脊椎动物的演化的认识

脊椎动物的演化证据

摘要：在漫长的地史时期中，脊椎动物经历了鱼类-两栖类-爬行类-鸟类-哺乳类，一步步地演化。这其中的每一步都是艰难而又漫长的。这些变化的总趋势是使脊椎动物由低等到高等，由简单到复杂，由水生到陆生逐步演进。使最初的海洋脊椎动物向海、陆、空各领域大规模辐射。

The evidence of evolution of vertebrates Abstract:In the long geological history, the evolution of vertebrates have experienced fish - Amphibians - Reptiles - Birds - Mammals. Each step of which is difficult and lengthy. The general trend of the evolution is to make the next generations of these creatures more advanced. They can also adapt to the life of the land. Thus the living space of vertebrates rangs from the ocean to the sky.

最早的脊椎动物起源假说的是法国进化思想启蒙者G. Saint-Hillaire(1822)的“发育颠倒说”。他发现所有脊椎动物的中枢神经系统和心脏分别位于身体的背部和腹部, 而这种器官布局恰好与节肢动物环节动物等无脊椎动物相反.于是这一学派推测, 在无脊椎动物胚胎发育的某个阶段发生了背腹颠倒, 结果便产生了脊椎动物。然而, 人们终难相信, 分别位于后口动物和原口动物两大谱系顶端的脊椎动物和节肢动物会有直接的亲缘关系, 因为进化生物学的共识是,脊椎动物的起源不大可能与原口动物中的较高等类群直接相关, 而应该根植于较低等的后口动物系列之中。在经历了漫长而曲折的争论后, 至20世纪80年代形成了基于分支系统学的“棘皮动物-半索动物-尾索动物-头索动物-脊椎动物”四步走的演化理论以及后来舒德干的“五步走”理论。

无论脊椎动物的演化理论怎么发展，鱼是最早出现的脊椎动物似乎已经成为了一个定论。1999年11月，先后采自云南昆明市海口地区下寒武统筇竹寺组的昆明鱼和海口鱼“迄今已知最令人信服的早寒武世脊椎动物”和“整个脊椎动物的演化始点”。化石的研究表明所发现的昆明鱼化石是昆明鱼活埋后快速石化形成的，海口鱼化石是海口鱼正常死亡后不久被快速埋葬矿化形成的。这两种鱼皆呈鱼形，不仅具带鳃软骨的原始头颅和比无头类简单“人”字形肌节更为复杂的双“人”字形肌节，而且还发育了原始偶鳍和围心腔构造，表明它们已演化成高

等脊索动物有头类或称脊椎动物。这两条鱼在组织器官及身体形态方面与现代的鱼类相去甚远，这也恰好说明了鱼类的漫长而又复杂的演化过程。

鱼类骨骼的形成，被认为是早期鱼血液中过量的钙质排出而形成甲胃鱼类的皮甲，皮甲逐步演化成内骨骼软骨，软骨演化而形成硬骨。硬骨的形成为鱼类以及后来发展起来的脊椎动物的身体提供了一副坚硬的支架，使得它们能更好的适应各种充满挑战的环境。除此之外，一部分甲胃鱼类皮甲的骨组织变化为鱼鳞的骨质层, 并演化成高度发展的海龟和狄徐的盔，用来保护身体的软体部分。还有一些演化成鱼鳞，使鱼的身体活动自如，善于游泳，提高了鱼的游泳、觅食、及躲避天敌的能力。追溯鱼类的历史, 已有5亿多年, 自古生代早期( 约距今5.2 亿年前) 起到古生代末期( 2.5 亿年前) 止, 鱼类已发展出许许多多类别。根据其特征, 古生物学家把它们分为两个主要类群: 即无颌类和有颌类。无颌类被认为是最早、最原始的水生脊椎动物，它们没有上、下颌, 鳃呈囊状, 位于鳃弓内侧; 缺少或完全没有偶鳍; 内耳仅有两个半规管; 脑颅与鳃的骨骼愈合在一起。无颌类分甲胄鱼类和圆口类两大类。有颌类的特征是具有上、下颌, 鳃位于鳃弓的外侧, 一般有偶鳍, 内耳有3个半规管, 脑颅和鳃骨骼分为两部分。由于上、下颌的出现, 使有颌类更适应各种不同的生活方式, 在生存竞争中占有优势。因而, 有颌类的许多种类一直延续至今。根据不同的形态特征, 有颌类又分为盾皮鱼类、软骨鱼类、棘鱼类和硬骨鱼四大类。鱼类在泥盆纪达到最繁盛的阶段，所以，生物学家们把泥盆纪称为“鱼类的时代”。

