综述 2011 FOXl2基因的研究现状
医学分子生物学杂志，2011，8（4）：368?371 J Med Mol Biol ，2011，8（4）：368?371
通讯作者：杜兴贵（E?mail ：duxingui@https://www.360docs.net/doc/7511552137.html, ）
Corresponding author ：DU Xinggui （E?mail ：duxingui@https://www.360docs.net/doc/7511552137.html, ）
FOXl 2基因的研究现状
雷涛1，廖世波1，段迎春2 综述 杜兴贵3 审阅
1湖北医药学院第三临床学院 湖北省十堰市，442000
2湖北医药学院附属十堰市人民医院妇产科 湖北省十堰市，4420003
湖北医药学院病理学教研室 湖北省十堰市，442000
【摘要】 FOXL 2基因为一单外显子基因，定位于染色体的3q23区域，编码一个分叉头的转录因子。FOXL 2基因的正常表达是维持女性性别特征的极其重要的基本条件。该基因若发生突变可导致女性性别特征呈现异常。同时证实其是睑裂狭小、逆向内眦赘皮和上睑下垂综合征（blepharophimosis?ptosis?epicanthus inversus syndrome ，BPES ）的致病基因。此外，FOXL 2基因发生突变与卵巢早衰（premature ovarian failure ，
POF ）有关，并认为FOXL2是卵巢分化早期的调控因子。另有资料提示FOXL 2基因突变与生殖系统肿瘤有
相关性。
【关键词】 FOXL 2基因；先天性睑裂狭小综合征；基因突变；卵巢早衰【中图分类号】 R349.6
Study of FOXL2Gene
LEI Tao 1，LIAO Shibo 1，DUAN Yingchun 2，DU Xinggui 3
1the Third Clinical Department ，Hubei University of Medicine ，Shiyan ，Hubei ，442000，China 2
Department of Gynecology and Obstetrics ，People ’s Hospital of Shiyan ，the Affiliated Hospital of Hubei University of Medicine ，Shiyan ，Hubei ，422000，China
3
Department of Pathology ，Hubei University of Medicine ，Shiyan ，Hubei ，442000，China
【Abstract 】 FOXL2is a single?exon gene encoding a forkhead transcription factor ，which is lo?
cated at 3q23.Normal expression of FOXL2is important to maintain female gender characteris?tics.Mutations in FOXL2，however ，are likely to result in abnormity of female characteris?tics.FOX12mutation causes BPES.Its mutations can be detected in POF patients.FOX13is consid?ered as an early regulator of ovarian development.In addition ，it has been suggested that mutations in FOXL2are relative to reproductive system tumors.
【Key words 】 FOXL2gene ；BPES ；gene mutation ；POF FOXL 2基因是由一个2.7kb 的单外显子组成，
定位于3q23（3号染色体2区3带），编码一个分叉头的转录因子。相关研究资料显示，FOXL2是
人类早期卵巢生成分化过程中重要的调控因子，通过转录调节作用，调节其靶基因的转录及蛋白表达，参与颗粒细胞增殖分化，对于正常的卵泡的发育及卵巢功能的维持有重要意义［1?2］
。在新近的研
究中，敲除成年雌鼠的FOXL 2，可使成年雌鼠的
性别发生转化
［3］
。有研究表明，FOXL 2是睑裂狭
小、逆向内眦赘皮和上睑下垂综合征（blepharo?
phimosis?ptosis?epicanthus inversus syndrome ，BPES ）
的致病基因［4］
。随着研究工作的深入将BPES 分为
两型：Ⅰ型，由父亲传代，女性患者因卵巢功能早衰而不育，男性生育功能正常；Ⅱ型，父亲、母亲传代机会均等，男女患者均只累及眼部而可以生育，外显率约为96.5%。在BPES Ⅰ型和Ⅱ型患者中均存在FOXL 2基因突变。此外，还有研究发现FOXL 2基因突变与生殖系统肿瘤存在一定相关性。1 云韵载蕴2基因与性别的相关性
FOXL 2基因是目前发现的脊椎动物卵巢决定和分化的最早的标志性启动基因，在性别决定前的
万方数据
雌性生殖嵴上开始表达。在雌性个体，FOXL2具有促进胚胎雌化的作用，作用类似于卵泡抑制素、
Fig?alpha和Wnt4［1］。在小鼠性别决定后，FOXL2表达上调并促进卵巢分化［5］。在女性性腺分化阶段，FOXL2抑制男性基因激活的信号通路，从而起到促卵巢分化的信号分子的作用［2］，是卵巢分化必需的细胞因子。SRY必须在某一特定行为启动窗口激活Sox9，并证实在未分化性腺FOXL2和Sox9处于同一区域［4］，但是个体细胞仅表达FOXL2或Sox9，二者并不同时表达。敲除成年雌鼠的FOXL2基因，直接导致睾丸特定的基因包括决定性的SRY靶向基因Sox9表达的上调，可引起卵巢中的颗粒细胞和卵泡膜细胞转变为支持细胞样的细胞和睾丸间质细胞样的细胞，其可以分泌雄激素，并与拥有睾丸及性染色体为正常XY的成年雄鼠表型极其相似［3］。胚胎期随着FOXL2的缺失，早期的睾丸发生决定基因（如Inhbb、Dhh和Sox9）和一些卵巢基因表达失调［7］。在缺失FOXL2时，基因表达影响大部分功能，正好与缺失Wnt4基因的卵巢相反，进一步说明了这两种基因在卵巢发育中有互补的作用。胚胎期卵巢的分化是通过R?spondin1和Wnt4对Sox9积极的抑制实现的，而在成年后，卵巢功能的维持是通过FOXL2对Sox9积极的抑制实现的［3］。在敲除FOXL2的小鼠中，DMRT1表达大量上调，而在鸡中DMRT1是睾丸分化所必须的，敲除DMRT1后导致雄性小鸡雌化，并伴FOXL2的上调［8］。虽然，目前大量研究表明FOXL2在卵巢向睾丸转变中的重要作用，但这一效应仅由FOXL2引起，抑或还存在与FOXL2同等重要的基因？这仍不清楚。
2 FOXL2基因突变与BPES
2001年，Crisponi等［9］首先用STS（sequence?tagged site）制作了与BPES连锁的多态性微卫星标记的YAC（yeast artificial chromosome）图谱，定位克隆了该基因，并证明FOXL2为BPES的候选基因。研究表明，人和小鼠的FOXL2基因产物的一致性>95%。FOXL2的表达与胚胎眼睑的发育是一致的，相关小鼠的基因表达研究表明，FOXL2于视杯周围的间质表达，在发育的眼睑突出的嵴上表达最高，在晶状体纤维中也有低水平的表达。随后，Baron等［10］通过对人以及鱼、鼠、山羊等的研究进一步证明，FOXL2基因涉及发育进程多样性，在哺乳动物早期眼睑发育间质FOXL2基因有显著表达，提示其参与眼睑的早期发育。Raile等［11］对
一个患有BPES伴随巨大卵巢囊肿和卵巢功能障碍的16岁女孩进行检测，发现了FOXL2基因的一个新的杂合突变，在一个等位基因上检测到一个框内突变（904~939dup36），他们的结论是FOXL2突变可以导致睑裂狭小和上睑下垂。通过对FOXL2基因编码区突变产生蛋白进行分类的研究表明，FOXL2基因存在两个突变热点：30%的FOXL2突变导致聚丙氨酸扩增，13%为新的移码突变［12］。研究者进一步提出：突变导致聚丙氨酸扩张与
BPESⅡ型有关，而突变导致编码蛋白质在聚丙氨酸区前有截断的发生BPESⅠ型的可能性高。而那些包含有完整的聚丙氨酸肽段和Forkhead的突变，蛋白无论是截短的还是延长的，都可导致两型小睑裂综合征，其功能还不能准确预测。
3 FOXL2基因突变与卵巢早衰
卵巢早衰（premature ovarian failure，POF）是指女性40岁前因某种原因引起的闭经、不育、雌激素缺乏、以及促性腺激素水平升高为特征的一种疾病，占妇女总人数的1%~3%［13］。POF可能是一种潜在的多基因遗传病，与X染色体异常、X 连锁基因突变、常染色体基因异常有关。
Govoroun等［14］克隆了鸡FOXL2基因的开放读码框（cFOXL2），并研究了卵巢发育期和成熟期FOXL2的表达来检测鸟类中FOXL2在卵巢分化和功能中的作用。他们提出FOXL2在鸟类中是一种卵巢发育的早期调控因子，并和芳香酶的转录调节有关。对小鼠实验表明，FOXL2mRNA在成年鼠的卵泡细胞中高表达。Schmidt等［15］进一步证实鼠类中的FOXL2基因对卵巢的维持和颗粒细胞的分化是必需的。在FOXL2突变的小鼠，颗粒细胞不能完全转换成立方形，从而导致次级卵泡的缺失和卵母细胞闭锁，进而影响卵巢功能。FOXL2基因的表达对卵巢滤泡细胞的发育和维持有积极的意义［10］。Pisarska等［16］通过对小鼠的研究发现，野生型的FOXL2可抑制类固醇激素合成快速调节素（steroidogenic acute regulatory，StAR）基因启动子的活性。StAR在类固醇合成过程中起调节作用，其产物负责胆固醇由线粒体外膜转运至内膜，是类固醇激素合成的关键步骤。FOXL2可与StAR转录起始位点上游95bp处结合，抑制StAR转录与蛋白合成，从而抑制颗粒细胞孕酮的合成。FOXL2突变基因可产生与野生型基因相反的产物，导致对StAR基因的抑制消失，表达增加，出现卵巢功能障碍。Nallathambi等［17］描述了一个纯合FOXL2基
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因突变导致带有5′残基的（FOXL2?Ala19）聚丙氨酸扩张。同时，一些研究者证明了FOXL2聚丙氨酸扩张导致长度依赖性蛋白质异常定位和聚集，并证实FOXL2突变的妇女的卵巢早衰是由于蛋白质聚丙氨酸扩张造成的，但其作用机制仍不清楚［18?19］。BPES的卵巢功能异常可能是由于胚胎期卵巢发育的早期调控异常而引起的，而不是出生后或成人卵巢早熟后发生的退化［20］。Raile等［11］研究认为，FOXL2突变可引起卵巢功能障碍和黄体囊肿的增大，同时并发睑裂狭小和上睑下垂。Harris 等［21］对70例特发型卵巢早衰患者FOXL2基因测序分析发现，1个30bp的新缺失（A221耀A230氨基酸缺失），4个单核苷酸替代，其中1个为新发现的替代（A258由酪氨酸突变为天门冬氨酸）。
