鱼类早期生活史研究与进展

鱼类早期生活史研究与进展

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鱼类早期生活史研究与进展

摘要：鱼类早期生活史的研究，主要涉及卵和仔鱼的发育，仔鱼最佳饲养条件、饲料密度、营养、生长、临界期、饥饿、捕食、环境耐力和毒性反应等和渔业密切相关的诸因子，是鱼类自然资源繁殖保护和养殖业菌种培育的基础。近二、三十年来，鱼类早期生活史研究已成为水产科学的一个崭新领域，在国际上受到广泛重视并迅速发展。鱼类早期生活史一般可划分为胚胎期、仔鱼期和稚鱼期；但在鱼类早期生活史划分中，由于研究目的、研究方法、研究对象以及研究重点等方面的差异，对鱼类早期生活史发育时期的划分上存在着许多不同的观点。

关键词：鱼类早期生活史胚胎期仔鱼期稚鱼期

一、鱼的胚胎发育期

鱼类早期生活史一般可划分为胚胎期、仔鱼期和稚鱼期；但在鱼类早期生活史划分中，由于研究目的、研究方法、研究对象以及研究重点等方面的差异，对鱼类早期生活史发育时期的划分上存在着许多不同的观点。

胚前发育在卵膜内进行，从一个受精卵逐渐发育成一个活动的幼体，最后破卵膜孵出，这个时期常称作孵化。

胚后发育指从孵出到能够开始摄食外界营养的时期或主要器官分化为止。

胚胎期是指从受精的瞬间至转为外元营养时期，这个时期内鱼类依赖其母体提供的营养物质生存。此期可分为三个时期：卵裂期、卵壳内发育的胚胎期和卵壳外发育的自由胚胎期，自由胚胎期又称为前期仔鱼。

由于胚胎期是从受精卵分裂开始到胚体从卵膜中孵化出为止，在此期间，胚体在卵膜的保护下，完成从细胞分裂到心脏搏动、肌肉效应发育过程。这一时期又可分为卵裂期、细胞分化期、器官初步分化期、孵出期。卵裂期内受精卵从动物极、植物极分化到细胞逐渐分裂直到形成桑椹胚；细胞分化期内胚盘开始向植物极下包形成胚环和胚盾；器官初步分化期内，胚体逐步分化出眼囊、嗅囊、听囊、心脏原基，血管贯通，开始血液循环；孵出期肌肉效应，胚体摆动直至孵出。但由于胚胎没有独立活动的能力，其生存取决于外界条件。

二、仔鱼期

仔鱼期是是从外界摄取营养物质，其外部形态和内部构造尚未具有成鱼特征的时期。这种划分鱼类早期发育阶段的方法的依据是鱼类生理和形态的变化，概括性强，可适用于各种鱼类。但是由于鱼类早期各个阶段各个时期发育持续时间长，形态变化大，不可能把所有的特征都描述清楚，因而不易筛选识别特征。

卵性硬骨鱼类的仔胚从卵膜中孵出，便进入了仔鱼期；而当仔鱼期发育到体透明等仔鱼特征消失，各鳍鳍条初步形成，特别是鳞片开

始形成时，标志着仔鱼期结束。

仔鱼期又可分为早期仔鱼和晚期仔鱼：

早期仔鱼指的是从孵化到卵黄吸尽开始外源性营养阶段的仔鱼。在这一发育阶段，仔鱼主要逐步完成一系列与摄食、消化有关的器官功能发育，比如视觉器官（眼）、听觉器官（耳）、呼吸器官（鳃）、消化器官（颔、肠道）的发育。随着这些器官的发育过程，母体提供的营养物质也逐渐被消耗。但这一时期运动器官鳍的发育缓慢，运动能力较弱，营浮游生活，开始从内源卵黄营养转入外源摄食营养。早期仔鱼大多在卵黄耗尽前的短时间内开始向外界摄食，因而构成了一个内源和外源同时构成的混合营养期。

晚期仔鱼指的是卵黄囊和油球耗尽开始到各鳍鳍条发育完整，特别是鳞片开始出现这一阶段的仔鱼。这一发育阶段仔鱼的鳍褶逐渐分化出鳍条，骨骼钙化，游动和觅食能力增强，从内源性营养转化为完全外源性营养。仔鱼在经历一个变态期后，进入稚鱼期。

