第九章细胞质遗传

一、本章概述及学法指导

细胞质中同样存在着一些DNA分子，其同样具有控制生物性状表达的功能。由于其所处位置的特殊性，决定了其传递不再具有像核内基因运动的规律性。因此，多表现出一种随机性。另外，由于在精卵形成过程中，不同种类的生物各具有特点，这就决定了细胞质内遗传因子传递的特殊性。例如，在绝大多数生物的配子形成中，卵细胞具有丰富的细胞质，而精子中则少有，所以使细胞质中的基因多来自于母本，表现为母系遗传的特征。但是也有一些生物的精子中同样含有细胞质成分。其中基因所控制的性状则表现为两性遗传或偏父遗传，例如，Erickson和Kemble在双子叶的甘蓝型油菜中同样发现了线粒体DNA的父系遗传现象,在F1代中10%植株的线粒体DNA来自于父本。对此问题应该全面认识，但在学习中主要以第一种类型进行学习。

研究发现母系遗传是大多数被子植物质体DNA遗传的显著特征。在被子植物中,对近60个物种的质体DNA的遗传研究表明,大多数表现为母系遗传特征,仅有20%的物种存在双亲遗传的现象(Smith,1988).裸子植物中,线粒体DNA多为母系遗传,而质体DNA则表现为父系遗传。

由于细胞质在传递中的特点，决定了细胞质中基因所控制的生物性状的表达具有以下特征：①正反交结果不同②不出现Mendel式分离比③通过连续回交，可进行核置换④具有细胞质的异质性和细胞质的分离与重组现象。

随着研究的深入，已经对细胞质遗传的分子基础进行了深入的研究。例如，叶绿体基因、线粒体基因以及一些共生因子（质粒）等。

但同时需要加以注意的是母系遗传现象的产生并非都是由于细胞质因子所决定的。有些是由于母体核基因所产生的代谢产物积累于卵细胞质中，使后代表现出母系遗传的特征。

二、基本原理与概念

（一）基本原理

1．简述线粒体基因组的半自主性。

参考答案：

线粒体基因组结构特点让我们了解到它具有相对独立性，主要表现在：

第一、mtDNA合成的调节与核DNA合成的调节彼此独立，可能存在多种复制形式，其中D环复

制是线粒体特有的复制形式。

第二、线粒体基因组有自己独立的表达系统，自己编码二种rRNA，22—24种tRNA，在线粒体内合成mtDNA编码的蛋白质。

第三、线粒体中有些密码子的含义与核基因通用密码子不同，发生改变，例如AUA、UUA在人类细胞核基因中分别是异亮氨酸和终止密码子，在线粒体中成为甲硫氨酸和色氨酸密码子。

线粒体基因组的半自主性表现其对核基因组的依赖性。线粒体DNA虽然能够自主复制，但需要核基因组为其编码DNA复制酶；线粒体虽有自己的核糖体、tRNA，并能在线粒体内翻译mtDNA

转录的mRNA，但线粒体的核糖体蛋白质由核基因组为其编码；线粒体膜蛋白除有限的十多种由mtDNA编码外，其余都需要从核基因组中转录，在细胞质里合成后再转运到线粒体中。由此可见，线粒体的自主性是十分有限，无论是其遗传系统，还是构成其结构组份的蛋白质，都离不开核基因组，受到核基因组的影响。

2．简述叶绿体基因组的半自主性

参考答案：

叶绿体基因组的半自主性主要体现在对于自养型的绿色植物，叶绿体是其不可缺少的细胞器，叶绿体基因组能自主复制，编码其rRNA及tRNA，其有独立的表达系统。尽管如此，它仍然不能编码为自身的DNA复制、RNA转录和蛋白质翻译过程所需全部的蛋白质因子和酶，不能编码类囊体所有的结构蛋白质和酶系，膜脂代谢所需的酶系，仍需要核基因组功能的支持。

（二）基本概念

1．核外遗传（extranuclear inheritance）：染色体以外的遗传因子所决定的遗传现象，在真核生物中被称为核外遗传或细胞质遗传（cytoplasmic inheritance）。

