亚高山草甸植物群落物种多样性与群落C_N_P生态化学计量的关系_陈军强.

植物生态学报 2013, 37 (11): 979–987 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00101 Chinese Journal of Plant Ecology https://www.360docs.net/doc/7b2786829.html,

亚高山草甸植物群落物种多样性与群落C、N、P生态化学计量的关系

陈军强1张蕊1侯尧宸1马丽娜1丁路明2龙瑞军1尚占环1*

1兰州大学草地农业科技学院, 兰州 730020; 2兰州大学生命科学学院, 兰州 730000

摘要通过测定祁连山东部亚高山草甸256个群落样方的群落物种数和地上植物的C、N、P元素含量, 探究了该地区高产草地和低产草地植物群落物种多样性与植物群落C、N、P生态化学计量特征的关系。结果表明: 高产样地植物群落C、N、P 含量的平均值分别为53.05%、1.99%、0.22%; 而低产样地植物群落C、N、P含量的平均值分别为52.51%、2.28%、0.19%。高产和低产样地植物群落C、N、P元素含量均呈现显著差异。高产样地上植物群落的物种数与N含量和N:P呈显著正相关关系, 与C:N呈显著负相关关系, 但与C、P含量和C:P无明显相关关系; 低产样地上植物群落的物种数与N、P含量呈极显著负相关关系, 与C:N和C:P呈显著正相关关系, 但与C含量和N:P无明显相关关系。说明高产草地和低产草地植物群落物种多样性与养分元素化学计量特征显示出一定的分异性, 高产样地上植物群落的物种数主要受N含量的限制, 与N含量呈正相关关系; 低产样地上植物群落的物种数则受N、P含量共同限制, 与N、P含量呈负相关关系。

关键词生态化学计量学, 高产草地, 低产草地, 物种多样性, 亚高山草甸

Relationships between species diversity and C, N and P ecological stoichiometry in plant communities of sub-alpine meadow

CHEN Jun-Qiang1, ZHANG Rui1, HOU Yao-Chen1, MA Li-Na1, DING Lu-Ming2, LONG Rui-Jun1, and SHANG Zhan-Huan1*

1College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China; and 2School of Life Sciences, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China

Abstract

Aims Our objective was to investigate relationships between species diversity of pasture and C, N and P stoichiometry characteristics of plants at the community level.

Methods This field survey focused on plant nutrient stoichiometry of two-level yields in alpine meadow in Eastern Qilian Mountain, China was conducted in early August 2012. Two survey sites were identified as high-yield grassland and low-yield grassland. At each survey site, two 8 m × 8 m plots were selected and divided into 64 1 m × 1 m subplots. For each subplot, the number of species was counted, and newly matured leaves were randomly selected after collecting the aboveground parts by clipping the plant at the soil surface. The collected leaves were sun-dried in the field and oven-dried at 80 °C to constant weight. All samples were finely ground and passed through a 40-mesh screen. Plant C concentration was analyzed by ash determination, plant N concentration was tested by Kjeldahl acid-digestion method and plant P concentration was analyzed by phosphorus vanadium molybdate yellow colorimetric method. Pearson’s bivariate correlation was used to test the relationship between plant C, N, and P stoichiometric traits and number of species. Two-tailed Student’s t-tests were used to compare plant stoichiometric variables.

Important findings Mean values of plant C, N and P concentrations in high-yield grassland were 53.05%, 1.99%, and 0.22%, respectively, and those in low-yield grassland were 52.51%, 2.28% and 0.19%, respectively. In high-yield grassland, the number of species was significantly positively correlated with plant N concentration and N:P ratio, while significantly negatively correlated with plant C:N ratio. In low-yield grassland, the number of species was significantly negatively correlated with N and P concentrations, but significantly positively correlated with C:N and C:P. Results indicated that the species of high-yield grassland were primarily limited by N concen-tration and positively correlated with N concentration. However, the species of low-yield grassland was co-limited ——————————————————

收稿日期Received: 2013-07-01 接受日期Accepted: 2013-08-27

* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: shangzhh@https://www.360docs.net/doc/7b2786829.html,)

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https://www.360docs.net/doc/7b2786829.html,

by N and P concentrations and negatively correlated with N and P concentrations, thus indicating heterogeneity in C, N and P stoichiometry characteristics between high- and low-yield grasslands.

