关于使用样线法估计种群密度

动物学报　48(6):812～818,2002A cta Zoologica S i nica

关于使用样线法估计种群密度

Richard B.HARRIS ①　Kenneth P.BU RN HAM ②

(①Wildlife Biology Program University of Montana ,Missoula ,M T 59812,USA )

(②Colorado State University ,Fort Collins ,CO 80523,USA )

摘　要　样线法是在大范围内估计野生动物种群密度的优良方法之一。我们在本文中说明了使用以平均垂直距离作为有效样带宽度来计算种群密度的简单数学公式一般不会得到可靠的结果。即使野外实施方式正确,使用该数学计算式估计出的密度结果也往往过于偏高。因此,我们建议最好使用计算机软件DISTANCE 调查野生动物种群密度,并能熟悉样线距离取样法的理论基础。

关键词　种群密度计　探测函数　傅立叶级数　负指数函数　计算机软件DISTANCE

　2001207219收稿,2001209214修回

　3Robert M.Lee 基金会和刘国烈基金会资助项目。

　第一作者简介　Richard B.Harris ,48,博士,Research Associate.研究领域:种群数量调查,野生动物持续利用的风险和利益评

估。E 2mail :rharris @https://www.360docs.net/doc/8418019989.html,

众所周知,要准确地估计野生动物种群丰富

度是非常困难的。盛和林等(1992)指出,样线法是在大范围内估计中、大型野生动物种群的优良方法之一。因而,该方法在中国得到越来越普遍的使用(刘务林等,1993;高行宜等,1997)。但是如果应用此方法进行调查时不能满足使用该方法的前提条件,或使用的数学分析不当,其结果将会有很大误差。使用样线法的基本前提(Anderson et al.,1979;Burnham et al .,1980;Buckland et al .,1993)如下:

(1)位于中线上的观测目标其可观测率为110(即中线上所有部分都有观测到的目标);

(2)样线是随机、或至少是客观选定的;

(3)在观察者测出观察目标距离中线的距离之

前,目标(动物或动物群)不会有远离或靠近中线的移动;

(4)观测目标与中线的垂直距离测量准确;(5)样线的各段均为直线;

(6)观测目标被观察到的概率不受其大小(如果是群体,则为群体大小)的影响,否则必须使用因目标大小而导致引起误差的校正方法);

(7)遭遇观察目标是独立事件(即观测某一特定目标并不影响观测到其它目标的概率)。另外,为了得出探测函数及其方差的可靠估计值,样本量(被观测的目标数)必须足够大,Burnham et al.(1980)建议每一个估计值的样本量至少为40)。如果样本太小,其结果在理论上正

确,但实际上不可靠。在野外条件下,要想做到符

合以上每一个前提并且得到合理的样本量是比较困难的(Southwell ,1994;Harris ,1996)。

在依照合适的方法取得野外数据后,接下来是寻找探测函数模型,然后以此估计种群密度。有关文献中曾提及很多可供选择的模型,常识、试验数据和计算机模拟都支持使用在中线附近有一个“肩膀”的探测函数,例如傅立叶级数(Fourier series ,Burnham et al.,1980)及半正态函数(half 2nor 2mal Buckland et al.,1993)。具有“肩膀”的探测函数比其它形状的函数更能反映实际情况。因为,一般来讲在中线附近目标的能见度与位于中线上目标的能见度差别微小,而离中线超过某一特定距离后能见度则急剧下降。同样重要的是,现代理论强调因动物种类、生境条件、观测条件以及其它因素都会影响探测函数。因此,诸如DISTANCE (Thomas et al.,1998)此类的计算机程序可以提供一些可供选择的探测函数模型并侧度和比较各个模型的适合度,使用者可以根据理论或实验数据选择最合适的函数(Burnham et al.,1998)。

一个能见度随距离增加而递减的简单探测函数是一个负指数曲线(Eberhardt ,1968;G ates et al.,1968;公式1):

g (x )=e

(-ax )

(公式1)其中

g (x )=与中线距离(垂距)为x 的动物或动物群被发现的概率。

a=符合数据的参数

x=垂距

不过,此负指数曲线是无“肩”的。事实上,这一探测函数的最陡坡是在离中线的最近处。一种更为简便的处理距离数据的措施是用所纪录的平均垂直距离作为所取样线的有效宽度,然后再使用样带法来计算(盛和林等,1992;公式2)。