2．随意内含子(optional intron)：可以在基因组内移进移出的内含子，称之为随意内含子。3．母性影响（maternal inheritance）：由于母体核基因的某些产物积累在卵细胞的细胞质中，使子代表型与母体核基因所决定的表现型效应相同的遗传现象被称为母性影响。

4．卡巴粒（kappa particles K）：是草履虫细胞质中一些含有DNA、RNA和一些酶系的具双层膜的小颗粒，能产生草履虫素，属内共生生物。

5．雄性不育性（male sterility）：即花粉败育现象被称为雄性不育性，可分为孢子体不育和配子体不育两种类型。

6．雄性不育系：不育系细胞质中存在不育基因（S），细胞核内没相应的显性恢复基因（Rf Rf），

只有其隐性等位基因（rf rf），细胞质和细胞核基因的组合为S（rf rf）。表现为花粉败育。7．雄性不育保持系：所谓保持系是与不育系杂交后，仍能保持不育系雄性不育的特征的品系，细胞质和细胞核基因的组合为N（rf rf）。

8．雄性不育恢复系：恢复系是指同不育系杂交后能使F1代花粉恢复正常育性的品系，细胞质和细胞核基因的组合为N（Rf Rf）或S（Rf Rf）。

三、典型例题

1. 如果正反杂交试验获得的F1表现不同，这可能是由于(1)性连锁；(2)细胞质遗传；(3)母性影响。你如何用试验方法确定它属于哪一种情况

参考答案：

连续进行自交。F2出现分离则属于性连锁；若F2不分离，F3出现分离则属于母性影响；若F2、 F3均不分离，则属于细胞质遗传。

2．利用Y染色体或线粒体DNA的特异性片段作为标记，追踪人类民族或家族的亲缘关系的原理是什么，各有何优缺点

参考答案：

（1）Y染色体或线粒体DNA都有确定的遗传传递路线。男性的Y染色体传给自己的儿子，通过用PCR等方法对Y染色体特异性片段的检测，可以确定其父亲或种族的男性亲缘关系的真实性。线粒体DNA都是由母亲传给自己的子女，所以，对线粒体DNA片段的特异性检测，可以确定个体与母亲或母亲家族的连续女性的亲缘关系。

（2）线粒体DNA具有母性遗传的特性，对于连续女性的世代的传递具有很好的追踪路线，但是如果传递路线中出现女性中断，也无法确定中断上代和以后下代的亲缘关系。另外由于线粒体DNA较小，特异性位点不多，所以也具有很大的局限性。Y染色体DNA具有男性遗传的特性，对于连续男性的世代的传递具有很好的追踪路线，但是如果传递路线中出现男性中断，也无法确定中断上代和以后下代的亲缘关系。另外如果Y染色体DNA的特异性片段没有家族的特异性而仅仅有种族的特异性，则无法确定家族的亲缘关系。

四、习题

（一）填空题

1．以紫茉莉绿白斑枝条为母本接受外来花粉，无论父本表现如何，其后代枝条可能有

三种表型，即绿色、白色或绿白斑。

2．草履虫自体受精的后代基因型为纯合体。

3．人类线粒体基因组比酵母线粒体DNA小。

4．核外遗传的特点：正反交结果不同，多表现为偏母遗传，后代无孟氏分离比，其遗传基础定位于核外。

5．1909年Correns发现紫茉莉的花斑性状是质体突变的结果，因而属于细胞质遗传。

当花斑枝条上的花授以白色枝条的花粉，其F

代的表现型可以为①绿色、白色、绿白斑三种表型，如授以绿色枝条上的花粉，其后代的表现型为②绿色、白色、绿白斑三种表型，如授以花斑型枝条上的花粉，其后代的表现型为③绿色、白色、绿白斑三种表型，以上结果说明了④花斑性状属核外遗传，与花粉来自哪一类型枝条无关。6．假定母本的白花性状是细胞质基因决定的，父本的红花性状是它的相对性状，红花

对白花为显性，当父本授粉给白花母本时，F

的表现型为①白花。产生这一结果的细胞学原因是②细胞质遗传因子控制的性状多与母本相同。

7．现已查明的细胞质基因的载体是①线粒体②叶绿体③细胞质内共生生物因子等。8．红色面包霉生长缓慢型，酵母小菌落，放毒型草履虫，柳叶菜属的花色，都属于细胞质遗传，细胞质基因的载体分别是①线粒体②线粒体③卡巴粒④叶绿体。