Key words ecological stoichiometry, high-yield grassland, low-yield grassland, species diversity, sub -alpine meadow

植物营养元素及其化学计量学是生态学研究的重要内容。生态化学计量学是研究生态系统能量和多重化学元素(主要是C 、N 、P)平衡, 以及元素平衡对生态耦合作用影响的科学(王振兴等, 2011; 林新坚等, 2012)。生态化学计量学利用生态过程中的这种多种化学元素的平衡关系, 为研究C 、N 、P 等元素在生态系统过程中的交互作用提供了一种综合方法(刘万德等, 2010)。C:N:P 计量关系与植物个体生长发育、种群增长、物种多样性、群落结构与动态和生态系统过程的联系, 对生态学研究有重要意义(Elser et al ., 1996; Zhang et al ., 2003; 高三平等, 2007; 甘露等, 2008; 阎恩荣等, 2008; 程滨等, 2010)。随着地球生境的变化, 草地生态系统的结构、过程和功能, 以及植被的分布格局和演替进程正在发生显著的变化(任书杰等, 2007)。国内外学者对草地植物营养元素化学计量关系进行了广泛的探讨, Reich 和Oleksyn (2004)以及Han 等(2005)、任书杰等(2007, 2012)分别在全球水平和区域尺度对陆生植物叶片N 、P 空间分布特征、变化规律及其驱动因子进行了研究。银晓瑞等(2010)、张文彦等(2010)研究了不同放牧草地恢复演替阶段和气候因子对中国北方草地化学计量特征的影响。宋彦涛等(2012)、牛得草等(2013)分别在小尺度上对松嫩平原草本植物叶片和阿拉善荒漠区灌木植物叶片氮磷化学计量特征进行了研究。上述研究大多是针对不同尺度和温带草原植物群落的, 而对小尺度高山草地的生态化学计量研究还比较缺乏。近年来, 杨阔等(2010)、刘旻霞和朱柯嘉(2013)、罗玉珠等(2013)分别对青藏高原草地植物群落冠层叶片的化学计量与气候因素关系和青藏高原高寒草甸不同功能群及高寒嵩草草甸植物群落生态化学计量特征进行了研究, 但尚未从生态化学计量学角度对植物群落物种多样性方面进行研究。

研究中国青藏高原气候区高山草地的C 、N 、P 元素化学计量特征, 有助于认识该地区高山草地的养分限制状况和适应策略, 也有助于更加深入地理解具体地点不同养分元素的限制作用对地上植物

群落的影响。鉴于上述原因, 笔者在青藏高原气候区(祁连山东部)选择高山草地生态系统开展群落物种多样性与C 、N 、P 生态化学计量关系的研究。

1 样地描述和研究方法

1.1 样地介绍

本研究在祁连山东段的天祝藏族自治县抓喜秀龙乡境内(37°11′45′′–37°12′24′′ N, 102°46′24′′– 102°46′59′′ E, 海拔2900–3000 m)的亚高山草甸上选取2个样点, 分别为高产草地H 和低产草地S 。其中, 高产草地在每年5–6月有人工施磷肥和灌溉措施, 每年放牧时间为冬、春季节的4–5个月, 地上生物量的干物质产量平均值为461 g·m –2。低产草地为自由放牧地, 没有人工施肥和灌溉行为, 全年放牧, 地上生物量的干物质产量平均值为155 g·m –2。试验区年平均气温–0.1℃, ≥0 ℃的年积温1380 ℃, 年降水量416 mm, 多集中在7–9月。年蒸发量1592 mm 。没有绝对的无霜期。植物生长期达120–140天。高产样地上主要物种为蒲公英(Taraxacum mongo-licum )、波伐早熟禾(Poa poophagorum )、垂穗披碱草(Elymus nutans )、葛缕子(Carum carvi )、麻花艽(Gentiana straminea )、扁蓿豆(Medicago ruthenica var. inschanica )、高山韭(Allium sikkimense )、小米草(Euphrasia pectinata )、钝裂银莲花(Anemone obtu-siloba )和黄花棘豆(Oxytropis ochrocephala )等。低产样地主要物种为扁蓿豆、矮嵩草(Kobresia humilis )、球花蒿(Artemisia smithii )、高山紫菀(Aster alpinus )、紫花针茅(Stipa purpurea )、披碱草(Elymus. da-huricus )、草(Koeleria cristata )、鹅观草(Roegneria kamoji )、大籽蒿(Artemisia sieversiana )、无颈黄鵪菜(Youngia simulatrix )、二裂委陵菜 (Potentilla bi-furca )、蒲公英、麻花艽和波伐早熟禾等。土壤类型是高山草甸土。 1.2 取样方法

