细胞是构成生物体的基本结构和功能单位

1细胞是构成生物体的基本结构和功能单位。各种生物（除病毒外）都是由细胞所组成的。细胞按其形态结构的不同，可分为两类:原核细胞(prokaryocytic cell)和真核细胞(eukaryotic cell)。

原核细胞是形态上比较简单，在进化上还没有发展出核膜的一类细胞。例如细菌、蓝藻等。它们的染色体单由DNA所组成。

真核细胞是指形态结构比较复杂，已具有完整的核膜和一系列细胞器的一类细胞。除病毒、噬菌体和原核生物外，其余的都由真核细胞所组成。

原核细胞与真核细胞分别代表了细胞进化的不同阶段(见表3-1)。原核细胞比较原始，它只可能起源于更原始的生命体——前细胞或非细胞形态的生命。有人认为，病毒可看作是前细胞生命的一个代表。病毒的构造比原核生物的细菌更简单，它内部是核酸(DNA或RNA)，外面包着一层蛋白质。不过，对病毒究竟是原始类型还是次生类型，仍有争议。

关于细胞的起源问题，早在19世纪，海克尔就曾根据当时对细胞和前细胞生物的粗浅认识，预言了细胞来源于比它更简单的前细胞生物。以后，由于受到各种条件的限制，人们对细胞起源问题的研究进展不快。直到本世纪50年代末，随着细胞学及其相邻学科的发展，以及电子显微镜等技术的应用，不仅发现了细胞的膜相结构，而且还展示了一些类细胞的结构图案，才使细胞起源的研究有些新的突破。例如福克斯的“微球体”具有双层膜的外壳，类似细胞的结构。为此，福克斯等人用实验方法对微球体双层膜作了进一步的研究。他们发现这种膜具有一定的“生理功能”。如双层膜能通过形成“芽体”进行繁殖；双层膜还能在很原始的光合条件下，用磷酸盐和太阳光合成ATP等。当然福克斯的微球体，虽然在外表上似乎很像细胞，但是实际上还远远不到生命的水平。福克斯等启发了人们对膜相结构在细胞起源中的重要作用的认识，为细胞起源的研究开辟了新的途径。

2这一阶段的主要标志是原始细胞膜的形成。

如第二章所述，原始生命体具有一个原始界膜，它能自成体系地生活于海水中。但这种界膜是极其简单的，它的物质交换机制主要是依靠渗透作用。因此，原始界膜的选择性和稳定性较差，这是原始生命生存与发展的主要障碍。因此，由原始界膜向细胞膜的过渡，是原始生命发展的首要环节。

细胞膜是具有选择通透功能的薄膜。它是一种嵌有蛋白质的类脂双层膜结构。其中蛋白质具有许多生物学功能，例如转运膜内外物质、转换能量等；而类脂双层又具有亲水和疏水两种特性，其亲水端朝向两表面，疏水端则朝向中央。这种结构特点使类脂双层既有利于水中生活，又具有很低的通透性，因而是一种很好的区域化隔膜。细胞膜结构不仅是镶嵌的，而且还是流动的。这是由于类脂双层分子的不饱和性、酶的活动和环境（温度等）的影响，而使它处于一定的流动状态。因此，细胞膜的结构特征，是有机体与环境进行物质和能量交换的可靠保证。

在膜的研究上，现阶段有几种模型。如1972年由辛格和尼科尔森提出了流动镶嵌结构模型。这个模型被较多的学者所接受。此外，1975年沃利奇提出了晶体镶嵌膜的模型。有人认为，这个模型比上述的更前进了一步。

原始细胞膜的形成标志着原始细胞的诞生。随着第一个细胞的出现，整个有机界的基础便产生了。在原始的细胞膜内，遗传系统逐渐完善，较多种类的酶也产生出来，并逐渐提高代谢作用的效率。这一切，推动了细胞内物质的进一步分化，从而向更高的细胞形态发展。

3这阶段的主要标志是细胞质分化，原始染色质体(Primitive chromosome)形成。

原始细胞体内没有任何组织上的分化。细胞质内所含的核酸、蛋白质和一些简单的酶系等都相互混杂在一起。细胞内酶系的混杂使细胞体的调控机制很不完善。这就促使了原始细胞的进一步分化。

在这一过程中，细胞质内不同的酶系逐渐集中于一定的区域内，使细胞的代谢系统趋向于有序化。随着DNA大分子的进化，原始的染色质体也逐渐形成了。这些染色质体也相对集中于细胞中央区，并进一步形成细胞的控制中心——核区。细胞控制中心的出现，意味着细胞控制能力