三、稚鱼期

稚鱼期从鳞片开始出现到全身被满鳞片为止。鳞片发育完全是稚鱼期结束的标志。在这一发育阶段，鱼类的鳍褶消失，鳍条分化完全，开始长出鳞片（有鳞鱼类），形成侧线，完善侧线的感觉动能，胃、肠等消化器官无论在质还是在量上均达到各个种的成鱼期，主动觅食能力进一步加强。

稚鱼期乃仔鱼变态的延续，将完成仔鱼到幼鱼过渡的阶段。育苗

生产上通常将鱼苗在稚鱼期结束前，稚鱼仍处于浮游生活时便将鱼苗捕获分级筛选进入生产上的标粗（中苗培育）阶段，以有效的避免进入幼鱼期后严重的自相残杀。

四、鱼类的食性

（一）摄食类型

根据成鱼阶段所摄取的主要食物性质分类：

⑴植物食性的鱼类

⑵动物食性的鱼类：温和肉食性鱼类（以无脊椎动物为食）

凶猛肉食性鱼类（以鱼为食）

⑶杂食性鱼类：其食物组成比较广泛，往往摄取两种或两种以上性

质的食物，有动物性也有植物性的，亦食部分水底腐殖质。

根据鱼类所吃的饵料生物的生态类型分类：

⑴浮游生物食性

⑵底栖生物食性

⑶游泳生物食性

根据鱼类摄取食物种类的多少分类：

⑴狭食性

⑵广食性

有些鱼类吃的食物比较多样，往往可以划入两种食性类型。（二）摄食方式

捕食：大多数凶猛肉食性鱼类的摄食方式。

滤食：食浮游生物的鱼类，通过细密的鳃耙过滤食物。

研磨：以甲壳类或软体动物为食，常有臼齿

刮食：以锐利的下唇刮食丛生植物或底栖硅藻。

吸食：海马、海龙等，口呈长管状，以吮吸的方式摄取水层的糠虾等无脊椎动物。

寄生：如盲鳗，七鳃鳗等

（三）摄食的形态学适应

鱼类在长期演化过程中，形成了一系列适应各自食性类型和摄取方式的形态学特征。一般来说，每一种鱼对喜好的食饵生物都有特定的形态学适应。鱼的体形、感觉器官适应于搜索、感知、口、牙齿，鳃耙适应于摄取，而胃、肠构造也适应于消化这种食物。

五、鱼类的运动方式和游泳速度

鱼类种类繁多，生活史复杂，为实现不同生理活动所采用的运动方式也不同。衡量鱼类运动能力的指标有耐受力（Endurance）、临界游泳速度（Critical swimming speed）和爆发游泳速度（Burst swimming speed）等（Reidy et al，2000）。前两者主要反映鱼类的持续运动能力，而后者反映鱼类的加速运动能力。鱼类的生活习性不同，其持续和加速运动能力也可能不同。一般认为与加速运动相关的爆发式游泳速度可能决定了鱼类的逃逸、穿越激流和伏击捕食等行为的成功概率；而对于滤食性鱼类或海洋洄游鱼类则需要有较强的持续游泳能力。已有的研究发现由于形态学和生理学特征的差异不仅导致鱼类所擅长的游泳

方式不同，而且使鱼类在持续运动能力和爆发运动能力之间存在着权衡（Trade-off），即当某种与的持续运动能力表现突出的时候，其爆

发运动能力可能会较弱。因此有关鱼类运动能力的研究对探讨鱼类的运动生理的适应机制和理解鱼类运动进化的问题有重要的理论意义。另外，鱼类游泳能力的研究对鱼类资源的保护和利用还有重要的现实意义。一些水利设施常常导致鱼类传统迁徙路径发生巨大的改变，进而使鱼类无法完成迁徙过程（Larinier,2000）；尽管国外大部分水利工程设计建造了高昂的过鱼设施，但由于设计单位缺乏相关的基础资料以及不能科学的运用这些资料，但任会导致鱼类无法通过“过鱼道”，造成巨大的浪费和鱼类种群数量的下降甚至灭绝（Belford and Gould 1996）。我国水利资源极为丰富，水利工程的整体建设规模宏大，因

此对土著鱼类和重要经济鱼类游泳能力的研究也就显得更为迫切，然而目前尚未见该方面的正式报道。对南方鲇摄食代谢的研究发现：南方鲇在饥饿的条件下静止代谢率下降，恢复摄食后摄食代谢耗能下降，但摄食代谢时间延长。而重复摄食导致摄食代谢耗能增加，功率上升速率增加，摄食代谢时间有缩短的趋势。可见南方鲇在这两种选择压力下也存在一个“消耗-获利”的权衡；当食物资源短缺，能量效率