于2012年当地植物生长旺季(8月初)进行野外采集, 在每个样点内设置2个面积为8 m × 8 m 的样方。利用网格样方法将样方分割成64个1 m × 1 m

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的小样方, 以每个小样方为单位进行调查统计, 分别统计其植物种数、地上生物量(鲜质量), 其中地上生物量的测定, 采用将植物齐地面剪取的方法。调查后, 收集地上部分装入纸袋并编号, 然后带回实验室备测。 1.3 分析方法

在实验室将样品用切刀切为长度为1–3 cm 的碎片, 充分混合后, 采用四分法取样, 并称取质量, 然后放入烘箱在80 ℃下烘干至恒重, 称取干物质质量, 所得生物量作为样地群落生产力指标。然后粉碎样品, 过40目筛, 装瓶待分析全C 、全N 、全P 含量(%干质量)。本次试验在两个样地4个样方中共取得植物样品256份。养分测定时, 全C 采用干物质减粗灰分法(Youden & Steiner, 1975)测定, 全N 和全P 采用凯氏定氮法和钼黄比色法(李酉开, 1983)测定。 1.4 数据分析方法

所有数据用Microsoft Excel 2010作一次线性曲线并求决定系数, 采用SPSS 11.0软件对数据进行统计分析。对于物种数与C 、N 、P 化学计量特征的差异显著性采用独立样本t 检验, 对其相关关系采用Pearson 相关性分析。

2 研究结果

2.1 植物群落的C 、N 、P 含量变化及其相互关系

高产草地和低产草地各128个植物样品中, C 含量变化范围(表1)分别为: 50.70%–53.82%和47.28%–54.27%, N 含量变化范围为1.57%–2.53%和1.86%–2.89%, P 含量变化范围为0.10%–0.32%和0.10%–0.28%。高产草地和低产草地平均C 含量分别为53.05%和52.51%, 平均N 含量分别为1.99%和2.28%, 平均P 含量分别为0.22%和0.19% (干质量)。高产和低产样地植物群落C 含量的变异系数分别为1.01%和1.98%, N 含量的变异系数分别为8.14%和9.50%, P 含量的变异系数分别为14.42%和15.76%。显著性分析显示, 高产草地和低产草地植物群落的C 、N 、P 含量呈显著性差异。

相关性分析表明, 高产草地植物群落的C 含量和N 含量相关程度不显著(r = 0.026, p = 0.767), C 含量和P 含量呈显著的负相关关系(r = –0.221, p = 0.012), N 含量和P 含量相关程度不显著(r = 0.069, p = 0.436) (图1)。而低产草地植物群落的C 含量和N 含量(r = –0.085, p = 0.339), 以及C 含量和P 含量(r =

–0.049, p = 0.584)相关关系均不显著, N 含量和P 含量呈极显著的正相关关系(r = 0.425, p = 0.000) (图2)。 2.2 物种数与植物群落的C 、N 、P 含量的关系

高产草地和低产草地物种数分别为51和44种,

表1 高产和低产草地植物群落水平的C 、N 、P 含量(平均值±标准偏差)

Table 1 The C, N and P contents of high- and low-yield grasslands at plant community level (mean ± SD )

元素 Element (%)

C N P

高产草地

High-yield grassland 53.05 ± 0.53a 1.99 ± 0.16b 0.22 ± 0.03a

低产草地

Low-yield grassland

52.51 ± 1.04b 2.28 ± 0.22a 0.19 ± 0.03b

不同的小写字母表示差异显著(p < 0.05)。

Different lowercase letters represent significant differences (p < 0.05).

图1 高产草地植物群落水平的C 、N 、P 含量的相关关系。 Fig. 1 Correlationships of C, N, P content in high-yield grassland at plant community level.

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图2 低产草地植物群落水平的C 、N 、P 含量的相关关系。 Fig. 2 Correlationships of C, N, P content in low-yield grass-land at plant community level.

其中禾本科植物分别占21.6%和27.3%, 豆科植物分别占7.8%和9.1%, 菊科植物分别占13.7%和18.2%,其他草种所占比例分别为56.9%和45.4%。物种数与高产草地植物群落的C 含量(r = –0.031, p = 0.731) 以及低产草地植物群落的C 含量(r = 0.027, p = 0.760)的相关性均较差, 没有产生显著的相关关系; 物种数与高产草地植物群落的N 含量存在显著正相关关系(r = 0.209, p = 0.018), 与低产草地植物群落的N 含量存在极显著负相关关系(r = –0.466, p = 0.000); 物种数与高产草地植物群落的P 含量相关关系没有达到显著水平(r = –0.142, p = 0.110), 与低产草地植物群落的P 含量存在极显著负相关关系(r = –0.298, p = 0.001) (图3, 图4)

。

图3 高产草地植物群落水平的物种数与C 、N 、P 含量的相关关系。

Fig. 3 Correlationships between species number and C, N, P content in high-yield grassland at plant community level.