即有序化和组织化程度的进一步提高。

这时期所形成的细胞的特点非常类似于原核细胞的前身，因此，被称为是“前原核细胞”。前细菌和前蓝藻是其中的两个代表。有人认为前原核细胞和原核细胞在进化上同处于一个发展阶段。原核细胞仍然保留了结构简单和体积微小的特点，但是它已能同时利用无机盐如硝酸盐、硫酸盐等，这样就可以比单纯通过无氧发酵取得更多的能量。

4这阶段的主要标志是原始细胞器的形成。

起初前原核生物是在厌氧、异养的条件下生活。经过若干亿年后，它们消耗了原始海洋中大部分的有机物。因此单靠无氧和异养的方式，已经难以维持其生活了，好氧细胞正是在这种情况下逐渐分化出来的。在这一分化过程中，细胞色素c（卟啉）的产生起着极其重要的作用。我们知道，细胞色素c可以利用日光进行光合作用产生大量的分子氧。在原始条件下长期进行这种作用，使大气中氧的浓度不断增加，这就为好氧细胞的产生提供了有氧环境。据估计，当大气中氧浓度达到现在大气氧浓度的1％时，好氧细胞便产生了。好氧细胞的产生是前原核细胞走向真核细胞的一个重要转折点。

但是，初期的好氧细胞并没有任何细胞器。那么，真核细胞的细胞器是怎样形成的呢？据研究认为，好氧细胞的发展具有个体体积增长的趋势。个体体积的增长，不仅要求保持体内环境的稳定，而且要求更能抵抗外环境的不利因素，这就促使细胞内各功能性区域形成细胞器。

5真核细胞起源有多种学说，现阶段比较有代表性的是马古利斯(Margulis)所提出的内共生说(endosymbiosis theory)。这一学说认为，大约在十几亿年前，一些大型的具有吞噬能力的细胞，先后吞并了几种原核细胞（细菌和蓝藻）。由于后者没有被吞噬细胞所分解消化，反而从寄生(parasitism)过渡到共生(symbiose)，并成为宿主细胞的细胞器。如好氧细菌成为线粒体，蓝藻成为叶绿体。整个过程，按照马古利斯的设想（1971），可用图3-4表示出来。

关于内共生起源的假说，在上世纪初就有人提出，认为叶绿体是内共生体，它起源于胞内共生的蓝藻(Mereschkowski, 1905)；线粒体也是内共生体，它起源于胞内共生的细菌(Portier 1918;Wallin, 1922)。现在生物学提供了新的根据。首先，从形态结构上说，线粒体、叶绿体在很多方面类似于细菌和蓝藻。例如，前者的个体大小与后者类似；前者的核糖体比真核细胞中的小而与原核细胞中的相似。线粒体的内膜与细菌的质膜一样，都是纡曲的。线粒体嵴上的基本颗粒也类似于某些需氧细菌质膜上的颗粒，它们都参与了需氧代谢反应。叶绿体的类囊体与蓝藻都含有作为它们结构的整合部分的捕光色素。线粒体、叶绿体和原核细胞中的DNA 所包含的双股分子与真核细胞染色体中的DNA不同，它不和蛋白质相结合，而是附着在线粒体、叶绿体内膜的内侧和原核细胞质膜的内侧。线粒体、叶绿体和原核生物中的DNA是环状的，而真核生物细胞中的DNA则呈线状。其次，从生理功能上说，线粒体和叶绿体都具有半自主性。它们像细菌那样是以简单的分裂方式生长和增殖的，但分裂的速率与它们所在的细胞并不同步。由于线粒体和叶绿体含有自己的DNA和独立的蛋白质合成装置，包括结构上不同于细胞质核糖体的它们自己的核糖体。因此，每一个细胞器中的DNA都含有可以指导它自己的某些组分合成的信息。同时，线粒体、叶绿体和原核生物在功能上也有许多相似之处，其中最显著的是它们的核糖体对某些抗菌素有相似的反应。某些能抑制原核生物蛋白质合成的抗菌素（如氯霉素）能抑制线粒体、叶绿体的核糖体的蛋白质合成，而对真核生物细胞质核糖体中的蛋白质合成却无抑制作用。相反，某些对真核生物细胞核糖体的蛋白质合成有抑制作用的抗菌素（如放线菌酮等），却对线粒体、叶绿体和原核生物中的核糖体的蛋白质合成无抑制作用。尤其值得提出的是，真核生物细胞的转移核糖核酸（tRNA），与线粒体、叶绿体以及原核生物细胞相比，有着明显的区别。在真核细胞中，同时存在着线粒体、叶绿体和细胞质三组不同的tRNA，还有三组不同的氨基酰tRNA合成酶。在一个真核细胞中，同时存在三个互不相同的蛋白质合成系统，显然对内共生学说特别有利。