Bodega等［22］对120例表型正常的卵巢早衰患者的FOXL2编码区直接测序，结果240条染色体上FOXL2基因编码区无一突变。仅在6位卵巢早衰的患者中发现了FOXL2编码区存在两个点突变位点738C→T和773C→G，与野生序列相比其突变率4.2%，与Harris等［21］先前实验所得出3.6%和4.5%的突变率相接近，认为其是正常的基因多态性，说明FOXL2编码区与特发型POF相关性极低。Uhlenhaut等［3］研究发现FOXL2与雌激素受体Ⅰ和Ⅱ（estrogen reportorsⅠ/Ⅱ，ESRⅠ/Ⅱ）存在相互协同作用。这是否是因为FOXL2的突变影响ESRⅠ/Ⅱ功能而导致POF患者激素水平紊乱，进而引起相应的临床症状？目前还没有这方面的证据。
4 与FOXL2突变相关的肿瘤
幼年型颗粒细胞瘤组织中FOXL2的表达显著降低，并且表达水平与肿瘤分级和核分裂象呈负相关［23］。FOXL2不表达或低表达的患者常伴有血性腹水和性早熟，以及需要联合治疗（手术+化疗），而复发患者，FOXL2表达消失。提示FOXL2可能是肿瘤预后的影响因素之一。卵巢性索间质肿瘤中存在FOXL2c.402C→G突变，而在各种上皮性恶性肿瘤上（包括常见的肺癌、结肠癌、乳腺癌、胃癌、膀胱癌、甲状腺癌、前列腺癌、黑色素瘤和卵巢癌及一些不常见的肿瘤）均缺少该突变［24］，这意味着该突变在卵巢性索间质肿瘤有高度特异性。Shah等［25］采用全转录组配对末端RNA 测序法，分析4个成人型颗粒细胞瘤（granular cell tumor，GCT），他们在至少3份样本中发现了假定的GCT特异性突变，但在11个上皮性卵巢肿瘤的
转录组，并比照人类基因组和单核苷酸多态性的数据库，均不存在这些突变。他们采用互补DNA和基因组DNA直接测序法证实了这些变异。然后，联合应用直接测序法、限制性片段长度多态性和
TaqMan试验，分析其他肿瘤和匹配的正常基因组DNA。结果显示4个先证GCT的FOXL2都有1个错义点突变，402C→G（C134W）。另外89个成人型GCT中的86个（97%）、14个卵泡膜细胞瘤中的3个（21%）和10个青少年型GCT中的1个（10%）均存在FOXL2突变。Schrader等［24］的研究并没有排除FOXL2c.402C→G突变可在其他稀有或相关肿瘤上出现的可能性，如睾丸间质细胞瘤。Kalfa等［26］首次发现在一青少年睾丸肿瘤患者上FOXL2的异常表达伴Sox9的缺失，同时肿瘤细胞向颗粒细胞转化。因此，FOXL2突变可能在生殖器官的体细胞肿瘤中有较高特异性，并可能是影响其预后的因素之一。
5 小结
越来越多的研究者开始关注FOXL2基因突变对性别、BPES、卵巢早衰和生殖系统肿瘤的影响及作用机制。虽然目前的研究给我们带来了惊喜，但FOXL2与Sox9的关系、FOXL2敲出后所导致的成年雌鼠性别转换的作用机制及FOXL2突变在生殖器官肿瘤中的作用都有待深入研究。
参考文献
［1］ YAO H H.The pathway to female：current knowledge on embryonic development of the ovary［J］.Mol Cell Endocrinol，2005，31
（230）：87?93.
［2］ OTTOLENGHI C，OMARI S，GARCIA?ORTIZ J E，et al.Foxl2is required for commitment to ovary differentiation［J］.Hum Mol
Genet，2005，14（14）：2053?2062.
［3］ UHLENHAUT N H，JAKOB S，ANLAG K，et al.Somatic sex repro?gramming of adult ovaries to testes by FOXL2ablation［J］.Cell，
2009，139（6）：1130?1142.
［4］ ZLOTOGORA J，SAGI M，COHEN T.The blepharophimosis，pto?sis，and epicantus inversus syndrome：delineation of two type［J］.
Am J Hum Genet，1983，35：1020?1027.
［5］ LOFFLER K A，ZARKOWER D，KOOPMAN P.Etiology of ovarian failure in blepharophimosis ptosis epicanthus inversus syndrome：
FOXL2is a consered，early?acting gene in vertebrate ovarian devel?
opment［J］.Endocrinology，2003，144（7）：3237?3243.
［6］ WILHELM D，WASHBURN L L，TRUONG V，et al.Antagonism of the testis?and ovary?determining pathways during ovotestis develop?
ment in mice［J］.Mech Dev，2009，126（5?6）：324?336.
［7］ GARCIA?ORTIZ J E，PELOSI E，OMARI S，et al.Foxl2functions in sex determination and histogenesis throughout mouse ovary de?
velopment［J］.BMC Dev Biol，2009，18：9?36.
［8］ SMITH C A，ROESZLER K N，OHNESORG T，et al.The avian z?linked gene DMRT1is required for male sex determination in the
chicken［J］.Nature，2009，461：267?271.
［9］ CRISPONI L，DEIANA M，LOI A，et al.The putative forkhead transcription factor FOXL2is mutated in blepharophimosis/ptosis/
epicanthus inversus syndrome［J］.Nat Genet，2001，27（2）：159?
·
073
·雷涛，等.FOXl2基因的研究现状万方数据
166.
［10］BARON D，BATISTA F，CHAFFAUX S，et al.Foxl2gene and the development of the ovary：a story about goat，mouse，fish and
woman［J］.Reprod Nutr Dev，2005，45（3）：377?382.
［11］RAILE K，STOBBE H，TR?BS R B，et al.A new heterozygous mu?tation of the FOXL2gene is associated with a large ovarian cyst
and ovarian dysfunction in an adolescent girl with blepharophimo?
sis/ptosis/epicanthus inversus syndrome［J］.Eur J Endocrinol，
2005，153（3）：353?358.
［12］DE BAERE E，COPELLI S，CABURET S，et al.Premature ovarian failure and forkhead transcription factor FOXL2：blepharophimosis?
ptosis?epicanthus inversus syndrome and ovarian dysfunction［J］.
Pediatr Endocrinol Rev，2005，2：653?660.
［13］杨业洲.卵巢早衰.见：王世阆.卵巢疾病［M］.北京：人民卫生出版社，2004：102?108.
［14］GOVOROUN M S，PANNETIER M，PAILHOUX E，et al.Isolation chicken homolog of the FOXL2gene and comparison of its expres?
sion patterns with those of aromatase during ovarian development
［J］.Dev Dyn，2004，23l：859?870.
［15］SCHMIDT D，OVITT C E，ANLAG K，et al.The murine winged?helix transcription factor Foxl2is required for granulose cell differ?
entiation and ovary maintenance［J］.Development，2004，131：
933?942.
［16］PISARSKA M D，BAE J，KLEIN C，et al.Forkhead L2is expressed in the ovary and represses the promoter activity of the steroidogenic
acute regulatory gene［J］.Endocrinology，2004，145：3424?3433.
［17］NALLATHAMBI J，MOUMN L，DE BAERE E，et al.A novel poly?alanine expansion in FOXL2：the first evidence for a recessive form
of the blepharophimosis syndrome（BPES）associated with ovarian
dysfunction［J］.Hum Genet，2007，121（1）：107?112.
［18］MOUMN L，DIPIETROMARIA A，BATISTA F，et al.Differential aggregation and functional impairment induced by polyalanine ex?
pansions in FOXL2，a transcription factor involved in cranio?facial
and ovarian development［J］.Hum Mol Genet，2008，17（7）：
1010?1019.
［19］M DURI G，BACHELOT A，DUFLOS C，et al.FOXL2mutations lead to different ovarian phenotypes in BPES patients：case report
［J］.Hum Reprod，2010，25（1）：235?243.