2.3 物种数与C 、N 、P 的计量学关系

高产和低产草地植物样品C:N 的变化范围分别为21.11–34.14和18.05–28.70, C:P 的变化范围分别为164.59–531.08和185.75–505.87, N:P 的变化范围分别为6.28–20.80和9.25–22.29 (表2)。高产和低产草地植物样品C:N 的算术平均值分别为26.80和23.22, C:P 的算术平均值分别为247.86和283.41, N:P 的算术平均值分别为9.30和12.25。高产和低产草地植物样品C:N 的变异系数分别为8.21%和9.74%, C:P 的变异系数分别为18.16%和18.24%, N:P 的变异系数分别为19.81%和18.10%。高产和低产草地植物群落的C:N 、C:P 、N:P 均呈现显著差异(表2)。

高产草地植物群落的物种数与C:N 呈显著负相

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图4 低产草地植物群落水平的物种数与C 、N 、P 含量的相关关系。

Fig. 4 Correlationships between species number and C, N, P content in low-yield grassland at plant community level.

表2 高产和低产草地植物群落水平的C 、N 、P 化学计量比(平均值±标准偏差)

Table 2 C, N, P stoichiometry ratios of plant in high- and low-yield grasslands at plant community level (mean ± SD )

元素比例 Element ratio

高产草地

High-yield grassland

低产草地

Low-yield grassland C:N 26.80 ± 2.20a

23.22 ± 2.26b

C:P 247.86 ± 45.02b 283.41 ± 51.70a N:P

9.30 ± 1.84b

12.25 ± 2.21a

不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。

Different lowercase letters represent significant differences (p < 0.05).

关关系(r = –0.224, p = 0.011), 而低产草地植物群落的物种数与C:N 呈极显著正相关关系(r = 0.445, p = 0.000); 高产草地植物群落的物种数与C:P 相关性不

图5 高产草地植物群落水平的物种数与C 、N 、P 比值的相关关系。

Fig. 5 Correlationships between species number and C, N, P stoichiometry ratios in high-yield grassland at plant community level.

显著(r = 0.123, p = 0.167), 而低产草地植物群落的物种数与C:P 呈显著正相关关系, 但相关系数较小(r = 0.214, p = 0.015); 高产草地植物群落的物种数与N:P 呈显著正相关关系(r = 0.198, p = 0.025), 而低产草地植物群落的物种数与N:P 相关性不显著(r = –0.017, p = 0.845) (图5, 图6)。

3 讨论与小结

3.1 植物群落的C 、N 、P 含量

与已有研究报道相比(表3), 本研究区域高产和低产样地植物群落的C 含量均高于全球植物叶片平均含量46.4% (Elser et al., 2000), 也高于国内相关

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图6 低产草地植物群落水平的物种数与C 、N 、P 比值的相关关系。

Fig. 6 Correlationships between species number and C, N, P stoichiometry ratios in low-yield grassland at plant community level.

研究结果(韩文轩等, 2009; 刘万德等, 2010)。这可能是由于高海拔的气候条件下植物有较高的C 含量(郑帷婕等, 2007)。同时, 高产和低产样地植物群落C 含量的变异系数分别为1.01%和1.98%, 说明无论高产和低产样地, 植物体C 含量都相对稳定, 植物叶片C 含量差异很小, 这是由于C 素是组成生物体的基本元素, 与其他植物体中的养分含量相比, 所占比例很大(平均53%)。

高产样地植物群落的N 含量为1.99, 显著低于低产样地植物群落的N 含量2.28和全国植物叶片N 含量2.331 (Han et al ., 2005), 以及青藏高原植物叶片的N 含量2.35 (杨阔等, 2010), 但与Reich 和Oleksyn (2004)在全球尺度上的研究结果2.01接近。而低产样地N 含量2.28, 与全国植物叶片N 含量以及青藏高原植物叶片的N 含量接近, 高于全球水平。低产样地植物群落的N 含量显著高于高产样地植物群落的N 含量, 可能是由以下两种原因造成的: 其一是放牧促使植物再生, 从而使植物发生补偿生长, 导致植物地上组织的结构趋向幼嫩化, 这部分组织的N 含量相对较高; 其二是牛羊等动物排的粪便使得土壤中速效氮含量增多, 从而植物获得较多的N (牛得草等, 2011; 丁小慧等, 2012)。