在内共生学说中，细胞核的来历是主要的难点。但目前的研究表明，真核细胞核中的基因成分比较复杂，至少有3种来源，即从真细菌(Eubacteria)来的成分（可能来自前真核细胞器基因

组），从古细菌(Achaeobacteria)来的成分（如核糖体A蛋白基因）以及来历不明的成分（如细胞质的核糖体RNA）。因此，有人认为在真核细胞起源过程中，前真核生物不仅吞噬过好氧呼吸细菌，也吞噬过一些其他对象，这些对象作为前者的共生物。在不断地进化过程中，共生物的某一部分膜被宿主溶解，释放出其中的DNA，使共生物和宿主发生遗传物质的交换。其最终结果，共生物的部分DNA以与游离基因同样的方式被整合到宿主的染色体组中去。我们知道，基因的转移必须有生理上的屏障。在上述整合过程中，宿主在DNA吸附处的膜发生内陷，并逐渐形成一种包围在宿主染色体组外的双层膜。这种膜和其中的染色体组就是最早的真核细胞的细胞核。当然，在核膜的形成过程中，也伴随着染色体、核仁等一系列的变化。可见，这一进化阶段一般是以大量的膜褶叠活动为标志的，以后又出现细胞内的分室化。

总之，内共生说关于线粒体和叶绿体最早来自原核生物的这一论证，几乎得到公认。至于细胞核的来源问题，尽管近期有重要的进展，但尚需继续研究和证实。此外，由于这一学说认为动物的出现早于植物，因而受到一些学者（如陈世骧，1987）的反对。

6这一学说认为，真核细胞的起源和经典的进化论学说相一致，主张真核细胞是从一种原核细胞通过自然选择和突变，逐渐地进化而来的。

根据经典说，尤泽尔(Uzzell, 1974)等人提出了一个模型。认为细胞内细胞器和细胞核的形成是由原始的原核细胞，通过一系列DNA的复制和质膜的内陷，形成了双层膜的结构，再经结构的分化和复制功能的消失（失去了许多重复基因所致）就形成了现代的真核生物。它是膜系统逐渐向内扩张、曲折、凹陷、褶叠起来，随后产生由膜包围形成的小囊，并脱离膜成为独立的细胞器，最后形成真核细胞。见图3-5

经典学说有它的合理性，它所提示的进化途径也有一定的可能性。但其主要的缺陷是证据不足，同时对支持内共生说的事实根据又无法予以否定。因而，越来越多的学者倾向于内共生说。

7(一)、奠定了有性生殖产生的基础：真核细胞的起源为有性生殖的自然形成奠定了基础。真核细胞进行有丝分裂，而有性生殖的重要特征——减数分裂实质上是有丝分裂的一种特殊形式。有性生殖的出现，提高了物种的变异性，因而大大推进了进化的速度。如果把生物进化的历史按无性与有性划分为两个时期，那么在这30多亿年中，将近2／3的时间属于无性生物的时代。在这段时期，生命长期处在单细胞阶段，进化极其缓慢。直到近十来亿年前，随着有性生殖的出现，生物才大踏步地前进。现今地球上2百多万种生物中，有性种类占极对地多数，原始的无性生物少到仅占1—2％。这一简明的事实，有力表明了真核细胞特别是有性机制的产生对加速进化的作用。

(二)、推动了动、植物的分化：真核细胞是一切高等多细胞生物的基本组成（单元）。它与原核细胞相比，至少使生物体发生两方面的进展：一是结构复杂化，二是功能复杂化。复杂化的结果，增强了生物的变异性，导致了真核细胞种类的分化。动植物的分化是真核细胞分化中最有影响的事例，它使生物体型向高级的方向发展。

(三)、促进了三极生态系统的形成：在原核生物时代，地球上只有以异养的细菌和自养的蓝藻组成的一个二极生态系统。随着真核生物的产生和动植物的分化发展，才出现由动物、植物和菌类所组成的三极生态系统，并由它替代原来的两极系统。从此以后，生物进化的水平进入到一个新的阶段。