［20］LOFFLER K A，ZARKOWER D，KOOPMAN P.Etiology of ovarian failure in blepharophimosis ptosis epicanthus inersus syndmme：
FOXL2is a conserved，early?acting gene in vertebrate ovarian de?
velopment［J］.Endocrinology，2003，144：3424?3433.
［21］HARRIS S E，CHANDL A L，WINSHIP I M，et al.Identification of novel mutations in FOXL2associated with premature ovarian fail?
ure［J］.Mol Human Reprod，2002，8（8）：729?733.
［22］BODEGA B，PORTA C，CROSIGNANI P G，et al.Mutations in the coding region of the FOXL2gene are not a major cause of idiopath?
ic premature ovarian failure［J］.Mol Hum Reprod，2004，10（8）：
555?557.
［23］KALFA N，PHILIBERT P，PATTE C，et al.Extinction of FOXL2 expression in aggressive ovarian granulose cell tumors in children
［J］.Fertil Steril，2007，87（4）：896?901.
［24］SCHRADER K A，GORBATCHEVA B，SENZ J，et al.The speci?ficity of the FOXL2c.402C>G somatic mutation：a survey of solid
tumors［J］.PLoS One，2009，4（11）：e7988.
［25］SHAH S P，KOBEL M，SENZ J，et al.Mutation of FOXL2in granu?losa?cell tumors of the ovary［J］.N Engl J Med，2009，360：2719?
2729.
［26］KALFA N，FELLOUS M，BOIZET?BONHOURE B，et al.Aberrant expression of ovary determining gene FOXL2in the testis and ju?
venile granulosa cell tumor in children［J］.J Urol，2008，180：
1810?1813.
（2010?08?24收稿）
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医学分子生物学杂志，2011，8（4）：368?371 J Med Mol Biol，2011，8（4）：368?371万方数据
FOXl2基因的研究现状
作者：雷涛， 廖世波， 段迎春， DU Xinggui， LEI Tao， LIAO Shibo， DUAN Yingchun， DU Xinggui 作者单位：雷涛,廖世波,DU Xinggui,LEI Tao,DUAN Yingchun,DU Xinggui(湖北医药学院第三临床学院,湖北省十堰市,442000)， 段迎春,LIAO Shibo(湖北医药学院附属十堰市人民医院妇产科,湖北省十堰市
,442000)
刊名：
医学分子生物学杂志
英文刊名：JOURNAL OF MEDICAL MOLECULAR BIOLOGY
年，卷(期)：2011,08(4)
参考文献(26条)
1.YAO H H The pathway to female:current knowledge on embryonic development of the ovary 2005(230)
2.OTTOLENGHI C;OMARI S;GARCIA-ORTIZ J E Foxl2 is required for commitment to ovary differentiation[外文期刊] 2005(14)
3.UHLENHAUT N H;JAKOB S;ANLAG K Somatic sex reprogramming of adult ovaries to testes by FOXL2 ablation[外文期刊] 2009(06)
4.ZLOTOGORA J;SAGI M;COHEN T The blepharophimosis,ptosis,and epicantus inversus syndrome:delineation of two type 1983
5.LOFFLER K A;ZARKOWER D;KOOPMAN P Etiology of ovarian failure in blepharophimosis ptosis epicanthus inversus syndrome:FOXL2 is a consered,early-acting gene in vertebrate ovarian development[外文期刊] 2003(07)
6.WILHELM D;WASHBURN L L;TRUONG V Antagonism of the testis-and ovary-determining pathways during ovotestis development in mice[外文期刊] 2009(5-6)
7.GARCIA-ORTIZ J E;PELOSI E;OMARI S Foxl2 functions in sex determination and histogenesis throughout mouse ovary development 2009
8.SMITH C A;ROESZLER K N;OHNESORG T The avian z-linked gene DMRT1 is required for male sex determination in the chicken[外文期刊] 2009
9.CRISPONI L;DEIANA M;LOI A The putative forkhead transcription factor FOXL2 is mutated in
blepharophimosis/ptosis/epicanthus inversus syndrome[外文期刊] 2001(02)
10.BARON D;BATISTA F;CHAFFAUX S Foxl2 gene and the development of the ovary:a story about goat,mouse,fish and woman[外文期刊] 2005(03)
11.RAILE K;STOBBE H;TRBS R B A new heterozygous mutation of the FOXL2 gene is associated with a large ovarian cyst and ovarian dysfunction in an adolescent girl with blepharophimosis/ptosis/epicanthus inversus syndrome [外文期刊] 2005(03)
12.DE BAERE E;COPELLI S;CABURET S Premature ovarian failure and forkhead transcription factor
FOXL2:blepharophimosis-ptosis-epicanthus inversus syndrome and ovarian dysfunction 2005
13.杨业洲卵巢早衰 2004
https://www.360docs.net/doc/7511552137.html,OROUN M S;PANNETIER M;PAILHOUX E Isolation chicken homolog of the FOXL2 gene and comparison of its expression patterns with those of aromatase during ovarian development 2004
15.SCHMIDT D;OVITT C E;ANLAG K The murine winged-helix transcription factor Foxl2 is required for granulose cell differentiation and ovary maintenance[外文期刊] 2004(4)
16.PISARSKA M D;BAE J;KLEIN C Forkhead L2 is expressed in the ovary and represses the promoter activity of the steroidogenic acute regulatory gene[外文期刊] 2004
17.NALLATHAMBI J;MOUMN L;DE BAERE E A novel polyalanine expansion in FOXL2:the first evidence for a recessive form of the blepharophimosis syndrome(BPES)associated with ovarian dysfunction[外文期刊] 2007(01)