9．大菌落酵母菌在化学诱变剂的作用下，可突变为小菌落酵母菌，用吖啶黄处理大菌落酵母菌，在通气的条件下，突变频率达100%。

10．细胞质基因与核基因的相互关系表现在：①生物的性状主要由核基因决定②细胞质中的一些遗传因子对生物的一些性状具有决定作用且与其结构和功能有关③二者具有互作关系。

11．核不育株和正常株杂交，F

1的育性为正常可育，其自交后代F

代个体育性表现为：

①出现育性的性状分离现象，比例为②可育：不育=3：1。

12．核质互作不育系的基因型为s(rfrf)，恢复系与保持系的基因型分别为N(RfRf)和N(rfrf)，这三个系涉及到的基因为①细胞质育性基因N，S；细胞核内基因Rf，rf，它们之间的显隐性关系为②Rf对rf为显性，N为显性基因，S为隐性基因。13．鉴定孢子体不育和配了体不育的方法是对杂合体所产生的花粉粒进行鉴定，如果

属配子体不育，则有一半花粉败育，如属孢子体不育，则花粉粒的育性相同。14．孢子体不育的作物很多，请你举出四种作物的孢子体不育①小麦T型不育系_②水稻中的野败型不育系③高粱中的A型不育系_④玉米中的T型不育系。

15．目前解释核质不育机制的假说是①核质互补控制假说，这个假说认为细胞质不育的基因位于②线粒体之上。

16．获得雄性不育系的途径，一般有三条，即①利用远缘杂交获得②人工诱变③寻找天然不育株。其中常用而有效的途径是④_利用远缘杂交获得，作物中的⑤80%⑥核质互作型雄性不育都是通过此途径创造的。

17．如果所获得的不育系在性状上不优良，欲将其变成优良不育系，经常采用的方法是用优良性状的雄性不育保持品系进行杂交，以获得具有优良性状的雄性不育系。18．三系配套所指的三系是①雄性不育系②雄性不育保持系③雄性不育恢复系。19．细胞质基因在遗传与分化上的特点是①具有相对的遗传自主性②亲子代之间传递的不均等性。

20．草履虫品系A为放毒型，B为敏感型，A与B经较长时间接合后自体受精，后代全为放毒型。这说明品系B的基因型和细胞质的特点分别为KK和无卡巴粒。

21．椎实螺壳外螺旋方向右旋和左旋分别由核基因S+（显性）和S（隐性）控制，且

受母性影响，有杂交：SS×S+S+→(F

1)S+S→(F

)S+S…,则亲本S+S+的表型为右旋，因为

其母本必含有S+基因，F

的SS表型为右旋。

22．酵母菌的小菌落是由细胞质基因控制的，引起此性状的原因是缺乏①细胞色素a 和b②细胞色素c氧化酶等基因产物。

23．一般细胞质雄性不育有四种可能的来源：①属间杂交，通过多代核置换可能形成雄性不育②种间杂交，多次回交进行核代换③种内杂交，进行核代换④自然发生。（二）判断题

1．核外遗传是指细胞以外的任何细胞成分所引起的遗传现象。（F）

2．在对恢复系的改良中，唯一的方法，就是利用回交转育法。

3．由核基因决定的雄性不育系，没有相应的保持系。（T）

4．花粉的育性直接受花粉本身的基因控制，这种不育类型称为配子体不育。（T）

5．体细胞的隐性突变都会产生某些性状的镶嵌现象。（F）

6．在细胞融合的某种细胞内有两种以上的细胞核同时存在叫做合核细胞。（T）

7．植物的雄性不育有两种类型，一是核基因型，另一是细胞质型，而核基因决定的雄性不育系无法找到相应的保持系。（T）

8．母性影响和母性遗传，是一种概念的两种不同说法。（F）

9．花粉的育性直接受本身的基因型控制，这种不育类型称为孢子体不育。（F）

10．红色面包霉的生长缓慢型是受细胞质基因控制的，当它的分生孢子和正常红色面包霉的原子囊果受精结合后发育成具有8个子囊孢子的子囊，这些子囊孢子都将发育成生长缓慢型菌丝。（F）