高产样地植物群落的P 含量为0.22, 显著高于

低产样地植物群落的P 含量0.19和青藏高原植物叶片P 含量0.19 (杨阔等, 2010), 以及全国植物叶片P 含量0.183 (Han et al ., 2005), 也高于Reich 和Oleksyn (2004)在全球尺度上研究的0.1772。其含量均明显地高于上述文献报道的其他研究区域的数

表3 高产和低产草地植物群落水平的C 、N 、P 含量与其他研究结果比较

Table 3 Comparisons of C, N and P contents in high- and low-yield grasslands at plant community level with other results

C 含量 C content (%)

N 含量 N content (%)

P 含量 P content (%)

研究区域

Research region

样本数 Sample size 平均值Mean 样本数 Sample size 平均值 Mean 样本数 Sample size 平均值Mean

亚高山草甸植物群落高产样地(本研究)

High-yield grassland in plant community of sub-alpine meadow (in this study)

亚高山草甸植物群落低产样地(本研究)

Low-yield grassland in plant community of sub-alpine meadow (in this study)

128 52.51 128 2.28 128 0.19

青藏高原草地植物群落(杨阔等, 2010)

Grassland communities of Qinghai-Tibetan Plateau, China (Yang et al., 2010)

133 2.35 133 0.19 中国草地(Han et al ., 2005)

Chinese grassland (Han et al ., 2005) 376 2.331 362 0.183 全球植物(Reich & Oleksyn, 2004) Global plant (Reich & Oleksyn, 2004)

1 251

2.009

923

0.177 2

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据, 似是5–6月施P 肥的扰动造成的。而低产样地植物群落的P 含量与全国植物叶片P 含量, 以及青藏高原植物叶片的P 含量接近, 高于全球水平, 说明本研究区域的植物比其他国家和地区的植物叶片P 含量偏高(Reich & Oleksyn, 2004)。这可能是由于动物的采食促进了饲草的生长, 并使植物体内(特别是地下部分)的P 向幼嫩组织分配转移, 尽管在此过程中地上部分的总生物量减少, 总P 含量也相对减少, 但是由于P 的转移, 使P 在植株体内的相对含量(百分比)增加, 进而使得P 含量稍高(牛得草等, 2011)。高产和低产样地植物群落的P 含量的变异系数分别为14.42%和15.76%, 表明草地植物的P 含量相对不稳定, 变化幅度较大。

3.2 群落物种数与C 、N 、P 含量的关系

C 作为生物的骨架元素, 一般认为它不是限制植物群落物种多样性的关键营养元素(牛得草等, 2011), 本研究也印证了这一点, 相关分析显示物种数与高产及低产草地植物群落的C 含量均无相关性。

N 和P 元素作为陆地生态系统特别是高寒草地生态系统中最重要的两个限制性元素, 在植物的生长、发育、群落组成, 以及生态系统的结构和功能等方面发挥着重要的作用(刘旻霞和王刚, 2012)。本研究结果表明, 物种数与高产草地植物群落的N 含量存在显著的正相关关系, 而与P 含量相关关系不明显。物种数与低产草地植物群落的N 和P 含量均存在负相关关系, 且达到极显著水平。 3.3 群落物种数与C 、N 、P 化学计量的关系 3.3.1 物种数与C:N 的关系

高产和低产草地植物群落C:N 比值均与N 含量呈极显著相关关系, 这与牛得草等(2011)的研究结果类似, 由于C 在植物体内含量很高, 变异较小, 因此, N 含量变化是影响C:N 的主要因素。同时, 物种数与高产草地植物群落C:N 呈显著负相关关系, 这其实与物种数与高产草地植物群落的N 含量存在显著正相关关系是一致的; 而低产草地植物群落物种数和C:N 呈极显著的正相关关系, 与低产草地植物群落物种数和N 含量存在极显著负相关关系也是一致的。

3.3.2 物种数与C:P 的关系

相关性分析表明, 高产和低产草地的C:P 比值和P 含量均呈极显著的相关关系, 高产草地植物群落物种数和C:P 的关系与物种数和P 含量的关系一

样, 相关性均不显著。而低产草地植物群落物种数与C:P 呈显著的正相关关系, 这和物种数与低产草地植物群落的P 含量存在显著负相关关系一致。 3.3.3 物种数与N:P 的关系

根据Agren (2008)的研究, 当植物N:P 在8–12之间时, 植物生长速率最大, 可见此时两试验样地草地中牧草均达到了一年中最快的生长速率。高产草地植物群落物种数与N:P 呈显著的正相关关系, 与群落的N 含量间也存在显著的正相关关系, 与群落的P 含量相关关系没有达到显著水平, 说明高产草地植物群落物种数和N 含量关系更紧密; 而低产草地植物群落物种数与N:P 相关性不显著, 与群落的N 和P 含量均存在极显著的负相关关系, 说明低产草地植物群落的物种数与N 和P 含量均有紧密联系。

