第5章 基因库、物种选择 (2)

第5章基因库、选择和物种形成

在20世纪，在英国兔子的数量大量增长从而变成了农业害虫。兔子也变成了整个欧洲大陆和澳洲大陆的害虫。它们最早被引进是作物早期移民的食物存储。

在19世纪，在乌拉圭的实验室发现了一个导致本地兔子皮肤损伤的病毒，该病毒杀死穴兔。这个病毒为多发黏液瘤病毒，杀死穴兔的是多发粘液瘤病。在1940s，一些研究组织研究如何用多发黏液瘤病毒作为潜在的生物控制方法来减少兔子的数量。

最初政府不愿意采用这个生物控制的方法。政府不情愿的一个原因是公众的舆论。尽管农民想摆脱兔子，英国大多数人受传统文化教育长大，所以同情兔子。可能小时候，你有一个毛绒玩具兔子或者读过关于兔子角色的故事。另一个原因是那时候的科学家害怕病毒可能‘跳出特定的屏障’，感染除兔子以外的动物。即使这个观点看起来很常见，恰好最近对禽流感病毒表达了同样的关心。

在政府决定支持使用多发黏液瘤病毒控制兔子之前，事件顺其自然发生。在1952年中期的法国，一个退休的医生有一个兔满为患的农场，他释放了这种病毒。1953年该病毒从法国传到了英国肯特的伊甸之桥，然后迅速传遍全美国，杀死大概90%的兔子。在澳大利亚，在1950-1951年圣诞新年假期在梅里谷，病毒从政府实验室‘逃脱’。它迅速传遍穆雷达尔文盆地，杀死数百万的兔子。

尽管多发黏液瘤病毒最初摧毁兔子种群，但是兔子种群从那时已经恢复。兔子种群不像从前一样大了，但是它们现在和多发黏液瘤病毒处于平衡。这种平衡是如何发生的？其中一个原因是兔子对多发黏液瘤病毒变得有抵抗力。这是通过自然选择的过程发生的，在其中携带抗多发黏液瘤病毒基因的兔子比容易感染多发黏液瘤病毒的兔子繁殖更成功。

你可能惊讶的发现自然选择也已经改变了病毒的种群。在英国，当跳蚤叮咬兔子吃它们德尔血，多发黏液瘤病毒通过跳蚤从一只兔子传播到另一只兔子。然而在澳大利亚，这种病毒通过蚊子传播。一个蚊子只咬活的兔子，所以任何杀死宿主特别快的病毒都不可能通过蚊子从一个宿主传递给另一个宿主。在澳大利亚，自然选择喜爱恶性更低的病毒，这些病毒让它们的宿主活得更长，通过蚊子叮咬有更大的概率让病毒从一个宿主传递给另一个宿主。

基因库

生物不是正常单独活着，它们通常生活在种群中。一个种群是一群相同的物种，它们生活在同样的栖息地。在第4章，我们着眼于基因通过个体进行的遗传。现在我们将考虑在种群中控制单个性质的基因。

图2中为斑纹蜗牛一个单独物种的两个成熟个体。其中一只蜗牛有黄色的壳、另一只蜗牛有粉色的壳。壳的颜色由一个单独基因的两个等位基因控制。粉色的等位基因（C P）为显性基因，黄色的等位基因（C y）为隐性的等位基因。想在山毛榉森林中生活的一个蜗牛种群有1000只蜗牛。因为每个蜗牛的基因型中关于贝壳的颜色（C P C P、C P C y或C y C y）有两个等位基因，我们可以说在这个种群中的蜗牛有2000个等位基因在贝壳颜色基因型中。这代表在这个种群中该特征的基因库。总之，我们可以定义基因库为任何指定时间内出现在一个种群中某基因其等位基因的总数。

一个种群的基因库中等位基因的频率

我们从前面可以看到，有1000个条纹蜗牛的种群含有贝壳颜色基因的2000个等位基因，如果这个种群中所有的蜗牛有基因型C P C P，在该基因库中所有的等位基因将为C P。换