18.MOUMN L;DIPIETROMARIA A;BATISTA F Differential aggregation and functional impairment induced by
polyalanine expansions in FOXL2,a transcription factor involved in cranio-facial and ovarian development[外文期刊] 2008(07)
19.M DURI G;BACHELOT A;DUFLOS C FOXL2 mutations lead to different ovarian phenotypes in BPES patients:case report 2010(01)
20.LOFFLER K A;ZARKOWER D;KOOPMAN P Etiology of ovarian failure in blepharophimosis ptosis epicanthus inersus syndmme:FOXL2 is a conserved,early-acting gene in vertebrate ovarian development[外文期刊] 2003
21.HARRIS S E;CHANDL A L;WINSHIP I M Identification of novel mutations in FOXL2 associated with premature ovarian failure[外文期刊] 2002(08)
22.BODEGA B;PORTA C;CROSIGNANI P G Mutations in the coding region of the FOXL2 gene are not a major cause of idiopathic premature ovarian failure[外文期刊] 2004(08)
23.KALFA N;PHILIBERT P;PATTE C Extinction of FOXL2 expression in aggressive ovarian granulose cell tumors in children[外文期刊] 2007(04)
24.SCHRADER K A;GORBATCHEVA B;SENZ J The specificity of the FOXL2 c.402C》G somatic mutation:a survey of
solid tumors[外文期刊] 2009(11)
25.SHAH S P;KOBEL M;SENZ J Mutation of FOXL2 in granulosa-cell tumors of the ovary[外文期刊] 2009(26)
26.KALFA N;FELLOUS M;BOIZET-BONHOURE B Aberrant expression of ovary determining gene FOXL2 in the testis and juvenile granulosa cell tumor in children 2008
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6.鲁毅.李任峰.徐萍.李学斌.刘卫.王三虎.LU Yi.LI Ren-feng.XU Ping.LI Xue-bin.LIU Wei.WANG San-hu FOXL2与脊椎动物性别决定研究进展[期刊论文]-河南农业科学2012,41(1)
7.周仲民.梁德生.全意.薛晋杰.李红艳.夏晓波.邬玲仟.ZHOU Zhong-min.LIANG De-sheng.QUAN Yi.XUE Jin-jie.LI Hong-yan.XIA Xiao-bo.WU Ling-qian先天性小睑裂综合征FOXL2基因缺失和突变分析[期刊论文]-中华眼科杂志2010,46(6)
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9.DONG Xiaoli.CHEN Songlin.JI Xiangshan.SHAO Changwei Molecular cloning, characterization and expression analysis of Sox9a and Foxl2 genes in half-smooth tongue sole (Cynoglossussemilaevis)[期刊论文]-海洋学报（英文版）2011,30(1)
10.林立新.唐胜建.王小柯.孙岩.王艳丽.LIN Li-xin.TANG Sheng-jian.WANG Xiao-ke.SUN Yan.WANG Yan-li小睑裂综合征FOXL2基因突变分析及蛋白质结构预测[期刊论文]-中华眼科杂志2007,43(6)
本文链接：https://www.360docs.net/doc/7511552137.html,/Periodical_gwyx-fzsw201104018.aspx
浅谈我国转基因水稻的研究(一)
浅谈我国转基因水稻的研究(一) 论文关键词]水稻转基因论文摘要]稻转基因研究是国内外植物分子遗传学研究的热点之一。目前，水稻转基因研究在我国已取得显著进展。详细介绍转基因技术，并阐明我国转基因技术在水稻上的应用及研究进展， 水稻是我国的重要经济作物和粮食作物。水稻分布极其广泛，由于生态环境的复杂性和所处地理环境的影响，水稻在漫长的进化过程中，形成了极其丰富的遗传多样性，染色体组型和数目复杂多样，成为研究稻种起源、演化和分化必不可少的材料。 植物转基因技术是利用遗传工程手段有目的地将外源基因或DNA构建，并导入植物基因组中，通过外源基因的直接表达，或者通过对内源基因表达的调控，甚至通过直接调控植物相关生物如病毒的表达，使植物获得新性状的一种品种改良技术。它是基因工程、细胞工程与育种技术的有机结合而产生的一种全新的育种技术体系。转基因技术可以将水稻基因库中不具备的各种抗性或抗性相关基因转入水稻，进一步拓宽了水稻抗病基因源，为抗病育种提供了一条新途径。 一、国内外的转基因技术 转基因技术自20世纪70年代诞生以来，已经取得迅速的发展。到目前为止，中国已经是全球第4大转基因技术应用国。 转基因生物技术的应用，大多分布在抗虫基因工程、抗病基因工程、抗逆基因工程、品质基因工程、品质改良基因工程、控制发育的基因工程等领域。中国是继美国之后育成转基因抗虫棉的第二个国家。现在河北省与美国孟山都合作育成33B抗虫棉（高抗棉铃虫、抗枯萎病、耐黄萎病）。由中国农科院生物中心、江苏省农科院导入Bt基因，由安徽省种子公司，安徽省东至县棉种场共同选育的抗虫棉“国抗1号”在安徽省已通过审定。国际水稻所将抗虫基因导入水稻，育成抗二化螟、纵卷叶螟的转基因水稻。中国农科院、中国农业大学、中国科学院、河南农科院等许多科研单位和高校将几丁质酶和葡聚糖酶双价基因导入小麦育成抗病转基因小麦、转基因烟草、转基因水稻等等。英国爱丁堡大学将水母发光基因导入烟草、芹菜、马铃薯等作物，获得发光作物，驱赶害虫。 至于油菜方面利用转基因工程培育雄性不育系及其恢复系的研究，亦取得了突破性的进展。比利时为了提高菜饼粗蛋白质的含量，将一种草控制的蛋白质基因转移到油菜上来，选出高蛋白质含量的转基因油菜品种。瑞典Svalow-Weibull等公司利用基因工程技术将外源基因导入甘蓝型油菜，培育成抗除草剂油菜新品种；比利时PGS公司采用基因工程手段创造出新的油菜授粉系统；法国应用原生质体融合技术将萝卜不育细胞质的恢复基因引入甘蓝型油菜，充分利用萝卜不育细胞质不育彻底的特性，实现了萝卜不育细胞质的三系配套，对推动全球杂交油菜育种具有革命性的影响。 二、我国转基因技术在水稻上的应用及研究进展 我国是农业超级国，因此，中国人吃饭问题的关键是水稻问题（高产和抗性问题），而水稻问题的核心便是转基因技术在水稻中的成功应用。 近年来，植物抗病毒基因工程的技术路线已趋向成熟，国内外相继开展了水稻东格鲁病、条纹叶枯病、黄矮病、矮缩病等8种病毒病的转基因育种研究，将各病原病毒的外壳蛋白基因、复制酶基因、编码结构或非结构蛋白基因干扰素CDNA等分别导入水稻，获得了抗不同病毒病的转基因株系或植株。在我国，转基因技术在水稻中的应用已经取得了惊人的成果。（一）转基因技术在提高水稻植株的抗Basra除草剂的成果 王才林等利用花粉管通道法将抗Basta除草剂的bar基因导入水稻品系“E32”，获得转基因植株。抗性鉴定表明，转基因植株能充分表达对Basta除草剂的抗性；通过对转基因植株后代PCR分析，证实bar基因已整合到受体植株的基因组中，遗传分析表明，bar基因能在有性生殖过程中传递给后代，并在T代开始分离出抗性一致的稳定株系。段俊等利用转基因技术，
转基因作物的研究进展
生物与环境工程学院课程论文 转基因作物的研究进展 学生姓名：魏斌聪 学号：200806016139 专业/班级：生物工程081班 课程名称：生物工程原理 指导教师：陈蔚青教授 浙江树人大学生物与环境工程学院 2011年5月