D=ns/2L W(公式2)式中:D=动物(或动物群)的估计密度

n=观测到的动物(或动物群)数

s=群的平均大小

L=样线长度

W=平均垂直距离

然而,由公式2得出的密度点估计值只有在其所依据的(即真实的)探测函数是一负指数曲线时才会是准确的。另外,公式2缺乏理论基础并且没有估计方差的方法。

本文的目的是考证使用公式2(以及与其在概念上类似的公式1)由距离数据来估计种群密度结果,并且建议野生动物科学家们使用更合适的方法。

1　使用公式2的问题

111　公式2灵活,易产生正偏差

假如能见度随着距离而降低符合负指数分布,那么使用公式1或公式2都可基本上正确地估计点密度。但是,如果数据更符合其它探测函数时,则两者均不能得出可靠结果。Buckland et al.(1993)建议使用一个修正的半正态参数探测函数。如果半正态函数符合实际情况,使用“平均距离”法时(公式2)得出的密度结果正偏差将可达到57%。

在实际探测函数已知的情况下,Burnham et al.(1980)为评估其它探测函数的可靠性而做过模拟。表1所列为其部分结果,其中就负指数分布与更为灵活的傅立叶级数做了比较。很明显,在实际能见度依负指数递减时,负指数模型的性能是不错的。在此情形下,傅立叶级数产生的负偏差大约为12%～16%。不过,在模拟其它类型的能见率时,负指数曲线的正偏差很高,低者亦为10%,高者则几乎达到66%。但傅立叶级数得到的结果则相对偏差很小。因此,Burnham et al.(1980)建议使用傅立叶级数,因其对各种实际探测函数的适用性都较好。

表1　在依据的探测函数是负指数、半正态、和修正

B eta的条件下,应用模拟数据时的负指数函数

(公式1)和更为变通的傅立叶级数的平均

百分相对偏差

T able1　Mean percent relative bias of the negative

exponential function(Eq.1)and the more flexible Fourier series,when applied to simulated d ata

using underlying negative exponential,half2

normal,and modif ied beta detection functions

真实依据的探测函数

Underlying detection

function

计算用的模型

Model used in calculation

负指数曲线

(Negative exponential)

傅立叶级数

(Fourier series)负指数曲线

(Negative exponential)

多截项-013-1317

(Severely truncated)

中截项-118-1215

(Moderately truncated)

无截项+119-1615

(Untruncated)

半正态

(Half2normal)

多截项+1014+011

(Severely truncated)

中截项+2615+111

(Moderately truncated)

无截项+5917+215

(Untrunctated)

修正Beta

(Modified beta)

有“肩”的+6519-513

(Shoulder)

线性的+4717-711

(Linear)

锯齿型的+3218-513

(Spiked)

每组数值是25个重复模拟试验的平均值(Values in each case are means from25simulations);每组模拟的样本大小为100个垂直距离(The sample size of distances in each simulation was100);取自Burn2 ham et al.(1980:158)[Data taken from Burnham et al.(1980: 158)]

判断各种探测函数可靠性的一个明显方法,就是选择一个真实密度已知的种群。在出现严密的样线法之前,Robinette et al.(1974)证实了公式2产生的平均正偏差是从19%到89%,平均为48%。与此相似,Parmenter et al.(1989)则证实

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6期Richard B.HARRIS等:关于使用样线法估计种群密度

图1　垂直距离数据例子的直方图及其适合探测函数

Fig.1　Histograms and f itted detection functions for an exam ple of distance d ata

A.傅立叶级数探测函数,以此产生的密度估计为4215木桩/hm2(A.The Fourier series detection function,which yielded an esti2 mate of4215stakes/hm2)

B.负指数探测函数,此为公式2的前提假设,以此得出的密度估计为6719木桩/hm2,而实际木桩密度是3715/hm2(B.The negative exponential detection function,which is assumed when using Eq.2,which yielded an estimate of6719stakes/hm2.The true density of stakes as3715hm2)

数据取自在地面按已知密度布放的木桩(Burnham et al.,1980:62)[Data are from wooden stakes placed in the ground at a known density(Burnham et al.,1980:62)]

了用负指数曲线总是产生正偏差。

Laake(1978)做了一个观察者记录离小木桩垂直距离的实验,其中小木桩的已知固定密度为3715个/hm2。即使在此严格控制的实验中,观察者时常忽视纪录位于中线上的木桩,从而违背了其中一个关键性的假设。在此,我们做了一个纠正,即g(0)=0182[而不是g(0)=110]。图1A 所示为其中一组实验的探测函数例子。在该例中,

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使用计算机程序DISTANCE得出的傅立叶级数密度估计值为4215个/hm2,偏离实际值大约13%。假如使用公式2(参见图1B),计算出的密度估计值则为6719个/hm2(正偏差81%),并且将无法估算结果的不确定性。这样的例子并非独一无二。在美国西南最近一次陆龟的实验中,Anderson et al1(2001)在假(人工的)龟实际数量已知条件下,用12个调查队的数据估算其丰富度,得到了12个估计值,其变化范围从负偏差7%到正偏差13%(平均偏差为负4%,见表2)。假如使用公式2,偏差变化范围则为62%～93%,平均偏差为70%(表2)。