句话说，在这个基因库中C P的频率将是1。如果所有的蜗牛有基因型C P C y，这个种群中C P

等位基因的频率将为0.5，C y等位基因的频率也将是0.5。注意频率总数表示成小数，而不是普通分数。

哈迪温伯格原理和哈迪温伯格平衡

哈迪和温伯格是研究种群内等位基因频率的两个科学家。这个原理采用了他们的名字

----哈迪温伯格原理，预知在特定种群中一个基因的等位基因的频率将会从一代到一代保持

一致。换句话说，随着时间的过去在一个种群中将没有遗传改变。该原理基于数学模型，做了以下5个重要假设。

种群规模要大。在小种群中，随机时间可以导致等位基因大的波动。你从你的AS生物课上了解过一些这样的情况比如始祖效应和种群遗传瓶颈效应。

没有生物迁入或迁出该种群。任何生物的这种活动将会导致一个新的等位基因进入基因库或者让一个存在的等位基因离开基因库。

在种群中的个体之间有随机交配。这确保了一个基因的任何一个等位基因有相等的概

率传给下一代。

所有的基因型必须有同样的繁殖成功率。这也确保一个基因的任何一个等位基因有相

等的概率从一代传给下一代。

没有基因突变。任何基因的突变将导致基因库中的等位基因变成该基因的不同等位基因。Q1. 你认为在过去20年你所生活的城镇人口是否遵循哈迪温伯格平衡吗？解释你的答案。

运用哈迪温伯格等式

我们不能总是从个体的表型辨别它的基因型。比如，你在第4章中学过生物显示显示显性等位基因的效果可能是该等位基因的纯合子或者它可以使杂合子。这是哈迪温伯格等式有用的地方，它让我们计算在基因库中等位基因的频率，以及种群中表型和基因型的频率。?对于那种类型的表型你总是能够辨别出它的基因型？

我们总是能够哪个表型由隐性纯合子基因型因为隐性等位基因只有在隐性纯合子的情况下表现它的效果。在杂合子中，隐性等位基因的效果被显性等位基因掩饰。

哈迪温伯格等式被运用到一个基因的两个等式中。符号A代表显性等位基因，它总是在表型中显示它的作用。符号a代表隐性等位基因。因为我们在处理等位基因的频率，我们需要符号代表基因库中两个等位基因的频率。我们用下面的符号：

●P = 在基因库中A等位基因的频率。

●q = 在基因库中a等位基因的频率。

?解释为什么p + q = 1。

这个基因的基因库只由两个等位基因组成，A和a。这个基因的频率为1.0，因为所有的生物都有这个基因。因此，这两个等位基因的频率加起来也必须等于1，比如p + q = 1。

总结到目前为止，我们有这样一个种群，该种群的基因库为特定基因的基因库，该特定基因有两个等位基因。显性等位基因A的频率为p，隐性等位基因a的频率为q。

?如果在种群中A等位基因的频率为p，在种群中个体基因型为AA的频率是多少？

A等位基因的频率为p，所以AA基因型的频率为p×p，或者p2。我们可以算出种群中三种可能基因型AA、Aa、aa的频率。哈迪温伯格等式告诉我们在一个单独的种群中：

●AA基因型的频率为p2。

●aa基因型的频率为q2。

●Aa基因型的频率为2pq。

等式也告诉我们p2 + 2pq + q2 = 1。

如果你对你的数学不自信，不要担心。只要你记得以上的频率，你将发现涉及哈迪温伯格等式的运算很容易座机简单的总结。

让我们回到山毛榉1000个蜗牛的种群。当一组学生研究这个种群时，他们发现有160个蜗牛有黄贝壳、840个蜗牛有粉贝壳。我们总是从表型开始，从此获得它的基因型，比如获得隐性纯合子的基因型。在这种情况下，黄色贝壳的蜗牛是隐性纯合子（C y C y）。

?在1000个蜗牛的种群中有160个蜗牛有黄贝壳，在这个种群中黄贝壳蜗牛的频率是多

少？

为了算出频率，你必须记住频率总数以小数的形式给出。在1000个蜗牛的种群中有160只黄贝壳蜗牛，黄贝壳蜗牛的频率是160/1000=0.16。

?现在我们已经算出纯合子隐性蜗牛的频率是0.16，在该种群中隐性等位基因的频率是多

少？

哈迪温伯格等式告诉我们纯合子隐性个体的频率为q2。所以，如果我们知道该频率我们只需要简单的用计算器算出它的平方根，既然这样：

●黄贝壳蜗牛的频率为q2=0.16.

