况下才会发生。

三、种源试验方法

1.全分布区试验与局部分布区试验：前者目的是确定种源之间变异大

小、地理变异规律和变异模式。在前者基础上进行局部分

布区试验，目的是对前一阶段试验中表现较好的种源作进

一步比较，并为各种不同的立地条件寻找最适宜的种源。

2.采种点的确定：根据树种的地理分布和变异格局，以及社会、交通、

人力、物力等条件，确定采种点的布局。如，树种是连续

分布，全分布试验中就按某种环境因素的梯度来确定。3.采种林分：应尽量在天然林中进行采种。林分组成和结构要比较一

致，密度不能太低，以保证异花授粉。采种林分应达到结

实盛期，无严重病虫害，生产力较高，面积较大，保证以

后种子的供应。避免在过熟林采种。

4.采种母树：不少于30株，母树距离不得小于树高5倍，在平均木

或优势木上采种，不能从孤立木上采种。

5.苗圃试验：目的是为造林试验提供苗木；研究不同种源苗期性状的

差异；研究苗期与成年性状间的相关。测定指标有发芽率、

苗高、地径、物候与生长节律、苗生长季末顶芽形成百分

率、苗木过冬死亡率和受害率，生理指标等。

6.造林试验：（1）试验地选择，根据对树种地理分布、生态环境及其

对种源表现型变异的了解来划分。若曾划分过种子区，可

将种子区作为实验区。（2）试验设计，多采用完全随机区

组设计。（3）制图和标志。（4）造林实施，根据当地造林

经验、立地条件等进行。（5）观测，详见第八章。

四、种子区划

种子区：是针对当前经营水平提出的控制用种的基本水平区划单位。

次级区划是种子亚区。序号用两位数，前一位是区，后一位

是亚区。

*区划依据：（1）分布区内生态条件的差异及其对林木生长和稳定性的影响。（2）对变种、类型及其地理边界的研究，以及亲本

表现型变异和采种林分若干形态特征的差异的研究。（3）通

过种源试验对地理变异的研究，以及生产上采用不同种源育

苗造林的经验。

造林用种原则：凡未进行过种源试验，或种源试验年限和规模尚不足以说明某地采用何地种子为宜时，应先遵循采用就近用种的

原则。

五、优树选择

优树：是指在相同立地条件下的同龄林中，生长、干形、材性、抗逆性等形状特别优异的单株。

选优林分条件：（1）起源，最好是实生，特别是天然林。（2）立地条件大多在I、II地位级中选择优树。（3）年龄以中龄林较为理

想。（4）郁闭度在0.6~0.8为宜。（5）林分结构，尽可能在纯

林中选择优树。（6）林分经营，避免在“拔大毛”择伐林分选

优。

优树评价方法：

（1）按生长量：

优势木法

标准地对比法

绝对值评选法（异龄林）

（2）数量指标的标准。

（3）形质指标。

（4）综合评定：

指数法

独立标准法

评分法

第五章杂交与倍性育种

一、杂种优势

同一无性系的不同分株间授粉，或同一株树的自花授粉，称为自交。而不同树种或同一树种不同种源、家系、无性系间的交配，称为杂交。有种内杂交、种间杂交、属间杂交，后两者又称远缘杂交。