在距今3-4亿年前的古生代中期，地壳活动十分强烈，大片的陆地从海洋中抬升了出来。这样的造山运动断断续续地持续了6-7千万年，陆地的面积更加扩大，出现了各种复杂的气候变化。有的河流、湖泊遭到长期的干涸，或是由于天气炎热造成水中植物腐烂，使水体严重缺氧。这些变化，对于水中生活的鱼类都是严峻的考验。在这样不利的生活环境的压力之下，水生的鱼面临着两条道路。一条道路是死亡, 实际上大多数动物就这样地消失了。而在各类鱼中, 有一类名叫总鳍类的走了另一条道路。总鳍鱼类内鼻孔的存在所说明, 它们可能用“肺”呼吸, 从而提供了由水生过渡到陆生的条件。这些特征可以认为, 古总鳍鱼类是最早两栖类的直接祖先。两栖类是最早出现的四足动物。古代的原始两栖动物头部很大，头骨结构坚实，在头顶和两侧都夜盖着坚厚的骨板，因而又常被称为“坚

头类”。由于两栖动物是由肉鳍鱼类进化来的，所以它们的形态与鱼类有很多相似之处。鱼石螈是已知最早的原始两栖动物之一，它的发现对人们认识四足动物的起源和特征进化有着深远的意义。综合来看，鱼石螈有以下特征与古代的总鳍鱼类相似:l)它的头骨骨片数目多，且排列方式与古总鳍鱼类相似;2)鱼石螈和许多原始的古两栖动物都有迷路型的牙齿，而古代总鳍鱼类的牙齿也是迷型齿;3)鱼石螈的四肢骨的形态和排列式与古总鳍鱼类的偶鳍(包括胸鳍和腹鳍)内的鳍骨相似。另外，鱼石螈的尾部扁而宽，并有以内骨骼支持的尾鳍，这表明它仍保留了鱼类游泳的特征。在脊椎动物进化史土，由水生到陆生是一个巨大的飞跃，两栖动物在这其中起着“承上启下”的关键作用。

两栖动物能够或多或少地在水很缺乏或短期没有水时生存下去。它们可以在部分时间内在陆上生活,但必须在水中产卵并繁殖后代，幼体也必须现在水中生活一段时间才能到陆上生活。两栖类的这些特征都使得这类生物还不能完全离开水。根据经典的观点，爬行纲是从距今约3亿年前的石炭纪的迷齿类两栖动物演化来的。到石炭纪末期，地球上的气候曾经发生剧变，部分地区出现了干旱和沙漠，使原来温暖而潮湿的气候变为干燥的大陆性气候——冬寒夏暖。植物界也随着气候的变化而变化，蕨类植物大多数被裸子植物所代替，致使很多古代两栖类绝灭或再次人水，而具有适应陆生的结构（如角质化发达的皮肤完善的肺呼吸系统等）以及羊膜卵的古代爬行纲则能生存并在斗争中不断发展，并将两栖类排挤到次要地位，到中生代古代爬行纲几乎遍布全球的各种生态环境，因而常称中生代为爬行动物时代。爬行动物出现于石炭纪晚期,是第一批真正摆脱对水的依赖、征服陆地的脊椎动物,但包括恐龙在内的绝大多数种类已经灭绝。现存爬行动物约有千余种,分为四目:鳄形目(如扬子鳄)、喙头蜥目(如喙头蜥)、有鳞目(如蜥蜴、蛇)、龟鳖目(如海龟)。爬行动物大多生活在热带和亚热带地区。它们被有鳞片或甲板,指(趾)有爪,有利于爬行和攀缘。

爬行类和早期的四足类都没有按制体温的机能, 其体温随外界的升降而升降。因此, 像恐龙这样大的爬行动物, 在发展上也受到限制, 所以, 动物演化的下一决定性阶段就是由所谓“冷血”动物变为“热血”动物, 也就是鸟和哺乳动物。体温的恒定促进了机体对内外环境改变维持平衡的调节能力，有利于生物的新陈代谢过程, 以及动物有机体的生长发育速度、繁殖、数量与分布等。

140 多年来, 人们一直围绕鸟类的起源问题展开了激烈的争论, 并提出了各种各样有关鸟类起源的假说, 如槽齿类起源假说、鳄类姊妹群起源假说、恐龙姊妹群起源假说、初龙起源假说、鱼类起源。德国始祖鸟的发现是国际古生物研究历史上的一件大事,它显示出了许多介于爬行类( 恐龙) 和鸟类之间的过渡特征。譬如, 嘴里长有牙齿, 跖骨没有愈合成跗跖骨, 腓骨与胫骨等长, 前肢掌骨没有愈合成腕掌骨, 肋骨短小且没有钩状突, 有一条由20多节鸟类人尾椎组成的长尾巴等特征都是始祖鸟的近祖( 爬行类) 性状; 身上长有羽毛( 羽毛已有分化, 如初级飞羽、次级飞羽、体羽、尾羽等) , 耻骨后向伸展, 锁骨愈合成叉骨, 第三掌骨已开始与腕骨愈合, 拇趾与其他三趾对生等特征是始祖鸟的近裔( 鸟类) 性状。在当时的情况下, 人们将始祖鸟归于鸟类的原因主要在于其发育了羽毛。假如没有保存羽毛印痕的话, 始祖鸟当时很可能不会被归于鸟类。事实上, 有两个没有保存羽毛的始祖鸟化石当时就被误定为翼龙的一个新种和一种小型的兽脚类恐龙——美颌龙。今天人们已经认识到, 鸟类是恐龙的后代, 是在漫长的地质岁月中由小型食肉性恐龙逐渐演化而来的。