11．线粒体DNA和叶绿体DNA都是不依赖于细胞核的，能进行自我复制，转录，翻译的独立的遗传物质。（F）

12．质体DNA可以进行自我复制，具有一定的独立性和稳定性，所以在细胞分裂过程中，它进行着有规则的分离，平均分配到子细胞中去。（F）

13．高等植物的叶绿体DNA，都是双螺旋结构，都是与组蛋白质组成复合体。

14．线粒体DNA都是环状双螺旋结构，但线粒体DNA没有独立性，不具备自己的表达系统。（F）

15．当核质互作不育株，同正常可育株杂交时，子代可能全部为可育株，也可能全部为不育株。（F）

16．核质互作不育系和其恢复系杂交，F

1全部为正常可育株，F

自交，F

群体中出现正

常可育株和不育株，其比例为1：1。（F）

17．物种的不育系在所有性状上都同其保持系是一样的。（ F）

18．高等生物体不同的组织、器官由不同细胞构成，并执行其不同功能，因此不同组织的细胞中，基因组不同。（F）

19．胚胎学家早就发现，在分裂的细胞里，胞质的分布不论在质量上还是在数量上都是不同的。因此子细胞得到的细胞质在数量上和质量上都是没有关系的。（F）

20．椎实螺的右旋对左旋是显性，当含有纯合右旋和含有纯合左旋基因型的椎实螺交

配后，F

1为左旋，当F

自交后，F

出现右旋：左旋=3：1的分离。

（F）

21．在个体发育中，细胞核和细胞质是相互依存的，相互制约的，但在任何情况下，细胞核总是起主导作用。（F）

22．基因型相同的细胞，可以分化出形态结构，生理功能不同的细胞，这是因为某些基因的丢失，获得或改变引起的。（F）

23．在高等生物中，只有胚胎细胞才具有全能性，高度分化的细胞都不具备全能性。（F）

（三）简答题

1．简述细胞质遗传的特点。

参考答案：

由于细胞质遗传是由细胞质内的遗传因子决定的，其具有复制的（半）自主性，而且不具有染色体传递的均等性及规律性。其传递具有一定的随机性，因此后代不会出现固定的分离比，另外由于精、卵细胞中所含细胞质量不同，卵细胞具有更多的细胞质成分，因此，多表现为偏母遗传特性，由此也就决定了其正反交结果有所不同。

（四）遗传分析题

1．两种晚报春花，正交和反交时所产生的叶色不同：

♀A×B♂黄色叶

♀B×A♂绿色叶

原因何在

参考答案：

由于在正、反交中，其后代的表现型不同：

♀A ×♂B ♀B ×♂A

↓↓

黄色叶绿色叶

由实验结果可以判断该性状属于细胞质遗传。A品系中叶绿体基因发生突变，叶绿素合成受到影响，B品系中叶绿体基因正常可形成叶绿素，而在遗传中叶绿体由卵细胞的细胞质提供，而花粉粒内所含精子极少含细胞质成份，因此该性状由母体叶绿体基因决定，所以出现正、反交结果不同的现象。

是放毒者2．草履虫的放毒型品系（KK+Kappa）与敏感型品系（kk）接合，产生的F

(Kk+Kappa)和敏感者(Kk)。在下述几种情况下预期的结果如何

a ）F 1中的两个放毒者之间接合

b ）F 1中的放毒者与敏感者接合

c ）F 1中敏感者自体受精

参考答案：

草履虫在接合生殖过程中，首先是两个不同接合型的草履虫（KK 和kk ）互换一个生殖核，分别进行减数分裂，其产物各为四个子细胞。在四个子细胞中分别有三个退化，保留一个，被保留的两个子细胞发生核融合过程，形成Kk 型子代。长时间的接合，伴有细胞质的交换。

所以F 1的基因型为： Kk+kappa （放毒型）和Kk （敏感型），如图所示：

a ）当F 1中两个放毒者之间进行接合时：

(Kk+Kappa) × (Kk+Kappa)