1.杂种优势：是指两个遗传性不同的亲本杂交所产生的杂种一代在生

长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质方面比双

亲优异的现象。

2.杂种优势的遗传学解释：（1）显性假说，显性基因对生长有利或效

应较大，隐性基因对生长有害或效应较弱。杂种可获得

比双亲任何一方更多的显性基因。（2）超显性假说，等

位基因间关系不仅是显隐性，而是互作关系。杂合体存

在两种基因，能同时控制两种反应，具有超过双亲的功

能。

3.杂种优势度量方法：

（1）超中亲值法，优势度=[F1-0.5（P1+P2）]/0.5（P1+P2）。

（2）超优亲值法，优势度= F1-P S/ P S（P S为最优亲本表型值）

二、天然杂种与人工杂种

天然杂种：同一属不同的树种自然分布区重叠，或树种发生迁移，只要花期相遇，就有可能产生天然杂种。

种质渐渗：天然杂种随之与其亲本回交，使一个种的基因逐步渗透到另一个种之中的现象。

人工杂种：通过综合双亲的优良性状，并利用杂种优势，提高树种的生长量，改进产品质量，增强林木抗性的人工产品。

三、杂交方式与亲本选择

1.单交，有正交、反交（细胞质参与遗传，子代性状倾向母本）

2.回交，使轮回亲本的优良性状在后代中得以恢复或加强，克服远缘

杂交的不可配性，提高远缘杂种的结实性。

3.复式杂交，丰富遗传基础。

三亲杂交：河北杨x毛白杨

杂交种x响叶杨

四亲杂交：毛白杨x新疆杨银白杨x腺杨

毛新杨x 银腺杨

4.亲本选配：（1）育种目标。（2）选择地理起源、生态类型差异较大

的种源，或亲缘关系较远的树种做亲本。（3）选择性状互

补的材料做亲本。（4）配合力高。（5）根据亲本遗传力大

小选配。（6）根据正反交可配性。（7）植株选择优树。

四、杂交方法

1.树上杂交：（1）去雄，雌雄同株或雌雄异株只须分别套袋而不必去

雄。两性花去雄要在花粉成熟前。自花不孕，或自交不亲

和的树种也不必去雄。（2）套袋隔离，单性花在雌花突破

芽鳞时可开始套袋。隔离袋必须能防水、透光、透气。风

媒花可用羊皮纸，虫媒花可用纱布。（3）授粉，事先调查

最适合授粉时期，阔叶树用棉球或毛笔授粉，针叶树用授

粉器。柱头变干，胚珠变色、萎缩，证明授粉良好。

2.切枝杂交：杨树、柳树、榆树等树种，种子小，成熟期短，可以将

花枝剪下，在室内杂交。包括花枝采集和修剪、花枝水培

管理、去雄、隔离、授粉、果实发育期的管理及收获种子

等若干过程。

3.克服远缘杂交不亲和性的方法：（1）正确选择亲本。（2）中介亲本

法。（3）移植父本柱头或喷父本柱头液。（4）蒙导花粉、

混合花粉、重复授粉等。（5）预先无性系渐近法，把两个

不易杂交的树种嫁接在一起，会使之生理上逐渐接近。

五、杂种的测定、选择和推广

1.培育与常规育苗相同。

2.从杂种萌发到品种试验，都要对繁殖材料进行不断的观测、鉴别，

进行选择和淘汰。

3.选择出优良性状的杂种，还需要经过良种繁育：

（1）利用有杂种优势的亲本建立杂种种子园。

（2）利用杂种第一代衍生的各种种子（F1x F1、F1xP）

六、多倍体及其诱导的基本途径

1.意义：（1）多倍体细胞巨大性使林木纤维长度增大，木质素等含量

降低。（2）多倍体基因剂量增倍，使植物新陈代谢旺盛，其

体内某些化学成分含量也相应提高，对环境适应强，抗性强。

2.途径：（1）体细胞染色体加倍。（2）不同倍性体杂交。（3）未减数

配子杂交。（4）胚乳培养与细胞融合。

3.林木染色体加倍方法：（1）化学诱导。（2）物理因素诱导。

第六章无性系选育、繁殖与造林

树木无性繁殖：采集树木的部分器官、组织或细胞，在适当条件下使其再生为完整植株的过程。具有与原株相同的基因型。

无性系选育：从天然群体或人工杂交、诱变群体中，选择优良个体，通过无性繁殖成无性系，经无性系测定，选育出优良无性系

并应用于生产的过程。

优势：（1）充分利用了加性效应、显性效应、上位效应。（2）性状整齐一致，便于集约化栽培和管理。（3）无性系改良周期比较

短。

一、无性繁殖技术

1.扦插繁殖：利用植物器官的再生机能，由原株上切取一定大小的茎、

枝条、叶、根等材料插入基质中，在适宜的外部环境条件下，

通过自身遗传以及生理机能调节，再次形成完整植株的繁殖

方法。

可分为硬枝（冬枝）、嫩枝（春枝和夏枝）、根、针叶束扦插等。一般从树龄小的树上或从树干基部采条，或用根萌

条作插条比较容易成功。

2.嫁接繁殖：将一个植株的芽或枝条与另一个植株的茎段或带根系植

株适当部位的形成层相互结合，愈合生长在一起并发育成一

新植株的方法。其中前者称为接穗，后者称为砧木。

可分为枝接、芽接、针叶束嫁接等。嫁接成败主要取决于砧木与接穗的亲和力。此外，嫁接方法、季节、环境以及

嫁接后管理也有关。

（1）针叶树嫁接：髓心形成层对接，接穗长8~10cm，具有完整顶芽，保留顶端10束左右的针叶。形成层对正后，绑紧，一个月后检

查成活情况，成活即将砧木顶梢剪除，半年后可松绑。短枝嫁

接，采用贴接，在所取短枝四面各切一刀，深达木质部，呈长

方形，取下一枚带短枝0.6~1.0cm宽6~8cm的韧皮块，另在砧