转基因作物的研究进展 魏斌聪 （浙江树人大学生物与环境工程学院生工081班浙江杭州310015） 摘要：人们将所需要的外源基因(如高产、抗病虫害优质基因) 定向导入作物细胞中, 使其在新的作物中稳定遗传和表现,产生转基因作物新品种, 是大幅度提高作物产量的一项新技术。本文先描述了转基因作物的发展进程，对其基因问题的研究作了讨论，并列出转基因作物目前存在的主要问题并作分析，最后对此项技术作出展望。 关键词：转基因作物；DNA技术；基因导入；安全性 前言 转基因植物（transgenic plant），是指基因工程中运用DNA 技术将外源基因整合于受体植物基因组、改变其遗传组成后产生的植物及其后代。转基因植物的研究主要在于改进植物的品质，改变生长周期等提高其经济价值或实用价值。[ 1 ]其主要范围是在作物方面，如可食用的大豆、玉米等，或者可投入生产的棉花等作物。 从表面上看来，转基因作物同普通植物似乎没有任何区别，它只是多了能使它产生额外特性的基因。从1983年以来，生物学家已经知道怎样将外来基因移植到某种植物的脱氧核糖核酸中去，以便使它具有某种新的特性：抗除莠剂的特性，抗植物病毒的特性，抗某种害虫的特性。[ 2 ]这个基因可以来自于任何一种生命体：细菌、病毒、昆虫等。这样，通过生物工程技术，人们可以给某种作物注入一种靠杂交方式根本无法获得的特性，这是人类9000年作物栽培史上的一场空前革命。[ 3 ] 1 转基因作物的发展进程 转基因作物的研究最早始于20世纪80年代初期。1983年，全球第一例转基因烟草在美国问世。1986年，首批转基因抗虫和抗除草剂棉花进入田间试验。1996年，美国最早开始商业化生产和销售转基因作物(包括大豆、玉米、油菜、
国内外研究综述范文国内外文献综述写
国内外研究综述范文国内外文献综述写你的文献综述具体准备往哪个方向写，题目老师同意了没，具体有要求要求，需要多少字呢？ 你可以告诉我具体的排版格式要求，文献综述想写好，先要在图书馆找好相关资料，确定好题目与写作方向。老师同意后在下笔，还有什么不了解的可以直接问我，希望可以帮到你，祝写作过程顺利。 文献综述是研究者在其提前阅读过某一主题的文献后，经过理解、、融会贯通，综合分析和评价而组成的一种不同于研究论文的文体。 2) 文献综述的写作要求 1、文献综述的格式文献综述的格式与一般研究性论文的格式有所不同。这是因为研究性的论文注重研究的方法和结果，而文献综述介绍与主题有关的详细资料、动态、进展、展望以及对以上方面的评述。因此文献综述的格式相对多样，但总的来说，一般都包含以下四部分：即前言、主题、总结和 ___。撰写文献综述时可按这四部分拟写提纲，再根据提纲进行撰写工作。前言，要用简明扼要的文字说明写作的目的、必要性、有关概念的定义，综述的范围，
阐述有关问题的现状和动态，以及目前对主要问题争论的焦点等。前言一般200-300字为宜，不宜超过500字。正文，是综述的重点，写法上没有固定的格式，只要能较好地表达综合的内容，作者可创造性采用诸多形式。正文主要包括论据和论证两个部分，通过提出问题、分析问题和解决问题，比较不同学者对同一问题的看法及其理论依据，进一步阐明问题 ___和作者自己的见解。当然，作者也可从问题发生的历史背景、目前现状、发展方向等提出文献的不同观点。正文部分可根据内容的多少可分为若干个小标题分别论述。小结，是结综述正文部分作扼要的总结，作者应对各种观点进行综合评价，提出自己的看法，指出存在的问题及今后发展的方向和展望。内容单纯的综述也可不写小结。 2、文献综述规定 为了使选题报告有较充分的依据，要求硕士研究生在论文开题之前作文献综述。 2. 在文献综述时，研究生应系统地查阅与自己的研究方向有关的国内外文献。通常阅读文献不少于30篇，且文献搜集要客观全面 3. 在文献综述中，研究生应说明自己研究方向的发展历史，前人的主要研究成果，存在的问题及发展趋势等。
本课题国内外研究现状分析
. Word资料●本课题国外研究现状分析 教育科研立项课题如何申报与论证博白县教育局教研室朱汝洪发布时间： 2009 年 4 月 2 日19 时24 分一、课题申报的基本步骤第一步： 阅读各级课题申报通知，明确通知的要求；第二步： 学习研究课题管理方面的文件材料；第三步： 学习研究《课题指南》，确定要申报的课题（可以直接选用《课题指南》中的课题，也可以自己确定课题）；第四步：组织课题组，认真阅读关于填表说明的文字，研究清楚课题《申请评审书》各个栏目的填写要求；第五步： 根据《申请评审书》各栏目的要求分工查找材料和论证；第六步： 填写《申请评审书》草表；第七步： 研究确定后，填写《申请评审书》正式表（一律要求打印）；第八步： 按要求复印份数；第九步： 按要求签署意见、加盖公章；第十步： 填写好《课题申报材料目录表》；第十一步： 按时将《申请评审书》《课题申报材料目录表》和评审费送交县教研室科研组转送市教科所（也可以直接送市教科报，但必须报县教研室备案）。
二、教育科研课题的选题1、课题的选题方法。 一是从上级颁发的课题指南中选定；二是结合学校的实际对课题指南中的课题作修改；三是完全从学校的实际出发确定课题。 2、课题的选题要依据的原则。 一是符合法规和政策；二是切合当地和学校实际；三是适合教师的水平和能力；四是切中当前教改热点。 3、课题名称的规表述。 ①研究，如小学生学习兴趣培养的研究。 ②实践与研究，如高中学生探究性学习的实践与研究。 ③应用研究，如合作学习理论在初中语文教学中的应用研究。 ④实验与研究，如杜郎口模式的实验与研究。 ⑤探索与研究，如农村寄宿制小学学生管理的探索与研究。 三、立项课题的论证例说（以2009 版市课题申报表的要求为准）1、课题论证的含义。 课题论证，也叫论证与设计、设计与论证，是对所要申报的课题的选题依据、研究目标、研究容、研究重点、研究难点、研究思路、研究步骤、研究条件等进行的阐述与设计。 2、课题论证的包括的容。 不同级别的课题申报表（课题申请、评审书）要求有所不同，但基本上包括两大方面的容： 一是关于本研究课题的论证，二是关于对课题实施的论证。 3、课题论证例说。
国内外相关研究现状综述知识分享
1.2 国内外相关研究现状综述 1.2.1国外研究综述 1）人力资源外包 Lever觉得外包是一种管理策略，将非核心业务委托给外部专家执行，使公司能专注于本身核心业务发展，以提高竞争优势[3]。而人力资源管理外包，则是一种特殊的外包形式。greer认为，外包是由外部伙伴在重复基础上从事原来由企业内部从事的人力资源任务[4]。 对于人力资源外包，许多国外学者认为，对许多企业来说，外包浪潮的兴起并不意味着一定要实行人力资源管理外包，人力资源管理的实践性很强，往往对适合的企业才最好。 在总结外包优势的基础上，Rodriguez和Carlos指出与专业的雇佣组织签订合同来处理企业的人力资源职能是一个可变的结论，专业雇佣组织可以与他的顾客建立一个雇佣合作关系。Greet认为有五项竞争因素使企业将人力资源部分或是全部外包，分别是企业精简、快速成长或衰退、全球化、竞争增加以及企业再造，而在这些竞争因素背后的根本因素其实就是降低成本与增加人力资源的服务品质。 关于人力资源外包的风险，Quelin认为一个是企业在外包过程中对外包商的过分依赖，他们认为外包后企业就不用再过问这部分工作了，全部由外包商负责就行，很少进行沟通。另外一个是外包商的工作效率及能力不能达到既定目标，影响组织绩效的完成，把工作交给外包商后，企业失去了对这部分工作的控制，至少不能完全控制，于是当外包商的能力及效率不能达到原来期望的时候，就会影响企业的整体绩效。Bahli，Bouchaib等根据交易成本的观点，归纳了外包所具有的风险带来的不确定性有以下两点:交易的不确定性；委托的不确定性和所提供服务的不确定性。 以上研究表明国外的人力资源外包相关研究大多集中在外包决策、外包作用与外包风险上。主要关注的是企业人力资源外包在实际运用中的可行性与实践中的问题。在人力资源外包中引入信任的研究不多。国外学者对信任的研究集中在信任的作用、类型与建立上。这里只摘录其中的一部分。 2）信任 梅耶、戴维斯、斯库尔曼认为:信任是指一方在有能力监控或控制另一方的情况下，宁愿放弃这种能力而使自己处于弱点暴露、利益有可能受到对方损害的状态。Sabel认为:“相互信任就是合作各方坚信，没有一方会利用另一方的脆弱点去获取利益。”胡孔河将信任定义为：在一定情境下，一方凭借自己对对方的
机器视觉技术发展现状文献综述
机器视觉技术发展现状 人类认识外界信息的80%来自于视觉，而机器视觉就是用机器代替人眼来做 测量和判断，机器视觉的最终目标就是使计算机像人一样，通过视觉观察和理解 世界，具有自主适应环境的能力。作为一个新兴学科，同时也是一个交叉学科，取“信息”的人工智能系统，其特点是可提高生产的柔性和自动化程度。目前机器视觉技术已经在很多工业制造领域得到了应用，并逐渐进入我们的日常生活。 机器视觉是通过对相关的理论和技术进行研究，从而建立由图像或多维数据中获机器视觉简介 机器视觉就是用机器代替人眼来做测量和判断。机器视觉主要利用计算机来模拟人的视觉功能，再现于人类视觉有关的某些智能行为，从客观事物的图像中提取信息进行处理，并加以理解，最终用于实际检测和控制。机器视觉是一项综合技术，其包括数字处理、机械工程技术、控制、光源照明技术、光学成像、传感器技术、模拟与数字视频技术、计算机软硬件技术和人机接口技术等，这些技术相互协调才能构成一个完整的工业机器视觉系统[1]。 机器视觉强调实用性，要能适应工业现场恶劣的环境，并要有合理的性价比、通用的通讯接口、较高的容错能力和安全性、较强的通用性和可移植性。其更强调的是实时性，要求高速度和高精度，且具有非接触性、实时性、自动化和智能 高等优点，有着广泛的应用前景[1]。 一个典型的工业机器人视觉应用系统包括光源、光学成像系统、图像捕捉系统、图像采集与数字化模块、智能图像处理与决策模块以及控制执行模块。通过 CCD或CMOS摄像机将被测目标转换为图像信号，然后通过A/D转换成数字信号传送给专用的图像处理系统，并根据像素分布、亮度和颜色等信息，将其转换成数字化信息。图像系统对这些信号进行各种运算来抽取目标的特征，如面积、 数量、位置和长度等，进而根据判别的结果来控制现场的设备动作[1]。 机器视觉一般都包括下面四个过程：