↓

KK+Kappa Kk+Kappa kk(敏感型)

b ）F 1的放毒者与敏感者接合时，

F 1：Kk+kappa （放毒型） × Kk （敏感型）

↓ 短时间接触

KK or Kk+Kappa （放毒型） KK or Kk(敏感型) kk(敏感型)

F 1：Kk+kappa （放毒型） × Kk （敏感型）

↓ 长时间接触

核交换

减数

分三核

退kk KK 核融合

KK kk

Kk Kk Kk Kk

KK or Kk+Kappa （放毒型） kk(敏感型)

C ）在草履虫自体受精过程中，两个Kk （敏感型）型细胞核进行减数分裂，形成8个子细胞，其中7个退化，保留一个细胞核，该细胞核进行有丝分裂，形成两个基因型相同的单倍性细胞核，并发生核融合过程，形成二倍性细胞核，即子代基因型。

Kk × Kk

↓经过减数分裂及有丝分裂、核融合过程

KK 或kk

其具体过程如图所示：

所以自体受精子代草履虫的基因型均为纯合体KK 或kk 。

3．核外遗传的特点是什么请举例说明。

参考答案：

核外遗传因子通常存在于线粒体或叶绿体基因组中，或为细胞质中存在的内共生因子，它们能够自主复制并通过卵细胞的细胞质由亲代传递给子代，因此在杂交过程中往往只表现母方的性状。如果同一个细胞内的核外遗传因子有所不同，例如，在一个细胞中的质体可有两种类型：叶绿体及白色体，而在此过程中，核外遗传因子又是随机进入卵细胞的，因此后代会出现不同表现类型，并且不出现一定的分离比。

例如：紫茉莉茎叶颜色的遗传

♀ 绿色 × 白色♂ ♀ 白色 × 绿色♂

↓ ↓

绿色白色

减数分裂 Kk

有丝分裂

有丝分裂 K 或k

核融合

核融合 KK

有丝

♀花斑×绿色（白色）♂

↓

绿色、白色、花斑

但任何事情都不是绝对的，在天竺葵的绿白斑等性状的遗传中，也有偏父或由双亲共同决定的现象。

4．当酵母细胞色素b基因的外显子B2和B3之间的内含子中发生了一个错义突变时，预期结果会怎样

参考答案：

把细胞色素b基因分隔开的内含子中有决定“成熟酶”的成分，是切除内含子本身所必需的，当内含子发生错义突变时，内含子失去决定“成熟酶”的作用，不能切除内含子本身，导致含有内含子序列的长mRNA分子的积累，mRNA不能进一步剪接加工从而翻译成长的多肽链，该多肽链含有细胞色素b的成分，但也包含了由内含子编码的氨基酸序列，因而不能产生呼吸蛋白的功能。