由于N:P 反映植物生长受N 或P 的限制情况(韩文轩等, 2009), 是研究生态系统中营养结构变化、生物多样性和生物地球化学循环的基本依据, 在决定植被群落结构和功能方面起关键作用(高三平等, 2007; 邬畏等, 2010)。而且这种限制作用对植物种类的特征、物种丰富度和植被动态等也具有选择压力(阎恩荣等, 2008)。本研究中高产和低产草地植物群落的生长均受N 元素的限制, 与“当N:P 值小于14时, 植物群落的营养限制元素为N 元素”的观点(Koerselman & Meuleman, 1996; Drenovsky & Rich-ards, 2004)相符。

基金项目 国家自然科学基金(41171417和30730069)。 致谢 感谢雒明伟同学在写作过程中给予的极大帮

助, 感谢加拿大汤普森河大学Lauchlan Fraser 教授和以色列V olcani 农业研究中心的Zalmen Henkin 教授协助野外调查工作。 参考文献

Agren GI (2008). Stoichiometry and nutrition of plant growth

in natural communities. Annual Review of Ecology, Evolu-tion, and Systematics, 39, 153–170.

Cheng B, Zhao YJ, Zhang WG, An SQ (2010). The research

advances and prospect of ecological stoichiometry. Acta Ecologica Sinica, 30, 1628–1637. (in Chinese with Eng-lish abstract) [程滨, 赵永军, 张文广, 安树青 (2010). 生态化学计量学研究进展. 生态学报, 30, 1628–1637.] Ding XH, Gong L, Wang DB, Wu X, Liu GH (2012). Grazing

effects on eco-stoichiometry of plant and soil in Hulun-beir, Inner Mogolia. Acta Ecologica Sinica, 32, 4722–

4730. (in Chinese with English abstract) [丁小慧, 宫立,

986 植物生态学报Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (11): 979–987

https://www.360docs.net/doc/7b2786829.html,

王东波, 伍星, 刘国华 (2012). 放牧对呼伦贝尔草地植物和土壤生态化学计量学特征的影响. 生态学报, 32, 4722–4730.]

Drenovsky RE, Richards JH (2004). Critical N:P values: pre-dicting nutrient deficiencies in desert shrublands. Plant and Soil, 259, 59–69 .

Elser JJ, Dobberfuhl DR, MacKay NA, Schampel JH (1996).

Organism size, life history, and N:P stoichiometry: to-wards a unified view of cellular and ecosystem processes. BioScience , 46, 674– 684.

Elser JJ, Fagan WF, Denno RF, Dobberfuhl DR, Folarin A,

Huberty A, Interlandi S, Kilham SS, McCauley E, Schulz KL, Siemann EH, Sterner RW (2000). Nutritional con-straints in terrestrial and freshwater food webs. Nature, 408, 578–580.

Gan L, Chen FS, Hu XF, Tian QX, Ge G, Zhan SX (2008).

Leaf N and P concentration and their stoichiometry ratios of different functional groups of plants in Nanchang City. Chinese Journal of Ecology, 27, 344–348. (in Chinese

with English abstract) [甘露, 陈伏生, 胡小飞, 田秋香, 葛刚, 詹书侠 (2008). 南昌市不同植物类群叶片氮磷浓度及其化学计量比. 生态学杂志, 27, 344–348.] Gao SP, Li JX, Xu MC, Chen X, Dai J (2007). Leaf N and P

stoichiometry of common species in successional stages of the evergreen broad-leaved forest in Tiantong National Forest Park, Zhejiang Province, China. Acta Ecologica Sinica, 27, 947–952. (in Chinese with English abstract)

[高三平, 李俊祥, 徐明策, 陈熙, 戴洁 (2007). 天童常绿阔叶林不同演替阶段常见种叶片N 、P 化学计量学特征. 生态学报, 27, 947–952.]

Han WX, Fang JY, Guo DL, Zhang Y (2005). Leaf nitrogen

and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China. New Phytologist, 168, 377–385.

Han WX, Wu Y, Tang LY, Chen YH, Li LP, He JS, Fang JY

(2009). Leaf carbon, nitrogen and phosphorus stoichiome-try across plant species in Beijing and its periphery. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis, 45,

855–860. (in Chinese with English abstract) [韩文轩, 吴漪, 汤璐瑛, 陈雅涵, 李利平, 贺金生, 方精云 (2009). 北京及周边地区植物叶的碳氮磷元素计量特征. 北京大学学报(自然科学版), 45, 855–860.]