哺乳动物比鸟更多经历了一种发展, 那就是由卵生到胎生。只有胎生才能使动物的胎儿受到比较长期的保养, 从而为它的进一步演化创造了必要的条件。包含人类的哺乳动物是一支演化非常成功、在现代地球上占主导地位的脊椎动物。恐龙的绝灭可能是由于外来星体撞击地球的偶然事件引发, 而恐龙绝灭所留下的生态空间或许成就了哺乳动物的辐射演化。哺乳动物的起源从晚三叠纪开始，哺乳动物在整个中生代经历了艰难而不屈不挠的发展过程，分化出始兽亚纲、异兽亚纲和兽亚纲三大类。其中，始兽亚纲包括柱齿兽目、三尖齿兽目两类；异兽亚纲仅有一目，即多瘤齿兽目；兽亚纲包括三个次亚纲，即祖兽次亚纲、后兽次亚纲和真兽次纲。早期哺乳动物个体均比较小, 到了始新世以后才开始出现大型个体的种类, 这也许跟个体较大的恐龙绝灭有一定关系。

英国南威尔士三叠纪地层中发现的大量原始哺乳动物化石骨骼是地球上最早的哺乳动物的代表，古生物学家把它们命名为摩尔根兽，归在始兽亚纲、柱齿兽目中。摩尔根兽体形娇小，纤细的下颌显然属于哺乳动物类型——由单一的齿骨组成，而不是向爬行动物那样由齿骨和关节骨等好几块骨骼组成。不过，摩尔根兽的下颌内侧有一条沟，其中依然保留了一点点关节骨的残余，这使我们想到

它起源于爬行动物。摩尔根兽比起后来的哺乳动物更加原始的特征之一，就是它们的下颌与头骨之间的连接还是双关节型，这一点与最后的似哺乳爬行动物双节颌兽有些类似，但是二者在哪个关节起主要作用上已经不同了。摩尔根兽的牙齿是哺乳动物类型的，有小的门齿，单个的、大而锐利的犬齿，以及有两个齿根、上表面有许多齿尖的前臼齿和臼齿。这些齿尖沿着牙齿的中轴或多或少地排列在一条线上。随后时代中经过“漫漫长夜”发展起来的整个哺乳动物大家族，都是在摩尔根兽这样的身体特征的基础上一步步分化、演变出来的。从这个意义上说，摩尔根兽代表了包括我们人类在内的整个哺乳动物大家族的祖先类型。

人类是脊椎动物的一个分支，是脊椎动物演化中的杰出代表。在数百万年的自然历史中,一种高级灵长类经历某种极其深刻的演化,最终脱胎于同类,成为动物界中的佼佼者,在自然选择中成为最成功的一支——人类。脊椎动物中进化出灵长类动物用了约3亿年,不到前期进化历程的1/ 5。灵长目出现后进化出人猿超科动物仅用了2000多万年的时间。200万年前非洲出现几种类人猿生存,古猿演化为古人类后,其体质形态仍在发展,向完全意义上的现代人类进步。目前国内外的学者对这一演化进程主要采取两类分期法。一类是分为南方古猿、直立人、智人三个阶段,其中又将智人分为早期智人和晚期智人。另一类则是把不会制造工具的南方古猿排除,将智人也分为早期智人和晚期智人,即是直立人、早期智人、晚期智人三个阶段。第二类分期法由于较为合理而得到更多认可。智力的发育成为了人类能够主宰世界的直接原因。

1890年在印尼爪哇的特里尼尔发现的一个具有猿人特征的头盖骨和一枚牙齿，1892年又在同一地点发现一根与现代人相似的大腿骨，1921～1923年在北京市房山县周口店的龙骨山发现两枚牙齿化石,1929年发掘出猿人头盖骨化石,1936年又发掘出一个比较完整的猿人头盖骨化石。这些化石的发现都可以揭示出人类的发展演化过程。

总的来说脊椎动物的出现, 是生物进化史上低级迈上高级动物的分水岭。脊椎动物的进化是在复杂的外界环境长期作用下的结果。这种鱼类-两栖类-爬行类-鸟类-哺乳类进化的过程，呈现出脊椎动物由低级到高级，由简单到复杂，由水生到陆生不断发展，身体器官不断改进和完善，从而造就了地球上物种的多样性。