表2　用公式2和傅立叶级数(Burnham et al.1980)

计算由12个考察队所做的假龟

调查的丰富度估计

T able2　Abund ance estimates of artif icial tortoises

using Eq.2and the Fourier series method(Burnham et al.1980)from12different survey teams

考察队Team 垂距数

N

公式2

Eq.2

百分偏差

Percent Bias

傅立叶级

Fourier

百分偏差

Percent Bias

147124+63%74-3%

249128+68%78+3%

352126+66%75-1%

455129+70%79+4%

557123+62%73-4%

657129+70%71-7%

764147+93%86+13%

852132+74%79+4%

952127+67%75-1%

1060130+71%79+4%

1159144+89%85+12% 1255125+64%72-5%平均(Mean)129+70%73-4%

数据取自Anderson et al.(已投稿),所有12个调查的实际龟丰富度为76只[Data are taken from Anderson et al.(submitted).The true abundance of tortoises in all12cases was76]

112　公式2在计算前并不要求考证数据

有关样线法的中文文献,

多数没有给出其原始数据,因而无法与其它数学方法比较。不过,高行宜等(1997)提供了他们使用样线法在新疆进行盘羊(Ovis am mon)调查的原始数据。根据每个样带各有4、1、1、3、3、2、2、2和3个盘羊群的样本大小,他们计算了其密度。即将每一研究区内的样线相加起来(更为合适的步骤),两个研究区的样本数各为9和14,这比所建议的最少量为40要少许多(Burnham et al.,1980)。

如果看一下两个研究地区的直方图(图2),可以看出能见度并未随距离增大而降低。因此,这自然没有满足使用任何探测函数的基本前提。惟一与这些数据相一致的函数是就至少在所见最远盘羊群的垂直距离之内其能见度大致维持不变。因此,估计哈密研究区(图2A)“有效”取样宽度不应是平均垂直距离327m,而应为最宽垂直距离380m。如果以此计算,其密度估计值就会从0153头/km2盘羊减为0141头/km2。与此类似,木垒研究区(图2B)0182头/km2盘羊的密度估计值,其更为合适的估计值应为0154头/km2。然而使用公式2,高行宜等(1997)就没有必要查证其数据的直方图,也无需考虑假定为负指数函数的相应含义。

图2　高行宜等(1997)使用样线法调察盘羊

的垂直距离直方图

Fig.2　Histograms of perpendicular distances of argali(Ovis ammon)observed during line transect

surveys conducted by G ao Xing2Yi et al.(1997)

A.在哈密地区的考察[表1取自高行宜等(1997)],使用负指

数函数[A.Surveys in Hami(T able1from X.Y.G ao et al., 1997,fitted with the negative exponential function)]　B.在木垒地

区的考察[表2取自高行宜等(1997)],使用负指数函数。请与

图1的直方图形状做比较[B.Surveys in Mulei(T able2from X. Y.G ao et al.,1997),fitted with the negative exponential distribu2 tion.C ompare the shape of histograms from those in Fig.1]

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6期Richard B.HARRIS等:关于使用样线法估计种群密度

图3　青海省藏原羚考察应用傅立叶级数探测函数的垂直距离直方图Fig.3　Fourier series detection functions su perimposed on histograms of perpendicular distances from a survey of Tibetan gazelles in Q inghai Province

使用DISTANCE程序(Using program DISTANCE)n=64

　

2　中国的野外工作实例

在中国进行野外工作特别困难,而且也没有在西方进行样线法调查时的许多技术设施(如飞机)。但是,即使在这样的困难条件下,中国的野生动物学家们也可以获得足够多的样本数量。从这些数据中,我们可以使用计算机软件DISTANCE而非公式2来计算其探测函数。例如,Harris(1996)、Harris et al.(1995,1996)在青海省随机布置样线,通过步行来估计藏原羚(Procapra picticauda2 ta)的密度,所获得的样本量(n=64群)允许用傅立叶级数来计算其探测函数(图3)。即便在此一例子中,中线附近的距离也现显了一定的“堆积”现象,最好应尽量避免。