Koerselman W, Meuleman AFM (1996). The vegetation N:P

ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation. Journal of Applied Ecology, 33, 1441–1450 .

Li YK (1983). Soil Agricultural Chemical Routine Analysis

Method . Science Press, Beijing. 82–84. (in Chinese) [李酉开 (1983). 土壤农业化学常规分析方法. 科学出版社, 北京. 82–84.]

Lin XJ, Wang F, Wang CF, Lin C, Li QH, He CM, Li Y

(2012). Effects of long-term fertilization on weed commu-nity characteristics and carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry during winter-spring season in yellow-clay paddy fields of South China. Chinese Journal of Eco- Agriculture, 20, 573–577. (in Chinese with English ab-stract) [林新坚, 王飞, 王长方, 林诚, 李清华, 何春梅, 李昱 (2012). 长期施肥对南方黄泥田冬春季杂草群落及其C 、N 、P 化学计量的影响. 中国生态农业学报, 20, 573–577.]

Liu MX, Wang G (2012). N and P stoichiometry of plant and

soil on slope direction gradient of sub-alpine meadows. Journal of Lanzhou University (Natural Sciences ), 48,

70–75. (in Chinese with English abstract) [刘旻霞, 王刚 (2012). 高山草甸坡向梯度上植物群落与土壤中的N 、P 化学计量学特征. 兰州大学学报(自然科学版), 48, 70–75.]

Liu MX, Zhu KJ (2013). Characteristics of nitrogen and phos-phorus stoichiometry of plants in different functional groups on alpine meadow in the eastern edge of Tibetan Plateau. Chinese Journal of Grassland, 35, 52–58. (in

Chinese with English abstract) [刘旻霞, 朱柯嘉 (2013). 青藏高原东缘高寒草甸不同功能群植物氮磷化学计量特征研究. 中国草地学报, 35, 52–58.]

Liu WD, Su JR, Li SF, Zhang ZJ, Li ZW (2010). Stoichiometry

study of C, N and P in plant and soil at different succes-sional stages of monsoon evergreen broad-leaved forest in Pu’er, Yunnan Province. Acta Ecologica Sinica, 30,

6581–6590. (in Chinese with English abstract) [刘万德, 苏建荣, 李帅锋, 张志钧, 李忠文 (2010). 云南普洱季风常绿阔叶林演替系列植物和土壤C 、N 、P 化学计量特征. 生态学报, 30, 6581–6590.]

Luo YZ, Zeng T, Dong W, He YL, Xu SM (2013). Research of

ecological stoichiometry of plant community in alpine ko-bresia meadow. Chinese Journal of Grassland, 35, 92–96.

(in Chinese with English abstract) [罗玉珠, 曾太, 东伟, 贺有龙, 徐世敏 (2013). 高寒嵩草草甸植物群落生态化学计量特征研究. 中国草地学报, 35, 92–96.]

Niu DC, Dong XY, Fu H (2011). Seasonal dynamics of carbon,

nitrogen and phosphorus stoichiometry in Stipa bungeana . Pratacultural Science, 28, 915–920. (in Chinese with

English abstract) [牛得草, 董晓玉, 傅华 (2011). 长芒草不同季节碳氮磷生态化学计量特征. 草业科学, 28, 915–920.]

Niu DC, Li Q, Jiang SG, Chang PJ, Fu H (2013). Seasonal

variations of leaf C:N:P stoichiometry of six shrubs in de-sert of China’s Alxa Plateau. Chinese Journal of Plant Ecology, 37, 317–325. (in Chinese with English abstract)

[牛得草, 李茜, 江世高, 常佩静, 傅华 (2013). 阿拉善荒漠区6种主要灌木植物叶片C:N:P 化学计量比的季节变化. 植物生态学报, 37, 317–325.]

Reich PB, Oleksyn J (2004). Global patterns of plant leaf N and

P in relation to temperature and latitude. Proceedings of

陈军强等: 亚高山草甸植物群落物种多样性与群落C 、N 、P 生态化学计量的关系 987

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00101

the National Academy of Sciences of the United States of America, 101, 11001–11006.