5．线粒体基因组与细胞核基因组有哪些异同

参考答案：

A、真核生物基因组的特点

①位于核内基因组一般由多条染色体组成，每条染色体又是由DNA和蛋白质稳定地结合成染色体的多级结构；

②每条染色体的DNA分子具有多个复制起始点，基因内存在内含子；

③存在大量不编码蛋白质的DNA序列；

④基因组包括编码蛋白质的单拷贝序列和大量重复序列；

⑤在基因组中存在许多结构相似、功能相关的基因组成了所谓的基因家族。基因家族既可位于同一染色体上形成基因簇，也可分列于不同染色体。

B、线粒体基因组特点

①位于线粒体中，一般由几个或几十个相同的裸露DNA分子组成，主要呈环状（纤

毛虫线粒体DNA为线形）；

②mtDNA也能进行半保留复制，但受核基因控制，其所需聚合酶由核DNA编码在细胞质中合成。mtDNA的主要复制方式有θ形式，D环形式和滚环式复制等；

③mtDNA中含有短的多聚核苷酸序列，但一般比核DNA中的小；

④绝大多数的mtDNA中没有重复核苷酸序列；

⑤多含有与控制呼吸作用有关的基因，其复制与转录过程为半自主性的，有自己的核糖体系统；

⑥某些遗传密码的含义不同于核基因。

6．人类线粒体基因组的结构有什么特点，试与酵母线粒体基因组进行比较。

参考答案：

人类线粒体基因组的结构特点：序列长度为16569bp。

①基因组结构小而基因排列紧密，基因内无内含子。由于这些编码序列彼此直接相邻，以至极少空间作为调节DNA序列。

②仅有22个tRNA分子用于线粒体的蛋白质合成，由于线粒体基因组的许多tRNA 可以识别密码子中第三个位置上的核苷酸，故只需少数tRNA即可进行蛋白质合成。

③人类线粒体基因序列中也有4个密码子的含义不同于核基因组中的相同密码子。这种差异提示线粒体的遗传密码中可能出现遗传的随机漂变。

人类线粒体基因组与酵母线粒体基因组相比：

①人类线粒体DNA远较酵母线粒体DNA小，其上已确定13个为蛋白质编码区域。

②与酵母线粒体基因组相同，均有4个密码子的含义不同于核基因中的相同密码子。

7．从哪些方面可以说明叶绿体基因组的半自主性能否象离体培养细胞那样，将叶绿体从细胞中分离出来独立培养

参考答案：

叶绿体基因只对组成叶绿体的部分多肽具有控制作用。而整个叶绿体的发育，增殖以及其机能的正常发挥是由核DNA和叶绿体DNA共同控制的，叶绿体DNA均可以进

行自我复制，但是叶绿体DNA的复制酶及许多参与蛋白质合成的组份都是由核基因编码的，在细胞质中合成后转运入叶绿体参与DNA的复制和蛋白质的合成。所以叶绿体是半自主性细胞器。

不能从细胞中分离出叶绿体进行独立培养，一方面，叶绿体基因组具有半自主性，离开核基因，叶绿体基因组不能正常复制、转录和翻译；另一方面，叶绿体的许多构成成分受核基因控制。

8．母性影响和细胞质遗传有什么不同

参考答案：

从本质上讲，母性影响是由于母体的核基因控制子代性状表达的一种现象，细胞质遗传是指由细胞质中的遗传物质所控制的性状表达。但母性影响又是由母体核基因所控制形成的一些物质积累于细胞质中，通过卵细胞的细胞质向子代传递，因此，在一定程度上与细胞质遗传有相似的特性。

由于由母体核内基因型的组成决定子代的性状表现，所以，母性影响的性状是遵循孟德尔分离规律的，但分离比推迟一代出现。而细胞质遗传是非孟德尔式的，F

代

个体通常只表现母方的性状，杂交的后代一般不出现一定的分离比例。

9．如何利用两区三系制种法进行育种

参考答案：

所谓两区三系制种法，是利用核质互作型雄性不育的三个品系进行育种的一种方法。这三种品系分别为雄性不育系s（rfrf），雄性不育保持系N（rfrf）,雄性不育恢复系N（RfRf）或s（RfRf），分两个区进行杂交保种及育种，以避免花粉污染。第一个区系进行雄性不育系及雄性不育保持系的保种。

雄性不育系雄性不育保持系

第二个区系进行雄性不育恢复系的保种和制备优良品种。

雄性不育系雄性不育恢复系

杂交种雄性不育恢复系

10．细胞质基因与核基因有什么相同的地方有什么不同的地方

参考答案：

细胞质基因与核基因的差异性通过下表表示：

但二者均为控制生物性状的遗传物质，具有通用的遗传密码（除个别密码子不同之外），在同一个生物个体中，二者共同作用，决定生物性状的表达。由于细胞核基因占有数量上的优势，因此生物的大多性状是由核基因所决定。

11．在玉米中，利用细胞质雄性不育和育性恢复基因，制造双交种，有一种方式是这样的，先把雄性不育自交系A（S rfrf）与雄性可育自交系B(N rfrf)杂交，得单交种AB，把雄性不育自交系C（S rfrf）与雄性可育自交系D(N RfRf)杂交得单交种CD，然后把两个单交种杂交，得双交种ABCD，问双交种的基因型和表型有几种它们的比例如何（S为细胞质不育，N为正常）

参考答案：

上述制种过程可以用下图表示：

A(S rfrf) × B(N rfrf) C(S rfrf) × D(N RfRf)

AB(S rfrf) × CD(S Rfrf)