的压力更大，南方鲇更倾向于采取保存能量的对策，代谢能力下降以及少能量的消耗；而当食物资源丰富时，南方鲇提高生理功能，维持能量消耗增加；尽管能量效率可能有所降低，然而却有利于最大限度地利用食物资源、快速生长并保持高度的应激能力，即采取了快速周转（run fast）的能力适应对策（Mueller and diamond,2001）。在遭遇

饥饿时，南方鲇表现出明显的个体差异。一部分个体节过程中代谢率迅速下降，节约了维持能量消耗，另一部分个体代谢率下降相对缓慢。当重新摄食时，前者摄食代谢峰值和摄食代谢耗能较低，但消化时间更长。这说明南方鲇的两种不同类型个体即使在完全相同食物资源变动的条件下种内页存在着不同能量适应对策（Fuetal ,2005e）.

六、鱼的外形特征

1、形态：

纺锤形：也称基本型（流线型）。是一般鱼类的体形，适于在水中游泳，整个身体呈纺锤形而稍扁。在三个体轴中，头尾轴最长，

背腹轴次之，左右轴最短，使整个身体呈流线型或稍侧扁。平扁形：这类鱼的三个体轴中，左右轴特别长，背腹轴很短，使体型呈上下扁平，行动迟缓，不如前两型灵活，多营底栖生活。棍棒形：又称鳗鱼型。这类鱼头尾轴特别长，而左右轴和腹轴几乎相等，都很短，使整个体形呈棍棒状。

侧扁形：这类鱼的三个体轴中，左右轴最短，头尾轴和背腹轴的比例差不太多，形成左右两侧对称的扁平形，使整个体型显及扁

宽。

2、鱼鳍：鱼类的附肢为鳍，鳍由支鳍担骨和鳍条组成，鳍条分为两种类型，一种角鳍条不分节，也不分枝，由表皮发生，见于软骨鱼类；另一种是鳞质鳍条或称骨质鳍条，由鳞片衍生而来，有分节、分枝或不分枝，见于硬骨鱼类，鳍条间以薄的鳍条相联。骨质鳍条分鳍棘和

软条两种类型，鳍棘由一种鳍条变形形成，是既不分支也不分节的硬棘，为高等鱼类所具有。软条柔软有节，其远端分支（叫分支鳍条）或不分支（叫不分支鳍条），都由左右两半合并而成。鱼鳍分为奇鳍和偶鳍两类。偶鳍为成对的鳍，包括胸鳍和腹鳍各1对，相当于陆生脊椎动物的前后肢；奇鳍为不成对的鳍，包括背鳍、尾鳍、臀鳍（肛鳍）。

3、皮肤：鱼类的皮肤由表皮和真皮组成，表皮甚薄，由数层上皮细胞和生发层组成；表皮下是真皮层，内部除分布有丰富的血管、神经、皮肤感受器和结缔组织外，真皮深层和鳞片中还有色素细胞、光彩细胞，以及脂肪细胞。

4、鱼鳞：软骨鱼的鳞片称盾鳞。硬鳞与骨鳞通常由真皮产生而来。现存鱼类的鱼鳞，根据外形，构造和发生特点，可分为楯鳞、硬鳞、侧线鳞三种类型。

5、骨骼：鱼类具有发达的中轴与附肢骨骼，对于保护中枢神经、感觉器官与内脏，支持体驱以及整个身体的活动有重要作用。中轴骨骼由头骨（胸颅与咽颅）和脊柱组成。咽颅是围绕消化道最前端的一组骨骼，用来支持口和鳃。脊柱由许多块椎骨组成。

6、肌肉：鱼类的平滑肌和心脏肌与高等动物无大差别，但横纹肌分节现象明显，分为体节肌和鳃节肌。躯干部肌肉按节排列呈弓形。

七、鱼的内部特征：

1、神经系统：神经系统对鱼类的生命活动很重要，它由脑、脑神

经、脊髓与脊神经构成，脑和脊髓为中枢神经，脑神经与脊神经为外周神经。鱼类虽有属植物神经系统的交感神经和副交感神经，但是相当原始，说明鱼类在脊椎动物中仍是很低等的。