Ren SJ, Yu GR, Jiang CM, Fang HJ, Sun XM (2012). Stoi-chiometric characteristics of leaf carbon, nitrogen, and phosphorus of 102 dominant species in forest ecosystems along the North-South Transect of East China. Chinese Journal of Applied Ecology, 23, 581–586. (in Chinese

with English abstract) [任书杰, 于贵瑞, 姜春明, 方华军, 孙晓敏 (2012). 中国东部南北样带森林生态系统102个优势种叶片碳氮磷化学计量学统计特征. 应用生态学报, 23, 581–586.]

Ren SJ, Yu GR, Tao B, Wang SQ (2007). Leaf nitrogen and

phosphorus stoichiometry across 654 terrestrial plant spe-cies in NSTEC. Environment Science, 28, 2665–2673. (in

Chinese with English abstract) [任书杰, 于贵瑞, 陶波, 王绍强 (2007). 中国东部南北样带654种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究. 环境科学, 28, 2665–2673.] Song YT, Zhou DW, Li Q, Wang P, Huang YX (2012). Leaf

nitrogen and phosphorus stoichiometry in 80 herbaceous plant species of Songnen grassland in Northeast China. Chinese Journal of Plant Ecology, 36, 222–230. (in Chi-nese with English abstract) [宋彦涛, 周道玮, 李强, 王平, 黄迎新 (2012). 松嫩草地80种草本植物叶片氮磷化学计量特征. 植物生态学报, 36, 222–230.]

Wang ZX (2011). Research advances and prospect of ecologi-cal stoichiometry in China. Journal of Green Science and Technology, (7), 195–196. (in Chinese with English ab-stract) [王振兴 (2011). 国内生态化学计量学研究进展. 绿色科技, (7), 195–196.]

Wu W, He XD, Zhou QX (2010). Review on N: P stoichiome-try in ecosystem. Journal of Desert Research, 30,

296–302. (in Chinese with English abstract) [邬畏, 何兴东, 周启星 (2010). 生态系统氮磷比化学计量特征研究进展. 中国沙漠, 30, 296–302.]

Yan ER, Wang XH, Zhou W (2008). N:P stoichiometry in

secondary succession in evergreen broad-leaved forest, Tiantong, East China. Journal of Plant Ecology (Chinese Version ), 32, 13–22. (in Chinese with English abstract)

[阎恩荣, 王希华, 周武 (2008). 天童常绿阔叶林演替系列植物群落的N: P 化学计量特征. 植物生态学报, 32, 13–22.]

Yang K, Huang JH, Dong D, Ma WH, He JS (2010). Canopy

leaf N and P stoichiometry in grassland communities of Qinghai-Tibetan Plateau, China. Chinese Journal of Plant

Ecology, 34, 17–22. (in Chinese with English abstract) [杨阔, 黄建辉, 董丹, 马文红, 贺金生 (2010). 青藏高原草地植物群落冠层叶片氮磷化学计量学分析. 植物生态学报, 34, 17–22.]

Yin XR, Liang CZ, Wang LX, Wang W, Liu ZL, Liu XP

(2010). Ecological stoichiometry of plant nutrients at dif-ferent restoration succession stages in typical steppe of Inner Mongolia, China. Chinese Journal of Plant Ecology,

34, 39–47. (in Chinese with English abstract) [银晓瑞, 梁存柱, 王立新, 王炜, 刘钟龄, 刘小平 (2010). 内蒙古典型草原不同恢复演替阶段植物养分化学计量学. 植物生态学报, 34, 39–47.]

Youden WJ, Steiner EH (1975). Statistical Manual of the Asso-ciation of Official Analytical Chemists . Association of Of-ficial Analytical Chemists, California. 88.

Zhang LX, Bai YF, Han XG (2003). Application of N:P stoi-chiometry to ecology studies. Acta Botanica Sinica, 45, 1009–1018.

Zhang WY, Fan JW, Zhong HP, Hu ZM, Song LL, Wang N

(2010). The nitrogen: phosphorus stoichiometry of differ-ent plant functional groups for dominant species of typical steppes in China. Acta Agrectir Sinica, 18, 503–509. (in

Chinese with English abstract) [张文彦, 樊江文, 钟华平, 胡中民, 宋璐璐, 王宁 (2010). 中国典型草原优势植物功能群氮磷化学计量学特征研究. 草地学报, 18, 503–509.]

Zheng WJ, Bao WK, Gu B, He X, Leng L (2007). Carbon con-centration and its characteristics in terrestrial higher plants. Chinese Journal of Ecology, 26, 307–313. (in Chi-nese with English abstract) [郑帷婕, 包维楷, 辜彬, 何晓, 冷俐 (2007). 陆生高等植物碳含量及其特点. 生态学杂志, 26, 307–313.]

责任编委: 吴 宁 责任编辑: 王 葳