沙漠植物梭梭的形态结构和生理特性与抗旱性的关系

沙漠植物梭梭的形态结构和生理特性与抗旱性的关系

张毕阳

（甘肃农业大学植物学107331002339）

摘要：作为沙漠地区特有的灌木，尽管梭梭在干旱、高温、寒冷和风蚀等劣环境

中顽强生存，对外界环境压力表现出极强的适应能力，但国内外对它的抗逆机理和

育种工作的研究相对较少，而且主要集中在形态结构和生理水平上。

关键词：梭梭；抗旱性；生理特性；形态结构

引言

梭梭属植物是沙漠地区特有的超旱生、耐盐、耐风蚀植物，素有“沙漠卫士”之称，是一种优良的防风固沙植物，全球共有11种，主要分布在地中海到中亚的广大沙漠地区。其木质坚硬，火力强，是优良的薪炭材，有“荒漠活煤”之誉；其当年生枝条富含营养，是优良的牲畜饲料；还是“沙漠人参”——苁蓉的寄主。中国有梭梭和白梭梭2种。梭梭在我国主要分布在内蒙古、新疆、青海、甘肃和宁夏等省区，白梭梭仅分布于新疆北部。然而，由于人为因素和环境恶化，梭梭属植物资源受到严重破坏，已被列为国家二级保护植物。作为沙漠地区特有的灌木，尽管梭梭在干旱、高温、寒冷和风蚀等劣环境中顽强生存，对外界环境压力表现出极强的适应能力，但国内外对它的抗逆机理和育种工作的研究相对较少，而且主要集中在形态结构和生理水平上。

1梭梭生物学特性

梭梭Haloxylon ammodendron bge属藜科梭梭属,落叶灌木,耐寒暑、耐盐碱、抗风沙。小乔木,有时呈灌木状,高1~4m,树皮灰黄色,杆形扭曲;枝对生,有关节。梭梭寿命可达50年。5～6年高生长最为迅速,株高达3m以上,并开始结实,10年生进入中龄期,株高4～5m,开始大量结实;20年后生长逐步停滞,开始进入衰老期;35～40年枯顶逐渐死亡。梭梭根系发达,主根可深入地下10m,多侧根,为了能充分吸收水分,梭梭的侧根还长成上、下两层,为了有效地防止蒸发,梭梭的叶已退化成包有胶质的细长圆棍,靠绿色的嫩枝营光合作用。4月上、中旬萌发,5月下旬至6月上旬开花,其子房在干旱的夏季暂不发育,处于假休眠状态,直

至9月下旬至10月上旬果实才成熟,秋季10月中下旬同化枝部分脱落,是旱生超旱生植物。梭梭具有冬眠和夏眠的特性,喜光性很强,不耐蔽荫抗旱力极强。在气温高达43℃而地表温度高达60~70℃甚至80℃的情况下,仍能正常生长。抗盐性很强,幼树在固定半固定、土壤含盐量0.2%~0.3%的沙丘上生长良好,而在含盐量0.13%以下者反而生长不良。

2梭梭的抗逆基础理论

目前，在梭梭抗逆生理生化方面的研究还薄弱，对根部的研究更显不足。它的根、茎和枝表现出很强的抗逆特征；开花、结果和种子的发芽等也都显示出它适应干旱环境的能力，这些都急需在生理生化、细胞及解剖构造等基础理论方面加大研究。

（一）梭梭的抗逆分子机制

梭梭的同化枝具有完善的保水机制，是积累了脯氨酸、甜菜碱、无机离子等小分子物质而降低渗透势增强吸水能力，还是它的形态及内部结构特征引起的呢?植物遭受干旱胁迫的初期阶段，根部的响应对植物的生存是至关重要的，可是，对于根部感知较低土壤水势的机理，根部适应性反应的调控等知之甚少。梭梭根部是如何感知根部和干旱土壤之间的胁迫信号，进而促进根部的延长来寻着水源呢?这些都需从分子水平来解决。

然而，植物的抗逆性是数量性状，由多基因控制。从梭梭等沙漠植物的抗逆特征来看，它们的抗逆性是形态、组织结构、生理机制多方面的综合体现，不管哪方面的特征都应该有其相应的基因调控网络。因此，在开展植物的抗逆分子生物学研究时，特别是对于分子研究背景相对较少的林木，如果从一着手开始，通过差显技术或基因芯片技术获得了许多抗逆相关的基因片断后，仅从其中盲目地选定几个在模式植物中(如拟南芥等)已确定具有抗逆功能的同源基因设计引物，通过RACE或cDNA文库获得该基因的全长，则难以取得满意的研究效果。

因此，开展梭梭抗逆分子机理研究时，首先应该通过功能基因组学或蛋白质组学等手段对其整体或某一方面的特征进行研究，探索其在逆境条件下基因的调控网络，寻找调控某一抗逆特征的关键基因，从而达到挖掘利用抗逆资源物种，寻找其优良性状的基因，为农林作物的遗传改良打下基础。