3　建　议

公式2因为简便易用而容易被使用。不过,本文简单列举了西方国家中所积累的经验,表明依照公式2从距离数据来估计密度,其基础不可靠。为使用更可靠的计算方法,已经开发出了具有良好用户界面的计算机软件(Thomas et al.,1998)和说明资料(Burnham et al.,1980;Buckland et al., 1993)。计算机软件(DISTANCE程序)及其使用说明书(Buckland et al.,1993)都可以通过网络(https://www.360docs.net/doc/8418019989.html,/distance)免费下载。当今中国的计算机和上网渠道变得越来越普遍,我们建议尽可能地利用DISTANCE程序所提供的各种方法。当然程序DISTANCE并不是一种“万灵药”,用户还可以选择不同方式处理数据,从而得出彼此稍有不同的密度估计结果。另外,最适用和准确的推算法常常会稍稍低估实际密度,这是因为真实数据罕有能与理想模式完全符合的情形。不过,最近的研究工作指出,如果了解重要的基本概念,调查者们使用程序DISTANCE会得出非常相似的结果,而彼此之间的差异不超过10%(An2 derson et al.,1995)。因此,即使小的负偏差不可避免,但不同调查的结果会相当一致。

但是,在样本数量很少的情况下,任何探测函数都不可靠。例如,高行宜等(1997)样线法的密度估计报告中只发现了一群动物(即n=1)。当然,用公式2做这种估计在理论上是可能的。但是,调查者不应当误认为在一个地区只观测到一组动物也可用于模拟能见度并以此来推知动物的密度,而应该把重复调查或同一研究区各部分的样本结合起来计算,以便获得足够大的样本量来估计其探测函数(除非具有充分说服力的理由而不能这样做时例外)。不过,如果样本数量在加合相似的样线后依然很少(例如10～20个观察目标),就最好

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不要用距离法计算动物密度。更为明智的做法是直接地报道所观察到的动物的数量和类型,以及详细记录所用的方法,然后把结果当作一种丰富度指数,该指数虽不能用来确定绝对密度或丰富度,但如果重复进行依然可以用来大致了解种群变化趋势。

同样值得一提的是,通过DISTANCE 程序得出的估计结果,其无效性取决于野外调查违背样线法各项基本假设的程度。如果实际取样无法减少违背诸类假设的情形,就应当直截了当地报道原始数

据及所用的方法,而不要试图以此计算并无理论模型可支持的密度。

最后,我们再一次强调严格尊守客观取样方式的重要性。只有当取样的路线条带能够没有偏倚地代表相关地区中所有可能路线条带时,对密度的估计才会有效。

致　谢　S.T.Buckland 和https://www.360docs.net/doc/8418019989.html,ake 对原稿提供了改进的建议,刘永生提供了中文帮助,特此致谢。

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186期Richard B.HARRIS 等:关于使用样线法估计种群密度

　3Work in China was funded by the Robert M.Lee Foundation and the Liu Guo Lit Charitable Trust.33Corresponding author.rharris @https://www.360docs.net/doc/8418019989.html,

外　文　摘　要(Abstract)

ON ESTIMATING WILDL IFE DENSITIES FROM L INE TRANSECT DATA 3

Richard B.HARRIS 33　Kenneth P.BU RN HAM

(U niversity of Montana ,Missoula ,M T 59812,USA )(Colorado S tate U niversity ,Fort Colli ns ,CO 80523,USA )

Line transects are one of the best ways to estimate density of wildlife populations over large areas.Howev 2er ,density estimates will be unreliable if using mathematical procedures that ,although simple and easy to use ,do not correspond with reality.We provide theoretical and empirical evidence that using a simple “mean dis 2tances ”approach (e.g.,Sheng et al.,1992;G ao et al.,1997)in which the mean of observed perpendicular

distances is equated with the effective strip width (i.e.,D =ns/2L W ,in which D =estimated density of ani 2mals ,n =number of animals seen ,s =mean group size ,L =length of transect line ,and W =mean perpendicu 2lar distance of animals seen )is unlikely to yield reliable results.This “mean distances ”approach will be approxi 2mately true only when the true (underlying )detection probability follows a negative exponential distribution (and even then ,does not allow calculation of variance ).However ,if the half 2normal detection function is true ,this “mean distances ”approach can be expected to be positively biased by 57%.In empirical tests of line transect estimators ,the “mean distances ”approach overestimated true density by 41%to 81%.Alternative mathemati 2cal formulations to this “mean distances ”approach ,incorporated into program DISTANCE ,are much less likely to be seriously https://www.360docs.net/doc/8418019989.html,ing these alternative approaches also forces investigators to consider seriously issues of sample size (whereas the “mean distances ”approach will produce an estimate even when n =1,in which case the researcher really has no data on how detection varies with distance ).We urge researchers to familiarize themselves with the line 2transect theory (Buckland et al.,1993),and to use program DISTANCE.Equally importantly ,we urge researchers to minimize assumption violations of distance sampling ,and to follow rigorous random sampling protocols.

K ey w ords Density estimation ,Detection function ,Fourier series ,Line transect ,Negative exponential distri 2

bution ,Program DISTANCE

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