●因此，黄贝壳等位基因的频率q=√0.16=0.4。

?现在我们可以计算在基因库中A等位基因的频率，那么频率是多少？

哈迪温伯格等式告诉我们p + q=1。我们刚计算了q的数值，所以我们算p的数值等于1-q=1-0.4=0.6。

如果你正确的做这些计算，你可以表扬你自己。我们可以算出山毛榉森林中蜗牛种群三种控制蜗牛壳的基因型。

●基因型C P C P的频率=p2=0.6×0.6=0.36。

●基因型C P C y的频率=2pq=2×0.6×0.4=0.48。

●基因型C y C y的频率= q2=0.4×0.4=0.16。

我知道我们的计算必须正确因为0.36+ 0.48 + 0.16= 1。

?我们从以上的数据知道学生从山毛榉森林中的蜗牛种群中有160个黄贝壳蜗牛。在这个

种群中有多少蜗牛a)是粉壳的纯合子；b)粉壳的杂合子？

但愿你将非常容易找到最后一部分计算，所有我们需要做的是将频率与种群中蜗牛的数目相乘。

●纯合子粉色贝壳蜗牛的概率是0.36，种群中有1000个蜗牛，所有纯合子粉色贝壳

的蜗牛数目是0.36×1000=360。

●杂合子蜗牛的频率是0.48，所以杂合子粉色贝壳蜗牛的数目为0.48×1000=480。

我们可以随时检查，我们是对的。因为如果我们将我们计算的不同蜗牛的数目加起来，我们应该发现它正好是种群的总数。在这种情况下，160+360+480=1000。

自然选择来源于繁殖成效的差异

哈迪温伯格原理告诉我们在一个大的种群中等位基因的频率一代一代保持稳定。哈迪温伯格平衡的假设之一是基因所有的基因型在种群中有相等的繁殖成效。如果携带特定基因的生物如何时？这将不成立：

●更可能在繁殖之前死去

●无法长得足够好从而繁殖成功

●不能吸引配偶

在所有这些情况，携带特定基因型的生物将比种群中携带不同基因型的生物流下更少的后代或者没有后代。我们说在该种群的基因型之间存在繁殖成效差异。

繁殖成功差异在种群中是普遍的。在山毛榉森林中，在图2中的黄贝壳蜗牛与地面上的粉色落叶残渣显著不同。粉色贝壳更好的伪装，所以更难被找到。画眉（图3）吹斑纹蜗牛。像我们，画眉有彩色视觉。大量研究表明在山毛榉森林中发现的黄色贝壳的蜗牛比粉色贝壳的蜗牛多。所以更少的黄色贝壳蜗牛存活从而繁殖。这意味着更少的C y等位基因传给下一代。这个过程为等位基因在种群中的频率改变的过程，因为不同的基因型有不同的繁殖成效差异，这被称为自然选择。表1总结了自然选择的过程。

Q2. 斑纹蜗牛种群也生活在草原上，它们被画眉所捕食，你预计在草

原上哪种壳的蜗牛更普遍？解释你的答案。

Allele:等位基因conspicuous: 显著的

定向选择和稳定选择

自然选择对种群中生物拥有的大多数特征起作用，导致种群更好的适应环境。它可以导致种群中从一个表现变成另一个表型，或者它可以导致最适最常见值的偏差缩小。

定向选择

定向选择违反了一系列表型的一个极值。因此，一个表型变得稀有，另一个表型变得常见（图4）。

directional selection: 定向选择看两幅图中上面那副图，它代表在一个种群中表型的频率分布。这个曲线图为有相当大标准偏差的正太分布。这个模型（最常见的值）被标记为红色。这个曲线代表这个种群在自然选择发生前的频率分布。下面的曲线同一个种群在自然选择发生以后的频率分布。这个曲

线的标准偏差比上面曲线的标准偏差小，它的模型已经在X轴上向右移了。自然选择已经导致种群中的遗传变化，有利于具有某一特征的生物朝向频率分布的上限。

Q3. 你如何说明图4中更低的曲线比上面的曲线有更小的标准偏差？

Q4. 国民健康服务在1048年7月被引进到英国，为什么自然选择对婴儿出生质量从1948年以后比以前影响更小。

稳定选择

稳定选择违反一系列表型中的两个极值。因此，众数的差异被减少（图5）。此外，上面的曲线表明这个种群在自然选择发生前的频率分布。下面的图表明同样的种群在自然选择发生以后的频率分布。这一次，众数在同样的位置：这是最有利的表型。稳定选择减少了这个最常见值的差异。