ABCD(S Rfrf) 1 雄性可育

ABCD(S rfrf) 1 雄性不育

因此，AB单交种仍为雄性不育系，CD单交种表现为雄性可育。所以AB与CD杂种所得双交种的基因型有两种，分别为S（Rfrf），S（rfrf），表现分别为雄性可育与雄性不育，分离比为1：1。

12．“遗传上分离的”小菌落酵母菌在表型上跟我们讲的“细胞质”小菌落酵母菌相似，当一个遗传上分离的小菌落酵母菌与一个正常的酵母菌杂交，二倍体细胞是正常的，所以形成子囊孢子时，每个子囊中两个孢子是正常的，两个孢子产生小菌落酵母菌，用图说明这些结果，并注明相应的基因型。

参考答案：

遗传上分离的小菌落核基因型为a，正常的酵母菌基因型为A，并且都含有正常的线粒体。

A × a

A A a a

正常正常小菌落小菌落

13．遗传上分离的小菌落酵母菌与细胞质型小菌落酵母菌杂交，形成的二倍体是正常的，这些二倍体形成的子囊，正常细胞与突变细胞各有两个，解释这些结果，作图概括你的说明。

参考答案：

遗传上分离的酵母菌小菌落基因型为a，但含有正常线粒体；细胞质型小菌落，

其基因型为A，但无正常线粒体。两者杂交，二倍体正常，减数分裂后，形成两个A 型子囊孢子，并含有正常线粒体，为正常细胞；两个a型子囊孢子，虽含有正常线粒体，但核基因异常，所以为突变细胞。

（线粒体型小菌落）A（♂）×（♀）a（分离型小菌落）

Aa（正常）

A A a a

正常正常小菌落小菌落

的基因型怎样14．一个雄性不育植株，用对育性恢复基因Rf 是纯合的花粉粒授粉，F

以题中的F

植株为母本，用一正常植株（rfrf）的花粉测交，测交的结果应该怎样写

出基因型和表型，注明细胞质种类。

参考答案：

在系谱分析中，S表示细胞质不育，N表示细胞质可育。Rf为核可育基因，rf为

的产生杂交组配为：

核不育基因，所以雄性不育植株基因型为S(rfrf) F

S(rfrf) × RfRf

S(Rfrf)

为母本与一正常植株rfrf的花粉测交，所以该正常植株的细胞质基因为N，以F

故其基因型为N（rfrf），测交图表示如下：

测交： S(Rfrf) × N（rfrf）

S(Rfrf) S(rfrf)

1 : 1

雄性可育雄性不育

因此，后代基因型为S(Rfrf)，S(rfrf)，分别表示为可育，不育，分离比为1：1。

15．举一个经典的正交与反交结果不同的孟德尔式遗传例子。

参考答案：

在伴性遗传中，性状的表达表现出正反交结果不同。如果蝇的伴性遗传实例：正交： X+X+× X w Y 反交： X w X w× X+Y

X+X w X+Y X+X w X w Y

显性（红眼）显性（红眼）显性（红眼）隐性（白眼）正交结果♀、♂后代均为显性性状表现，反交后代则出现性状分离，♀性个体表现为显性性状，而♂性个体表现为隐性性状，分离比为1:1。故而表现出正反交结果不同。

16．一个Dd 的椎实螺自交，子代的基因型和表型怎样如子代个体自交，它们的子代表现怎样题中开始做实验所用的杂合体椎实螺的表型是怎样的请说明。

参考答案：

椎实螺的旋转方向是一种典型的母性影响遗传现象，个体表现型由亲代母本的基因型所控制，D基因控制右旋，为显性，d基因控制左旋，为隐性。

一个Dd的椎实螺自交，子代的基因型为：DD,Dd和dd,表型由亲本Dd基因型决定，即均为右旋；其子代自交，则出现左旋类型，占后代数目的1/4，即dd基因型的后代为左旋。