木当年生或上年生幼茎上切下大小相同的韧皮块，然后贴上接

穗，绑扎，使针叶外露，50~60d松绑。

（2）阔叶树嫁接：复杂且成本高，很难在育苗中大规模应用。

二、无性繁殖材料退化与复壮

1.退化原因：（1）成熟效应与位置效应。（2）病毒侵染。

2.复壮：（1）有性繁殖建立采穗圃。（2）根萌条、反复修剪法、幼砧

嫁接、连续扦插、组织培养等。

3.苗木脱病毒技术：热处理脱毒、微茎尖培养、珠心胚培养、愈伤组

织脱毒。

三、采穗圃营建与管理

1.优越性：实行集约化经营，可将成熟效应与位置效应降到最低程度，

防止病虫害等，保证穂条品质、提高产量，又可以调节运

输成本。

2.营建与管理原则：（1）作业方便、条件优良。（2）适时修剪，将幼

化控制贯穿于经营全过程。（3）加强水肥管理，保证种条

质量，延长采穗圃使用寿命。（4）合理密植。（5）块状定

植，标识清楚，避免品种或无性系混杂。

四、无性系选育基本程序

1.基因资源收集与保存

2.选择

3.人工诱变

4.杂交

5.无性繁殖

6.无性系测定

7.无性系选择与推广

第七章种子园

种子园：是优良遗传特性的林木组成的人工林，其目的是生产大量优质的种子。

主要功能：（1）遗传增益显著。（2）种子产量高。（3）播种品质好。

（4）保持树种遗传多样性。

一、种子园种类

1.按繁殖方式：无性系种子园（最普遍的种子园，多数为嫁接繁殖的）

实生苗种子园（优树自由授粉或控制授粉）对于开花结实早的树种，可以考虑建实生苗种子园；对于开花结实晚的树种应采用无性系种子园。实生苗种子园所含的亲本比较多，有更广泛的遗传基础。

2.按林木改良程度：初级种子园、改良种子园

初代种子园是从未经改良的天然林或人工林中选择优树建立的种子园，入园亲本的谱系一般不清楚，遗传特性有待研究。

根据子代测定结果，对初级种子园亲本无性系作重新选择，再建的种子园，称为第一代改良种子园，国外称1.5代种子园。

利用初代种子园建园亲本进行控制授粉，在子代测定林中选择优良家系中的优良单株，通过无性繁殖建立种子园，称为第二代种子园。第二代以及更高世代的种子园都称改良种子园。

3.其他形式：杂种种子园，由两个不同树种繁殖材料组成。

二、种子园规划

1.规模：根据造林任务、种子需求量等计划。

2.园址：树种能正常生长、有效防止外源花粉、地貌、交通等。

3.区划：划分若干大区，下设小区，便于管理。留有发展余地。

4.优树收集区：是收集和保存优树资源的场地，营建种子园和开展育

种工作的基础。估算300~400个无性系能基本满足要求，每

个无性系一般保存5~10或更多。

5.建园亲本数目：目前，国外初级无性系种子园一般规定有30~50个

无性系。我国规定面积10~30公顷应有50~100个；31~60

公顷应有100~200个；60公顷以上应有150个无性系。

实生苗家系应多于无性系种子园所用无性系数目，以便今后去劣疏伐。1.5代种子园所用无性系数量可为初级

无性系种子园的1/2~1/3。杂种种子园可选择配合力高的少

数亲本组成。

三、种子园建立技术

1.苗木准备：提前建立采穗圃。接穗应取自树冠中上部发育良好的健

壮顶枝。由于多数针叶树难用插条繁殖，所以迄今无性系种子

园多数是用嫁接苗。

2.无性系配置：（1）随机排列。（2）顺序错位排列，按号码顺序在一

个横列中依次排下。（3）块状混栽。

3.栽植密度：从生物学特性、果期长短、疏伐年限等方面综合考虑。

四、生殖生物学

理想生殖系统：没有园外花粉侵入；实行随机交配；没有自交近交。

五、种子园经营管理

1.去劣疏伐：依据子代测定结果、开花结实量、无性系分株生长势等。

2.辅助授粉：可提高种子产量和播种品质，减少球果和种子败育等。

3.土壤管理：耕作、灌溉、施肥、除草等。

4.妨害：具体方法见有关森林有害生物防治文献。

5.整形修剪：截顶、疏枝（徒长枝、病枝）

6.其他措施：切根、环剥、GA处理。

第八章遗传测定

一、交配设计与实验观测

1.定义：为了解被测树木的遗传品质，根据实验具体要求和工作条件，

对亲本的交配组合所作的安排。

2.不完全谱系设计：

（1）自由授粉，直接从优树上，或从种子园嫁接植株上，按单株或

无性系脱籽、育苗、造林，对各种性状进行鉴定。（2）多系授粉，又称混合授粉，对待测的每个无性系用本系以外的

若干无性系的混合花粉授粉。

3.完全谱系设计：

（1）单交

（2）完全双列杂交，每个亲本既作父本又作母本，包括了所以可能

的交配组合。表a

（3）半双列杂交，与完全双列杂交相似，不包括反交和自交。表b

（4）部分双列杂交

（5）测交系设计

（6）不连续双列杂交

（7）巢式杂交

3.环境：重复、随机化、局部控制，试验地要有代表性，远离公路。

4.测定林建立：（1）苗木质量一致，挖取、包装、运输过程都要相同。

（2）对照的设置。（3）保护带的设置，最好与实验林

的树种相同。（4）档案建立，包括材料来源、亲本、种

子处理过程或穂条来源、采集方法等。

5.实验观测

二、数据处理

略

三、常用试验设计

1.随机完全区组设计

2.平衡不完全区组设计

第九章林木抗逆性育种

抗逆性：林木抵抗各种胁迫因子的能力。