2、感觉：器官鱼类的感觉器官有嗅觉、视觉、听觉、味觉以及水

生脊椎动物特有的侧线器官。某些鱼类还能感觉到磁场，从而判定方向。

3、脑垂体：位于间脑腹面，由漏斗柄连于第三脑室（间脑室）的

底部。硬骨鱼类的脑垂体由前叶、间叶、过渡叶及神经组成，前三部分称为腺垂体或主叶，神经部称神经垂体或后叶。前叶的后方为间叶，间叶的后方为过渡叶。

4、甲状腺：鲤鱼的甲状腺系由鳃笼底部发生，成零星小块（小囊）

分散在咽喉区腹主动脉的腹面、基鳃骨和胸骨甲状肌处。

5、后鳃体：由最后鳃裂的上皮细胞发生，位于食道及静脉窦之间。

后鳃体能产生降血钙素，预防血钙含量过高，还能抑制破骨细胞对骨组织的解体。

八、鱼的生活习性

1、运动：主要靠按节排列于身体两侧的肌肉交替收缩，使体躯与

尾鳍左右摆动而前进，其他鳍起平衡与转向作用。某些鱼的鳍经变态后还具有攻击、自卫、摄食、生殖、发声、爬行、滑翔、跳跃、攀援、呼吸等功能。

2、摄食消化：鱼类的食性通常分为4种类型。滤食性、草食性、

肉食性、杂食性，鱼类的消化器官分为口、口咽腔、食道、骨、

肠、直肠、肛门等几部分。鱼类食物的消化与胃肠的收缩运动

有关，还受外界的水温、溶氧量、摄食量、食物的理化性状等

因素有关。

3、呼吸：鱼类除用鳃呼吸外，还有辅助呼吸的方式，如肠呼吸、

皮肤呼吸、口腔呼吸、褶鳃呼吸、鳔呼吸等。鱼类有两个鼻孔，

但不通口腔（仅肺鱼和总鳍两个亚纲除外）。

4、血液循环：鱼类的血液循环为非混血循环，是单循环，动脉搏

中的血液含氧量较高，循环效率较混血循环高。

5、排泄渗透调节：鱼的排泄器官主要是中肾，由许多肾小管连接

肾小体组成。液态代谢废物经肾小囊过滤后由中肾管排出体外。

鱼体内代谢产物的排泄由肾和鳃来完成。

6、循环呼吸：鱼类的心脏一般由静脉窦、心耳、心室、动脉圆锥

组成。血液由心脏经腹侧主动脉进入鳃区，经气体交换后的血

液，离开鳃区分头向全身各处组织供血。全身血液通过静脉系

统返回心脏。鳃是鱼类特有的呼吸器官。鳃的呼吸面就是鳃小

片，其面积很大。

7、繁殖方式：鱼类一般为雌雄异体，生殖腺通常成对。软骨鱼类

一般为体内受精，行卵胎生、胎生或卵生，多数硬骨鱼为体外

受精。所产之卵淡水鱼为沉性或浮性，海水鱼均为浮性。鱼类

的性成熟与种类、营养、水温、光照等有很大关系，并由促性

腺激素调节。受精卵经一定时间后孵化，仔鱼脱膜而出。鱼的

一生分为胚胎期、仔鱼期、未成熟期与成鱼期。其中仔鱼期死

亡率最高。

鱼类受精和发育的方式有以下四种：

①体外受精，体外发育。

②体外受精，体内发育。

③体内受精，体外发育。卵未产出前，雄鱼通过特殊的交接器官。如鳍脚、短管等，使精液流入雌鱼生殖孔内，卵在体内受精后不久，卵成熟后，排出体外发育。

④体内受精，体内发育。

九、鱼类早期生活史研究的意义

鱼类早期生活史的研究，是鱼类自然资源繁殖保护和养殖业苗种培育的基础（郑怀平，1999）。

鱼类早期生活史阶段作为鱼类整个生活史中的一个重要环节，早期发育阶段成活率直接关系到鱼类的年际补充量的大小，是引起种群数量变动和年龄结构变化的主要原因，并与渔业资源开发利用尺度以及鱼类资源保护政策的制定等密切相关（Chambers et al.,1997）。

参考文献：

《鱼类生长变异的生物能量学机制》崔奕波解缓启中国科学院院刊1998

《营养状况对南方鲇摄食代谢和能量分配的影响》付世建中科院水

生生物研究所2004

《鱼类早期生活史研究与其进展》殷名称水产学报1993

《鱼类仔鱼期的营养与生长》殷名称水产学报1995

《鱼类早期生活史的营养与摄食》郑怀平盐碱工学院学报1999