如何写国内外研究现状
毕业论文指导：如何写“国内外研究现状”？ 一、为什么要写国内外研究现状 通过写国内外研究现状，可以考察学生是不是阅读了大量的相关文献。 为什么要求学生阅读大量的参考文献呢？不是为了让学生抄袭，而是为了让学生了解相关领域理论研究前沿，从而开拓思路，在他人成果的基础上展开更加深入的研究，避免不必要的重复劳动。 二、怎样写国内外研究现状 在写之前，同学们要先把收集和阅读过的与所写毕业论文选题有关的专著和论文中的主要观点归类整理，并从中选择最具有代表性的作者。在写毕业论文时，对这些主要观点进行概要阐述，并指明具有代表性的作者和其发表观点的年份。还要分别国内外研究现状评述研究的不足之处，即还有哪方面没有涉及，是否有研究空白，或者研究不深入，还有哪些理论问题没有解决，或者在研究方法上还有什么缺陷，需要进一步研究。 三、写国内外研究现状应注意的问题 一是注意不要把研究现状写成事物本身发展现状。例如，写股指期货研究现状，应该写有哪些专著或论文、哪位作者、有什么观点，而不是写股指期货本身何时产生、有哪些交易品种、如何演变。 二是要反映最新研究成果。
三是不要写得太少。如果只写一小段，那就说明你没有看多少材料。 四是如果没有与毕业论文选题直接相关的文献，就选择一些与毕业论文选题比较靠近的内容来写。
国内外研究现状的开题报告的格式(通用) 由于开题报告是用文字体现的论文总构想，因而篇幅不必过大，但要把计划研究的课题、如何研究、理论适用等主要问题说清楚，应包含两个部分：总述、提纲。 1 总述 开题报告的总述部分应首先提出选题，并简明扼要地说明该选题的目的、目前相关课题研究情况、理论适用、研究方法、必要的数据等等。 2 提纲 开题报告包含的论文提纲可以是粗线条的，是一个研究构想的基本框架。可采用整句式或整段式提纲形式。在开题阶段，提纲的目的是让人清楚论文的基本框架，没有必要像论文目录那样详细。 3 参考文献 开题报告中应包括相关参考文献的目录 4 要求 开题报告应有封面页，总页数应不少于4页。版面格式应符合以下规定。 开题报告
四、国内外相关研究文献综述
四、国内外相关研究文献综述 英语作为一门外语，跨文化交际的工具是它的重要功能之一。加强词汇教学的策略研究是当前小学英语课改的要求之一。国家教育部于2011年颁布的《英语课程标准》明确指出“语言技能是构成语言交际能力的重要组成部分。语言技能包括听、说、读、写四个方面以及这四种技能的综合运用能力。”著名语言学家威尔金斯说“Without grammar very little can be conveyed；Without vocabulary nothing can be conveyed Wilkins 1976 。”有研究表明，词汇水平对英语写作有直接影响，高水平的英语写作者都掌握了大量的英语词汇。掌握词汇量的多少与阅读速度成正比，词汇量越大，阅读中遇到的生词越少，理解程度就越高，返之亦然。（杨梅珍，1997）。词汇的习得，无论是母语还是第二语言，是一个终身的认知过程，没有人能掌握英语或汉语的全部词汇。（戴曼纯，2002）但习得足够多的词汇是语言问题的核心。因此，对于一个英语学习者来说，扩大语言词汇量是永无止境的。 多元智能理论是美国心理学家加德纳教投提出的一种完整的独特的智力理论。美国发展心理学家、哈佛大学心理学教授加德纳提出的“多元智能”理论，引起了世界教育界的广泛关注。它告诉我们，人与人之间的差别不在于个体智能是高是低，而在于每个人的智能组合不同，他们是以不同的方式表现出来的，每个人都有其独特的学习方式。那么，我们的教育就是要帮助每个学生找到最合适他们的天性和意愿发展、成长的机会，使每一个学生的智能强项得到充分的发展，并使其利用自己的智能强项来带动和发展其他领域的智能，尤其是他们智能弱项的发展。 五、研究目标 本课题组把本阶段的研究目标确定为： 1.通过教学理论学习与英语教学实际相结合，通过分析研究词汇的特点，优化词汇教学方法。通过课题的研究，教师在实践中形成自己的有效的教授学生英语单词记忆教学方法，提高教师的单词教学水平。 2.研究学生的记忆特点，教授学生英语单词的记忆的方法，学生根据自身记忆特点选择适合自己的有效的英语单词记忆方法。通过多元化的词汇教学提高学生对英语单词的学习兴趣。 3.通过课题研究，提高课题组成员的教育理论水平和研究能力，提高教师开发和拓展英语语教学资源的能力，锻炼培养一支具有现代教育意识，有探索、创新精神，教学形式多样、教学方法灵活的英语教师队伍，活跃我校活动教学的研究并形成特色。 六、研究内容 1.改变创新词汇教学模式，提高小学英语课堂数学效率； 2.探究多种词汇教学方法，提高小学生词汇学习的主动性与兴趣； 3.加强学法指导，注重学生调汇学习策略的培养； 4.课外巩固记忆的系统化指导方法。 七、研究重难点 研究重点：调查整理五、六年级英语教材中的词汇教学内容，研究这些词汇教学与学生识记词汇的方法和习惯为切入点，研究高年级英语语汇教学的模式和方法。 研究难点：研究五、六年级英语教学的模式和方法，研究一套适合高年级词汇识记和运用效果的课堂评价机制。 八、研究的创新点 在研究过程中，我们不仅关注学生个体、教师个体、学生群体间的多向作用，以及他们之间的互动、合作情况，更加关注的是“互动场”这个“整体生活空间”的营造，追求词汇教学多向互动所形成的整体性、和谐性、有效性。 九、研究方法
选题及研究意义、国内外状况、文献综述文档
选题及研究意义、国内外状况、文献综述文档 (一)选题地缘起和意义 引言 1．选题缘起 改革开放30多年以来，我国政府将大量地精力投入到如何更快地促进经济增长上，对就业难问题、收入分配不均问题以及社会保障体系、教育和医疗等体系不健全等问题地关注力度不够，政府职能地缺位、错位、越位现象严重.随着社会主义市场经济体制地发展和完善，尤其是国有经济结构地战略性调整和国有资产管理体制地改革，政府过去传统地管制型管理模式已经不能适应经济社会飞速发展地现实情况，迫切需要进行全面地政府体制改革，转变 出：“. 南) 等现象严重，以大量消耗自然资源为代价实现经济高速增长造成了大规模生态环境被破坏和环境污染，社会不稳定因素明显增加.社会发展与经济发展地这些严重失衡，说到底与政府制定地经济社会发展战略、不同时期地方针政策，与政府地管理方式、管理手段，与政府地宏观经济调控能力和公共行政管理能力，有着密切地、甚至决定性地关系④.要解决发展失衡问题，关键是进一步转变政府职能，明确政府地职能定位，合理界定政府管理经济地范围，切实把政府工作重点转变到提供基本公共产品和有效地公共服务上来，建设以公平、公正、社会经济和谐发展为目标地公共服务型政府.建设服务型政府是切实改进地方政府某些不良状态地迫切要求.由于长期以来政府一直停留在管制型政府地官本位、权力本位地理念之下，地方政府地“单边主义”和信用缺失现象比较严重.由此导致地政府官僚主义、衙门作风使得
政府与公众之间地关系渐行渐远.除此之外，地方政府在相当程度上出现了以发展经济、经营城市地名义进行圈地、兴建开发区，以公共利益地名义强行拆迁民房，以及拖欠农民工工资等现象.与此同时，相当一部分地方政府地政策缺少连续性，缺乏协调性和整体配套，让公众无所适从，“这些信号意味着在原有地制度路径下地改革所带来地额外收益地增加已接近临界值，不进行制度创新，就难以出现所谓地帕累托改进"@，就难以把中国地改革事业推向一个新地阶段，甚至政府地合法性也会遭到一定程度地挑战.另一方面，伴随着经济社会地全面转型，广人群众日益迫切地要求政府能够为他们提供基本而有保障地公共产品和有效地公共管理、公共服务；广人群众越来越期望建设一个公开、透明和没有腐败地政府. 2．研究意义 从实践方面讲，对我国目前服务型政府建设地现状与改进进行研究，有利于贯彻落实党地十 @，1．2 (--) 1 国外( 化地 企业家精神如何改革着公营部门》一书中阐述了企业家政府理论这一新公共管理地理想实践模式，主张政府在公共服务中地职能是“掌舵而不是划桨"①.治理理论成为改革公共服务地～个重要理论.治理理论地创始人是詹姆士·N·罗回[美]戴维·奥斯本，特德·盖布勒．改革政府——企业家精神如何改革着公营部门[M]．周敦仁等译.上海：上海译文出版社，2006：1．3⑧＼：一，硕士学位论文MASTER’S THESIS西瑙.他在《没有政府地治理》一书中提出全球治理地思想.奥斯特罗姆夫妇在《公共事物地治理之道》、《多中心与地方公共经济》等著作中提出多中心制度设计地理念.他们认为，高度地多中心与分化不会导致公共服务成本地提高.对此他们开 列了公共服务多种提供途径地清单：经营自己地生产单位、与私营公司签约外包、确立公共
水稻转基因步骤