稳定选择发生在人类的出生质量上。非常低或非常高出生质量的婴儿比出生质量接近众数范围的婴儿的死亡率更高。

自然选择和镰刀型贫血症

在英国的许多大的城镇和城市有镰刀型贫血症的门诊部。镰刀型贫血症是由控制产生β球蛋白基因的等位基因突变引起的，β球蛋白是血红蛋白分子（图6）的多肽中的一种。尽管突变等位基因只改变了β球蛋白链只改变了一个氨基酸，其效果是惊人的。

当氧气的浓度低时，有突变β球蛋白链的血红蛋白分子有异常低的溶解度，在红细胞里有异常低的溶解度。这导致了红细胞由圆盘形变成镰刀形。你可以在图7中看到这些差异。镰刀形减少了红细胞的表面积。

镰刀形细胞是免疫系统破坏的靶细胞，所以寿命比正常的细胞短得多（大概是15天，相对于正常红细胞的120天），这两种差异都会导致贫血。镰刀形细胞也容易陷入毛细血管，所以周围的组织变得缺乏氧气。

1.突变等位基因只改变了β球蛋白链中的一个碱基，可能突变涉及一个碱基的替换，而不

是一个碱基的删除。解释为什么。

2.镰刀细胞比正常红细胞有更小的表面积和更短的寿命。解释为什么这些差异导致了贫血。

产生β球蛋白是由有两个等位基因的单个基因控制。我们将称β球蛋白为Hb，称它的等位基因为Hb A和Hb5。表2为这一特征的基因型和表型。

3.表2向你介绍了Hb A和Hb5的那些方面？

4.镰刀形贫血可以减少人们的寿命。解释为什么你可能期望自然选择来减少这个等位基因

在人类种群中的频率。

尽管它显然是不利条件，但镰刀细胞贫血在非洲、中东、南地中海的人群中很常见。为

了解释这个，我们需要看疟疾是如何传播的。疟疾在非洲、中东和南地中海的部分地区

很常见。疟疾是由一种称为疟原虫的单细胞生物导致的。当雌性疟蚊叮咬感染者并吸血，当它叮咬另一个人时会注入唾液，唾液中含有一些寄生虫。图8为雌性疟蚊以人类血液

为食。一旦进入人类宿主的血液系统，寄生虫进入宿主红细胞，它们在此将氧气用于它

们自己的呼吸。

5.解释感染了疟原虫的人中间，同时患有镰刀细胞贫血与没有患镰刀细胞贫血的感染者红

细胞行为有何不同。

由疟原虫的呼吸作用导致氧气浓度下降，从而导致镰刀形贫血患者的红细胞变成镰刀形。

这导致它们被身体免疫系统在15天之内摧毁。当这些红细胞被摧毁时，里面的疟原虫

也被摧毁了。这让有镰刀状细胞特性的人比没有镰刀细胞条件的人更不容易得疟疾。

6.在那些疟疾是地方病的地区，Hb A Hb A，Hb A Hb5，Hb5 Hb5中哪一个具有选择优势？解释

你的答案。

7.双亲都有镰刀细胞特性，他们生一个孩子将有患有镰刀细胞贫血的概率是多少？用基因

图解来证明你的答案。

Q5. 犬类动物是分类群的名称，称为科。分类群的名称由a狼和b狗表示。

物种形成

?下页的图9表明分类学犬科三个密切相关的物种。这三个狗属从而于不同的品种，但是它们都是同一个物种称为家犬。当人类培育狗的祖先使用了有用的性状，狗的不同品种起源了。杰克罗素梗（c）最初被为了猎杀狐狸而培育，边境牧羊犬（d）最初被培育用来牧羊，斗牛獒(e)最初被培育用于找到和固定偷猎者。当人类为了它们有用的特征而繁育动物和植物时，我们称之为人工选择。在图9中的其它动物，狼和豺狼是自然发生物种，它们由自然选择引发。通过自然选择形成新的物种称为物种形成。

?