3形态结构与梭梭抗旱性的关系

沙漠地区的植物为了生存，根、茎、叶和花等形态结构发生了相应的变化以适应长期、复杂的恶劣环境。

3．1根结构对沙漠环境的适应

梭梭拥有发达的根系统，主根深达3—9 m；侧根水平分布达5～10 m。因此，其能够在很大范围内吸收水分。在与外界环境的适应过程中，梭梭根的周皮变得发达，夏季可以防止根部被高温灼伤，冬季又可防止根部被冻伤，并且周皮的木栓层具有很好的隔水性，可以防止根部向沙层反渗透失水。此外，成熟的根中除了正常的维管柱外，其周围还形成了发达的异常次生维管组织，呈螺旋状排列结构，被认为是对极度干旱和极端温度的生态适应。

3．2叶结构对沙漠环境的适应

根据30种沙漠植物叶片结构的特征，将它们分为正常型、全栅型、环栅型、不规则型、退化型和禾草型，其中，退化型是极端的适应形式，环栅型是高级的适应形式。梭梭属植物的叶片属于退化型，成鳞片状，通过光合同化枝迸行光合作用。同化枝是植物在沙漠干旱条件下进化的顶极形态。梭梭同化枝表面皱褶，有2种气孔器：一种相对较小，沿棱呈突起分布；另一种较大，深陷于低凹处，形成较大的孔下室，可以造成较湿的小环境，从而抑制叶肉蒸腾水分；同时，可以减少较强光线对叶内部结构的辐射伤害。石蜡切片表明，梭梭的同化枝具有一层表皮细胞，一层皮下细胞以及呈柱形、排列整齐的栅栏细胞。栅栏细胞下为一层大而方、整齐排列的被称之为胶质细胞的细胞层。电子显微镜观察进一步显示，胶质细胞充满着泡状叶绿体，称为第2层光合细胞。

大量研究指出，植物在多种逆境因子胁迫下，普遍存在叶绿体的囊泡化现象，这是植物在细胞结构水平产生的适应性变化。梭梭的2层光合细胞在正常生长条件下，均表现出基粒片层减少，特别是类维管束鞘细胞更为典型。这可能为梭梭适应干旱环境奠定了结构基础。即使梭梭同化枝离体失水后，其结构也没有明显变化，第2层光合细胞仅表现出液泡缩小或丧失，使其遭遇水分胁迫时仍能够维持较高的光合速率。显微结构表明，梭梭薄壁贮水细胞和中央维管束占梭梭同化枝截面大部分。同时，一些小型维管束散生于贮水组织和近维管束鞘处，有利于提高水分、无机盐和有机物运输效率的功能。Dong等埔1(2000)通过细胞组织学

解剖方法研究发现，梭梭贮水薄壁组织发达，另外，栅栏组织细胞具泌盐功能，并有发育较好的盐结晶存在于细胞之间。结晶细胞的存在，有利于提高植物的保水性，维持了细胞间较低的水势，使体液水势低于土壤水势，有利于梭梭从土壤中吸收水分和保持枝条中的水分。这些研究结果显示出梭梭的同化枝具有较强的抗逆特征。

3．3花的结构对沙漠环境的适应

梭梭为自花授粉植物，随着授粉、受精和胚囊的发育，由2层萼片包被的子房，其中一层萼片消失，仅存一层萼片包被子房的发育过程。花瓣干枯后宿存于柱头的周围上部埔J，这是旱生植物的一种特征，也就是说，梭梭是一种旱生闭花授粉植物。封闭式的白花受粉，以及花粉管在由萼片包被的封闭环境中萌发，表明梭梭花粉萌发及受精过程对干旱环境的适应。在萼片包被的封闭空间内，可维持高湿的生殖生长环境，使梭梭生殖生长顺利完成。

4生理生化特征与梭梭抗旱性的关系

4．1光合特征

植物的光合作用以叶绿体为基础。通常，植物叶绿素a：b的值约为3：1；a+b的含量为1．38mg／g。由于长期忍受干旱和盐胁迫，树木的叶绿素含量相对较低，特别是小乔木和灌木，最明显的特征是a：b比例失调。zhao等[叫(1997)的研究结果显示，梭梭a：b值仅为1．2：1，a+b的含量仅为0．42 mg／g，这可能是在沙漠环境中长期进化适应的结果。梭梭的同化枝是一种高光效器官，如前所述，发达的栅栏组织及较多的气孔数目，使其光合作用效率较高，而光合效率的提高是植物抵抗干旱的一种重要因素；第2层光合细胞的存在，也使其在干旱发生时能够维持较高的光合速率。

实验证明，梭梭为C4植物，而且其光合途径不随生长季节和土壤水分条件的变化而变化，与C3植物相比，C4植物的光补偿点和CO2补偿点都比较低，而光饱和点和CO2饱和点都较高。这使得梭梭等具有C4植物特征的沙漠植物能够在高温、干旱等恶劣的环境中保持较高的光合利用效率，提高抗逆境胁迫的能力。4．2耗水量