在植物转基因过程中，为了有效地识别和筛选转化子，常将目的基因和标记基因构建在同一表达载体中。这种载体结构导致转基因植物中目的基因和标记基因始终共存，而标记基因（尤其是抗生素抗性基因）的存在可能给转基因植物的生物安全带来隐患。目前已研发了多种方法剔除转基因植物中的标记基因，其中最常见的是共转化法(Komari 1996，McCormac 等2001)。共转化系统是采用2个质粒或1个含有两套T—DNA表达盒的表达载体共同转化植物，其中一套表达盒含有抗性选择标记基因，另一套表达盒含有目的基因，它们转化植物时可能整合到植物基因组的不同位置。转基因植株在减数分裂过程中，标记基因和目的基因发生分离，从而可在转基因后代中筛选到只含目的基因而不含选择标记基因的个体。共转化从根本上排除了转基因植物中的选择标记，是保证人畜和环境安全的重要措施，因此受到了广泛的重视。Zhou 等（2003）认为，用分别含一个T-DNA区的两个载体共转化的效率低于双T-DNA区表达载体的共转化效率。目前关于利用双T-DNA区表达载体，获得无选择标记转基因阳性株系的研究已有不少报道（唐俐等2006，张秀春等2006，于恒秀等2005）。花药培养与遗传转化技术相结合，可以快速获得纯合转基因植株（斯华敏等，1999，付亚萍等，2001），但是应用花药培养快速获得只含目的基因而无选择标记的转基因研究尚未见报告。 水稻是最主要的粮食作物，转基因水稻的安全显得尤为重要。本实验室通过农杆菌介导的水稻转化体系，将包含人乳铁蛋白(hLF)、高赖氨酸(SB401)、高甲硫氨酸(RZ10)基因的表达载体p13HSR成功转化脆茎稻，由于该表达载体采用双T-DNA结构，将检测出含选择标记潮霉素磷酸转移酶基因（hpt）和目的基因的转基因阳性T0植株按单株直接进行花药培养。在189株二倍体花培植株中检出23株有目的基因没有选择标记hpt的转基因纯合植株，得率为9.87％。RT-PCR检测结果显示外源基因已整合到转基因水稻基因组中并转录。本文首次发现插入的外源基因间存在交换事件，从而改变了花培群体中无选择标记而目的基因阳性的转基因纯系的获得率。同时还对农杆菌介导的同一载体上多个基因转化水稻后，会出现个别基因丢失的情况进行了讨论。 基因转化方法参照Hiei等(1994)的方法并加以修改。取开花后12-15 d左右的稻穗脱粒，表面灭菌后接种在NB培养基上，26℃暗培养诱导愈伤组织。约5-7d后取愈伤组织在相同条件下继代培养，用于共培养。农杆菌于含50mg/L卡那霉素(Kam)的YM平板上划线,28℃黑暗培养3d，用金属匙收集农杆菌菌体,将其悬浮于共培养CM液体培养基中,调整菌体浓度至OD600为0.3-0.5，加入AS（终浓度为100mΜ）,即为共培养转化水稻用的农杆菌悬浮液。将继代培养4d后的愈伤组织浸于此菌液中，20min后取出并用无菌滤纸吸去多余菌液，随即转入铺有无菌滤纸的固体培养基上，于26℃下暗培养2~3d。共培养后的愈伤组织在含有50mg/l潮霉素的筛选培养基上，26℃暗培养14d，再转到新鲜配制的筛选培养基上继续筛选14d。然后选择生长旺盛的抗性愈伤组织转移到含有50mg/l潮霉素的分化培养基上，暗培养3天后转至15h/d 光照条件下培养,再生的小苗在1/2MS上生根壮苗两周左右。选择高约10cm、根系发达的小
水稻转基因育种研究进展 7
水稻转基因育种研究进展 王彩芬,安永平,韩国敏,张文银,马 静 (宁夏农林科学院农作物研究所,宁夏永宁 750105) 摘要:对水稻转基因技术在抗虫、抗病、抗逆及改良米质等方面的进展进行了综述。 关键词:水稻; 转基因育种; 进展 中图分类号:S511.035.3 文献标识码:A 文章编号:1002-204X(2005)06-0055-03 20世纪下半叶以来,由于分子生物学研究的巨大成就,使生物学成为自然科学的带头学科,它的理论和方法已渗透到生命科学的许多领域,为生命科学的研究带来新的思维方式和研究手段。基因工程技术在植物遗传育种上应用很广泛,并取得了显著成就。 水稻是最重要的粮食作物之一,世界上约有一半以上的人口以稻米为主食。据专家预测,到2025年在现有稻谷产量的基础上再增加60%才能满足需要(K hush,1995)。随着人口的增长和耕地面积的减少,世界尤其是我国将面临粮食问题的严峻挑战,培育优良品种是提高稻谷产量的主要途径。传统的育种技术已为培育水稻新品种做出了巨大贡献,并将在今后继续发挥主导作用,但由于品种资源的贫乏,单靠传统育种已很难有大的突破。基因工程技术为水稻分子标记辅助育种、水稻转基因育种提供了一条新途径。转基因技术可以将水稻基因库中不具备的抗病、抗虫、抗除草剂、抗旱、耐盐、改善品质、提高产量等基因转入水稻,从而实现水稻种质创新和为生产提供优良品种。自1988年以来,国内外已得到了许多水稻转基因植株,涉及到抗虫、抗病、抗除草剂、抗旱、耐盐、改良品质等重要农艺性状,有些已进入田间试验和应用阶段。 1 水稻转基因育种进展 植物转基因育种是利用遗传工程的手段,有目的地将外源基因或DNA构建导入植物基因组,通过外源基因的直接表达,或通过对内源基因表达的调控,甚至通过直接调控植物相关生物如病毒的表达,使植物获得新的性状的一种品种改良技术。在植物分子生物学研究的众多材料中,水稻不仅是世界重要粮食作物,而且由于其基因组较小、重复序列较少的优点而成为一种重要的分子遗传学研究的单子叶模式植物,基因组测序已完成。自1988年首次获得转基因水稻以来,水稻转基因技术已获得突飞猛进的发展,目前已成功获得籼稻、粳稻、爪哇稻的转基因植物。随着基因枪转化技术的建立和根癌农杆菌介导转化法的成功,水稻基因转化技术日益完善。而且转移目标基因已从报告基因或筛选标记基因进入改良水稻抗性和适应性,以及改善品质,提高产量等重要基因的利用。 1.1 抗虫转基因水稻育种 水稻是虫害最多的大田作物,稻螟虫和稻飞虱危害最为严重,水稻中抗虫资源贫乏,转基因技术为抗虫品种的培育提供了一条新途径。自从1989年实现苏云金杆菌(Bacillus thuringiensis,简称Bt)抗虫基因转化水稻并得到再生植株以来,转抗虫基因水稻的研究取得了很大进展。转抗虫基因水稻包括转Bt基因、转蛋白酶抑制基因和转凝集素基因。在转Bt基因的研究方面,中国农科院生物技术中心杨虹等(1989)将Bt基因导入水稻品种台北309、中花8号的原生质体并获得再生植株;Fujim oto等(1993)通过电激法将cry LAb 基因导入水稻,首次报道了转Bt基因水稻对二化螟和稻纵卷叶螟的抗性。项友斌等(1999)利用农杆菌介导实现了苏云金杆菌抗虫基因cryI A(b)和cryI A(c)在水稻中的转化;黄健秋等(2000)利用农杆菌介导获得转(Bt)基因秀水11和春江11植株;薛庆中等(2002)利用农杆菌介导获得转双价抗虫基因(cryI Ac和豇豆胰蛋白酶抑制基因C pTI)浙大19植株;朱常香等(2002)获得Bt和X a21共转化水稻(C48)植株。近几年转Bt基因研究越来越多,进展很快,在籼稻、香稻、爪哇稻、杂交稻、深水稻中获得成功,选育出克螟稻1号、2号、3号(舒庆尧等,1998)。转Bt基因水稻在我国已进入环境释放阶段,有望培育出应用于生产的抗虫品种。 在转蛋白酶抑制剂基因水稻研究方面,通过电激介导原生质体转化,Xu等(1996)把豇豆胰蛋白酶抑制剂基因C pT i转入粳稻品种台北309,转基因植株对大螟和二化螟2种水稻虫害都具有抗性;通过基因枪介导马铃薯蛋白酶抑制剂基因PinⅡ转化水稻,Duan等(1996)获得了Nipponbare、台南67和Pi4等3个粳稻品种的抗大化螟转基因株系;Lee等(1999)利用PEG介导法将大豆K units胰蛋白酶抑制剂(SK TI)的cDNA转入粳稻Nagdongbyeo的原生质体,再生转基因植株的后代抗褐飞虱。曾黎琼等(2004)利用农杆菌介导将马铃薯蛋白酶抑制剂基因(PinⅡ)导入玉优1号、HT-7中;孔维文等(2004)利用农杆菌介导将PT A和马铃薯高赖氨酸蛋白基因(S B401)同时转入超级杂交稻亲本材料1826中。在转凝集素基因水稻研究中,主要是转雪莲花凝集素(G NA)基因,采用基因枪法,英国John Innes Centre(Maqbool等,1999;Rao等,1998;Sudhakar等,1998)把G NA基因导入AS D16、M5、M7、M12、FX92D、Basmati370等籼稻品种中,得到200多株转基因植株,G NA在水稻中呈高水平的组成性表达(用Ubi启动子)或韧皮部专一性表达(用Rssl启动子),转基因植株抗褐飞虱。在我国,傅向东等(1997)用G NA基因枪转化水稻IR72、IR76、珍汕97和秀水11等品种,部分转基因植株子代对褐飞虱有一定抗性;T ang(唐克轩等,1999)通过基因枪介导实现了G NA 基因和X a21基因的共转化,得到了转基因植株。唐克轩等(2003)利用农杆菌介导将半夏凝集素基因(pta)导入粳稻鄂宛105、中花12和籼稻E优532中,获得7个转基因纯系。 1.2 抗病转基因水稻育种 抗病转基因水稻包括转抗病毒基因、抗真菌病害基因和抗细菌病害基因。抗病毒转基因已开展了8种病毒的转基因研究,包括水稻通枯罗病毒(rice tungro disease)、水稻齿叶矮缩病毒(rice ragged 收稿日期:2005-07-21 作者简介:王彩芬(1968-),女,副研究员,从事水稻花培育种研究。T el:0951-*******E-mail:caifen-68@https://www.360docs.net/doc/7511552137.html,
国外研究综述