你在你的AS生物课上曾经学过如果一些生物在它们的自然栖息地共同繁殖和产生可育后代我们称之为同一物种。一个物种如何在物种形成时导致另一个物种的形成？一些人想象一个雌性生了一群幼崽，一些幼崽有别于它属于不同物种。这是可能的，但是这被认为主要发生在植物中。比如在减数分裂过程中同源染色体没有分开可以导致后代含有多个拷贝的单倍体补充染色体，这种情况称为多倍体。多倍体植物不能与正常二倍染色体的植物成功的繁殖。在我们对物种的定义中，这些多倍体属于一个新的物种，不同于它们起源的二倍体。然而这个情况很少在动物中发生。

累积遗传差异对于通过自然选择的物种形成是关键的。在图10中为一只果蝇，属于果蝇属。你可能已经看到夏天像这样的果蝇在你家熟透的水果上面，围绕在你们的垃圾桶周围。

有很多不同物种的果蝇，它们之间的差异很小，你可能不能将它们区分开。然而，这些果蝇可以告诉你其中的差异。在交配之前，雄性和雌性果蝇进行一个求偶行为。这雄性会表演一个舞蹈，在舞蹈中振动翅膀，改变它身体的位置，轻轻拍打雌性。整个顺序包括雌性的反应被很多基因控制，是物种特异性的。如果一个雄性没有正确的求偶舞蹈，雌性不会让它交配。

在图10中的雄性是一个翅膀长度为突变等位基因的个体。因此，它有很短的翅膀（残翅）。

这不会让它致命，但是这意味着它的求偶舞蹈不会吸引雌性与它交配。它不会传递它的翅膀长度的等位基因。

作为基因突变的结果，在图10中的雄性果蝇将不会留下后代，它的突变基因将不会传递。然而，假设这些基因改变不是发生在个体上的，而是发生在与其它种群完全隔离的同一物种整个种群中的，那么现在就有条件进行物种形成。

地理隔离在物种形成中是重要的

为了理解地理隔离在物种形成中的重要性，让我们想象一个种群变得被隔离。这种情况有可能发生，比如一个怀孕的兔子被冲到一块浮木上，从主岛冲到了一个没有其它兔子的近海岛屿。在这里我们的雌兔生了一群兔子。兔子没有像人类一样兄妹交配的禁忌。在很短的时间间隔内，将有大量的兔子在岛上。因为兔子不是游泳健将，所以在海岛上的种群和大陆种群之间没有种间繁殖。不仅将海岛种群与大陆种群从地理上隔离开来，它也将繁殖隔离。

我们可以说在海岛基因库和大陆基因库之间没有基因流动。

你在第4章学过基因以恒定的，低的速率在任何种群中发生。一些基因突变是有益的，导致携带有益等位基因的生物比其它基因繁殖更成功。因此，这个种群的基因库中的有益基因的频率增加。在我们虚构的例子中，这个过程在海岛和大陆兔子的种群中分别发生。经过一段时间，基因库中的差异将会累积。回过去看我们用过的关于物种的定义，如果在两个基因库中的累积的差异阻止来自大陆的兔子与海岛种群交配，通过我们的定义，我们现在又两

个兔子物种。如果任何在两个基因库中累积差异导致大陆和海岛产生的杂交品种不可育，那么根据我们的定义，我们有两个兔子物种。

总之，地理隔离能够导致繁殖隔离，反过来，可以导致同一物种的两个种群在各自的基因库中累积差异。如果这种差异阻止了来自两个种群的个体之间的交配，或者导致它们之间产生不可育的杂合子，这两个种群已经变成了两个不同的物种。

Q6. 在群岛中的各岛有一个属的不同的种，对于每个岛这些物种都是独特的，与大陆物种不同，解释为什么。

耐铜性的进化

在图11中为矿物废物形成的小山，含山有高浓度的铜离子。在铜废物周围的土地长有很多康穗草，但是很多年没有生长在小上。

1.来自康穗草的种子由风被传播了很远，解释为什么没有康穗草长在图11中的小山

上。

几年以后，康穗草开始长在小山上，实验发现这些周围形成了对土壤中铜的耐受性。

2.在铜耐受植物中铜耐受性如何起源的。

3.让康穗草变的铜耐受的基因在整个种群中传播是自然选择的结果，然而，生长在小

山周围土地中的种群不是铜耐受的，为什么？

4.你如何检查这两个种群是否已经变成了两个独立的物种。