如果题中所用杂合体Dd其亲代母本基因型为DD或Dd，则该杂合体为右旋；若其亲代母本基因型为dd，则其表型为左旋。

代往往得出不同的结果，这可以由（1）伴性遗传（2）细胞质遗传（3）17．正反交在F

母性影响所造成，如果你看到这样一种结果，怎样用实验证明其属于哪一个范畴。

参考答案：

这三种遗传方式可从杂交后的分离情况加以区分：

细胞质遗传表现为后代没有一定的分离比例，性状由细胞质中的DNA决定；

而母性影响的作用结果，使后代表型分离比例与上代基因型分离比一致，性状表现由母体基因型决定；

伴性遗传则由当代细胞核中的基因决定，雄性个体可表现为假显性现象，并且表现出交叉遗传现象。

18．从现有科学事实，怎样正确理解在遗传中细胞核与细胞质之间的关系

参考答案：

在生物的遗传过程中，细胞核与细胞质共同控制生物性状的表达，细胞核起到主导作用，控制生物体绝大部分性状的表达，但其表达过程必须通过细胞质的协同作用；细胞质也控制着一部分性状的表达，二者都具有一定的独立性，但二者互相依存，相互制约。

19．杂交稻是利用哪些遗传学理论和技术培育出来的简述杂交水稻研究和利用的现状。参考答案：

我国的杂交水稻主要是在袁隆平教授的主持下研究成功的。他提出了通过选育水稻雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系的三系法途径，利用水稻的杂种优势，打破了“水稻等自花授粉作物没有杂种优势”的传统观念，丰富了遗传育种理论和技术，具有很高的学术价值。

我国水稻育种经历了三次突破：50年代矮杆水稻的培育成功，将水稻单产由每公顷6000千克提高到7500千克左右；70年代杂交水稻的研究成功，将单产水平提高到9000千克左右；现在正在进行的第三次突破，即“超级杂交稻”的研究，把株型育种和远缘杂种优势结合起来，可以使单产水平提高到12000千克以上。我国目前杂交稻的种植量占水稻种植的50%，杂交稻产量占水稻总产量的六成以上。

20．如果某植物具有黄色叶表现，而正常叶片表现为绿色，该种黄色叶片的出现是由隐性常染色体引起的，或者是由于细胞质因子引起的，你预期下面各杂交遗传类型可得到怎样的结果

（a）纯种黄色与绿色品种正反杂交

（b）每一正交或反交产物分别与亲本回交

（c）每一正交或反交产物分别自体授粉

（d）两个正交或反交产物之间杂交

参考答案：

Ⅰ.当该种黄色叶片的出现是由染色体上隐性基因控制的，则：

（a）纯种黄色与绿色品种正反杂交后，后代均表现为绿色叶片；

（b）每一正交或反交产物分别与亲本回交时，如果与绿色亲本类型回交，后代均表现为绿色，其中纯合体与杂合体比例为1：1；当杂交后代与黄色纯合亲本类型回交时，则回交后代出现有绿色和黄色叶片的个体，显性和隐性分离比为1：1。

（c）每一正交或反交产物分别自体授粉产生F

代，后代会出现具有绿色与黄色叶片的个体，分离比为3：1。

（d）两个正交或反交产物之间杂交，后代也会出现具有绿色与黄色叶片的个体，分离比为3：1。

Ⅱ.当该种黄色叶片的出现是由细胞质因子引起的，此时无论哪一种交配方式，其所产生的后代在大多数情况下均与母本的表现型相同。

21．现有两个玉米雄性不育品系，一个为细胞质雄性不育，另一个为细胞核雄性不育，如何才能将这两个不育系分开

参考答案：

用雄性不育系和正常品系杂交，得到F

1仍为雄性不育系，用F

和正常品系回交得

到的后代仍为雄性不育系的，此为细胞质雄性不育；若用雄性不育系和正常品系杂交，

得到的F

育性恢复，且自交后代出现分离的，此为细胞核雄性不育。

22．为什么说椎实螺外壳旋转方向右旋对左旋显性

参考答案：

根据椎实螺杂交实验得知，右旋和左旋杂交，F

为杂合体，其表型因正反交结果

有所不同，但如果F

1自交，自交得到的F

全为右旋，F

再自交得到的F

出现右旋和左

旋3：1的分离，这是一个典型的孟德尔式遗传，只是分离世代延迟了一代，根据孟德尔遗传定律确定，椎实螺外壳旋转方向右旋对左旋是显性的。