在国外的经济史上，学者们从很早以前就开始将效率和公平作为经济发展最重要的两个目标。但效率和公平似乎一直都很难保持同步，提高效率的政策同时也会降低公平，这样的效率和公平的失衡在所得税中尤其突出（Mirrlees 1971; Ramsey 1927）。人们普遍认为实现效率的最好方法是进行一次性征税（lump sum taxes），这样不会扭曲人们的选择，但要实现纵向公平则要求实行累进税。结果，有效率的税收就会降低公平，反之亦然。 国外的学者对个人所得税促进公平的作用进行了大量的研究。Wagstaff收集了OECD中12个国家的20世纪80年代晚期至20世纪90年代初的家庭调查数据，采用AJL的分解法，利用实证分析和回归分析的方法，对个人所得税的再分配效应进行了研究，从而得出结论认为在其他条件不变时，主要依靠税收抵免和大量使用非标准扣除的个人所得税体系的国家，更容易在实际和潜在的再分配效应中表现出明显的差异。但作者并未对税率结构和税基扩大的改革哪个的影响是占主导作用给出结论；同时，作者只是将注意力集中在个人所得税上，排除了其他一切税种的影响，包括社会保险，这使得其研究不是很全面。 。Wagstaff收集了这十二个国家， 然后利用（AJL是指J. Richard Aronson, Paul Johnson and Peter J. Lambert于1994年提出的一种方法，利用税前和税后基尼系数的不同来测量税种对收入分配的影响），（empirical analysis）（regression analysis），得出结论：结果还表明在20实际80年代末期和20世纪90年代初期，那些进行税率结构和税基扩大的改革在收入再分配上更容易产生相反的作用。税率结构的改革能够减少税率等级，降低平均税率，结构会导致纵向分配的下降。税基扩大改革，能缩短实际和潜在再分配效应的差距。作者在文中收集了大量的关于数据，从横向不公平和再排序方面对个人所得税的作用进行了实证分析，并得出了很多实证分析的结果。这对后来对个人所得税公平方面的研究将会有很大的启发作用， Richard和Eric（2005）研究了发展中国家的个人所得税的再分配作用，二人通过对发展中国家和发达国家之间的对比研究，认为发展中国家不应该依靠个人所得税来实现再分配的功能，因为发展中国家的个人所得税现在不够完善，累进税的实施也是需要成本的，而且存在着机会成本。二者认为在发展中国家，为了有效维护公平，在个人所得税税制完善方面可以从三方面入手：一实施综合所得税，二实施推定征税法，三实行二元所得税。 最后作者还提出在发展中国家里普遍存在这市场失灵的特征，所以最好的政策是引入税基广泛的增值税来提供政府的支出。Richard和Eric的这篇文章对长期以来个人所得税调节贫富差距的作用提出了新的见解，给依赖个人所得税调节贫富差距的发展中国家一个警醒，不能完全只依靠个人所得税来调节贫富差距，这对以后的个人所得税的研究很大程度上给了一定的借鉴，但文中的实证分析较少，问题可能反映的不全面，理论结果也存在不全面问题。 Denvil Duncan.和Klara Sabiranova Peter（2008）则探究了国家个人所得税体系是否会影响收入的不公平。二人利用多国详细的个人所得税信息，建立1981年至2005年全面随时间变化的国家所得税体系的结构性累进税体系，并采用理
文献综述 完整版
文献综述 近十年白居易诗歌平淡美研究综述 一、国内外研究现状概述 近十年来关于白居易的研究也是古代文学研究领域的一大趋势。主要集中在白居易的诗歌研究、散文研究、思想研究、生存哲学研究等4个方面。据不完全统计，近十年来关于白居易研究的著作大致有陈友琴《白居易资料汇编》（中华书局，2005年再版）、付兴竹《白居易散文研究》（中国社会科学出版社，2007年版）、刘维，焦淑清《白居易传》（辽海出版社，2009年版）、蹇长春《白居易评传》（南京大学出版社，2011年版）等4部；研究论文达4500多篇，其中硕士学位论文余篇、博士学位论文余篇。研究领域得到很大的拓展，研究视角和方法更加多元化，研究观念也较为开放自觉。近十年来白居易研究主要的研究方向体现在白居易的诗歌研究、散文研究、思想研究、生存哲学研究等4个方面。 在白居易研究的多个方面上，成就较为突出地是关于诗歌的研究。据不完全统计，十年来关于白居易诗歌方面研究的著作有乔立智《白居易诗歌词汇研究》（北京人民出版社，2012年版）、付兴林，倪超《<长恨歌>及李扬题材唐诗研究》（中国社会科学出版社，2013年版）、张中宇《白居易<长恨歌>研究--中华文史新刊，2005年版》、胡奇光《中国古代语言艺术史》（上海人民出版社，2010年版）等4部；研究论文达200篇，其中硕士学位论文50余篇，博士学位论文达4篇。涉及的研究范围很广泛，在研究视角与方法上呈现多样性，在观念上也比先前更为开放自觉。近十年来白居易诗歌研究的主要内容多体现在诗歌对后世文学的影响研究、诗歌语言词汇研究、诗歌意象研究、诗歌对外翻译研究、审美研究等5个方面。在不同程度上，都取得了相应的成果，50多篇硕博学位论文对白居易诗歌的相对应之处都进行了深入的探讨研究，整体上对全面了解白居易及其诗歌做出了较大贡献，对白居易集的
国内外研究现状总结
1、研究意义： 随着我国国民经济和城市化建设的飞速发展,大型商业综合体在当今商业创新模式的潮流和城市空间有机化、复合化的趋势下应运而生，数量日益增多，体量越来越大。这类公众聚集场所一般具有功能繁多、空间种类丰富、人流量大、火荷载大等特点,一旦发生火灾,容易导致重、特大人员伤亡和直接经济损失。近年来大型商业建筑火灾造成的人员伤亡事件屡有发生。国外的发展经验表明,当一个国家的人均GDP达到1000-3000美元时,社会将会处于一个灾难事故多发阶段,这表明我国当前及今后较长的一个时期,火灾安全形势依然十分严峻。 飞速发展的大型商业建筑，使用功能日趋复杂、集约，这给大型商业综合体的安全疏散设计带来了十分严峻的挑战。安全疏散，就是在发生火灾时，在允许的疏散时间范围中，使遭受火灾危害的人或贵重物资在楼内火灾未危及其安全之前，借助于各种疏散设施，有组织、安全、准确、迅速地撤离到安全区域。 大型综合性商业建筑的使用功能高度集中，现行规范都无法对其建筑形态和业态分布做出明确的规定,基于以往经验及科研成果制订出来的建筑防火设计规范难以适应新的需要，实践中经常遇到大量现行规范适应范围无法涵盖或规范条文无法适应建筑物设计形式的尴尬局面。现代大型商业综合体建筑的设计往往突破了现行规范,因此在一些经济发达的地区,也将性能化的防火设计理念引入到了设计之中,它已成为未来防火设计发展的趋势。 商业街建筑由于其独特性,有关消防设计也有别于一般的商业建筑。比如,商业街是否作为一个整体建筑考虑其消安全疏散设计,是否应限制商业街建筑的层数,长度和宽度,步行街是否考虑作为人员疏散安全区域及其条件等等这些问题都有待于进一步的调研及深入分析。 同时，由于这类建筑火灾危险性特别大，人员密度大，疏散困难等原因，研究大型商业建筑火灾下人员疏散的安全性，以最大限度的防止火灾发生和减少火灾造成的损失，就具有十分重要的意义。由于我国火灾基础研究的滞后在制定国家消防技术规范时存在一些弊端和不合理之处。这些弊端给复杂的商业建筑空间设计带来很多的局限性，因此要使大型商业建筑有效的快速发展这就需要我们找到新的途径和新的思路来保障建筑的安全疏散。 大型商业综合体的人员安全疏散设计应该综合相关多方因素全面考虑。处方式建筑防火安全疏散设计理念适应不了现代建筑的发展趋势，我们需要借鉴心理学等理论，研究发生火灾后，大型商场内人员在这样的环境中的空间认知能力和行为模式；从空间组织设计的角度出发，结合建筑性能化防火设计的理论全面的进行防火安全疏散设计的研究。这有助于科学合理的进行大型商场的建筑防火设计，当灾害来临时为人们提供一个可靠的安全疏散系统，同时又利于人们充分的使用空间的目标；同时，该课题的研究为促进大型商场发展作出努力，使得大型建筑在城市发展的新形式下可持续的发展。 大型商业综合体中防火分区面积往往超出了规范中对防火分区面积的限制,疏散出口的数量以及布置方式等问题随之产生，这些问题都有待进一步深入研究。本文从大型商业综合体的自身特性入手，运用建筑学、消防安全学和行为心理学等领域的相关知识，对火灾下大型商业综合体内人员疏散的安全性能进行了研究和分析，总结出大型商业综合体人员安全疏散的难点和重点问题，最后针对这些问题提出了一些优化策略和方法，并分析了应用部分方法的实际工程案例。为大型商业综合体的人员安全疏散设计提供参考。 2、国内外研究现状： （1）国外研究现状 国外发达国家对于大型商业综合体的设计，除了能依据本国的规范进行设计的之外,超出规范规定内容的往往利用了性能化的防火设计。欧美发达国家在这项研究中处于领先的地位,已开发出了很多计算及模拟软件。如FDS、SIMULEX和STEPS等等。 上世纪八十年代,己有一些国家颁布了专门的性能化防火设计规范。所以发展至今,已形成了相对完善的体系。国外的设计者在做一些大型的商业建筑时,都会采用性能化的防火设计。1971年,美国的通用事务管理局形成了《建筑火灾安全判据》。20世纪80年代,在美国实施了一个国家级的火灾风险评估项目,其结果形成了FRAMWORKS模型。1988年美国防火
文献综述的写法及实例
文献综述的写法 一、什么是文献综述 文献综述是在确定了选题后，在对选题所涉及的研究领域的文献进行广泛阅读和理解的基础上，对该研究领域的研究现状（包括主要学术观点、前人研究成果和研究水平、争论焦点、存在的问题及可能的原因等）、新水平、新动态、新技术和新发现、发展前景等内容进行综合分析、归纳整理和评论，并提出自己的见解和研究思路而写成的一种不同于毕业论文的文体。它要求作者既要对所查阅资料的主要观点进行综合整理、陈述，还要根据自己的理解和认识，对综合整理后的文献进行比较专门的、全面的、深入的、系统的论述和相应的评价，而不仅仅是相关领域学术研究的“堆砌”。 需要说明的是，如果别的学者已经很完美地解决了你提出的问题，那就没有重复研究的必要了。 二、撰写文献综述的好处 要求同学们学写文献综述，至少有以下好处： 1.通过搜集文献资料过程，可进一步熟悉科学文献的查找方法和资料的积累方法；在查找的过程中同时也扩大了知识面； 2.查找文献资料、写文献综述是科研选题及进行科研的第一步，因此学习文献综述的撰写也是为今后科研活动打基础的过程； 3.通过文献综述的写作，有利于提高归纳、分析、综合能力，有利于提高独立工作能力和科研能力； 4.毕业设计（论文）的文献综述，要结合课题的性质进行撰写。 三、文献综述的结构 文献综述要求介绍与主题有关的详细资料、动态、进展、展望以及对以上方面的评述，一般都包含以下四部分：即前言、主题、总结和参考文献。撰写文献综述时可按这四部分拟写提纲，再根据提纲进行撰写工作。 前言部分，主要是说明写作的目的，介绍有关的概念及定义以及综述的范围，扼要说明有关主题的现状或争论焦点，使读者对全文要叙述的问题有一个初步的轮廓。 主题部分，是综述的主体，其写法多样，没有固定的格式。可按