耗水量是植物蒸腾和土壤蒸发的总和。大多数植物通过降低蒸腾速率，减少水分的丧失，提高它们在干旱环境下的抗旱性。梭梭遇到干旱时，蒸腾速率明显

降低，水分利用效率明显提高，而且，梭梭的蒸腾速率明显低于其他乔木树种，也低于同属的白梭梭。在土壤水势发生变化时，在相当一段水势下降的幅度中，梭梭的蒸腾速率基本保持平稳；当水势下降到一25．32 Bar时，蒸腾速率急剧下降，并维持在一个低水平上；然后，随着水势的进一步下降，渐次降低。这说明在遭遇严重干旱胁迫时，梭梭可能启动耐旱系统或改变耐旱途径。

4．3水分状态

植物组织中的水分包括束缚水和自由水。环境越干旱，束缚水自由水的比值越高，植物保水和抵抗干旱的能力越强。同等条件下，梭梭的束缚杉自由水的比值比油松和侧柏分别高20％和48％，这说明梭梭有很强的束缚水分和保持水分的能力。Gao等(2002)的研究也表明，梭梭同化枝的含水量在沙漠植物中是最高的。因此，梭梭能在长期的干旱中维持较长的生命。

4．4渗透物质

渗透调节是植物适应干旱、高盐等逆境的主要生理机制之一。其关键是细胞内溶质的主动积累，包括小分子有机溶质，如可溶性糖、脯氨酸以及甜菜碱等和无机溶质，如Na+，K+，cI一以及NO，等，然后引起细胞渗透势的下降，提高细胞的吸水能力或阻止水分外渗。可溶性糖和淀粉的含量以及彼此的相互转

化与环境密切相关。在干旱逆境中，梭梭可溶性糖／淀粉的比值明显提高，脯氨酸含量仅略微增高。但Jiang(2001)的研究结果表明，在渗透胁迫下，梭梭幼苗可溶性糖和脯氨酸的含量分别比对照提高了5倍和10倍，同时，脯氨酸比可溶性糖变化得更迅速、更有效。这表明2种物质在渗透胁迫下可能起到协同作用。然而，Song等(2006)在田间和温室条件下对刺毛碱蓬、梭梭和白梭梭进行的盐胁迫研究表明，尽管严重胁迫时脯氨酸的含量明显增加，可对3种植物渗透势的贡献都不到0．2％，这也说明脯氨酸可能是植物遭遇胁迫时的指示性物质或有其他保护作用。通过对可溶性糖、脯氨酸、Na+，K+，cI一以及NO，在上述3种植物中对渗透势贡献的比较表明，Na+和NO，一对刺毛碱蓬和梭梭渗透势的贡献最大，而可溶性糖对白梭梭的贡献最大。原因可能是前2种是既耐盐又抗旱的植物，与合成有机溶质相比，离子的吸收和积累需要更少的能量，因此，积累离子，特别是Na+，是它们适应高盐、干旱环境的一种适应性特征。甜菜碱也是重要的渗透调节物质，最早是在藜科植物中发现的。随着干旱胁迫时间的延长，梭

梭幼苗的甜菜碱含量明显增加。胁迫30天，其含量达21．35umoL／gFW，比对照提高了3．1倍，并且其含量与BADH活性密切相关。

4．5保护酶

在干旱条件下，植物维持细胞膜结构的能力与它的抗旱性密切相关。通常植物细胞膜受到伤害，膜透性增加，然后引起一系列的生理生化反应来抵抗逆境的伤害。对萌动初期的梭梭幼苗进行渗透胁迫处理，其电解质渗透值比未处理的低瞄]。说明梭梭种子发芽的初期即表现出抗旱特征。在幼苗生长期间，相对电导率降低，即随着幼苗同化枝相对含水量的提高，细胞膜的电解质渗透率相对降低。这表明梭梭的抗旱性一直在提高。较低的电解质渗透率与较高的保护酶活性呈一定的相关性，例如遭遇胁迫时，超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物(POD)和过氧化氢酶(CAT)等能清除植物体内大量的活性氧、自由基等，从而减少对细胞膜结构的伤害。Gao等(2002)对10种沙漠植物的对比研究发现，梭梭同化枝的SOD活性最高。随着幼苗的生长，SOD活性不断变化，但在整体上总SOD活性是升高的，另外，种子的SOD活性明显高于幼苗和子叶中，其活性达714．3 umol／g。Yao 等（1997)的结果也表明，在一1．5 MPa渗透胁迫下，梭梭幼苗SOD活性保持较高，然后随着胁迫加剧，活性下降，POD和CAT活性的变化趋势与SOD的基本一致。上述结果表明，高水平的SOD，POD和CAT保护酶活性能够分别清除超氧化物、过氧化物等，使电解质渗透率维持在较低水平，最终保护了膜的完整性，同时也说明梭梭在幼苗期间就对干旱有较强的适应能力。

参考文献

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