环境生态学(湖北大学)

环境生态学

李兆华卢进登编

湖北大学资源环境学院

目录

第一章绪论

第二章生物与环境

第三章种群生态学

第四章群落生态学

第五章生态系统

第六章重大生态环境问题及其对策

第七章可持续发展与清洁生产

第一章绪论

一．生态学的定义

1．生态学（ecology）是研究生物与周围环境和无机环境相互关系及机理的科学。（E.Haeckel，1866）它包括4个层次的内容：

?生物在其历史条件下的适应；

?生态系统的结构与功能；

?种群的形成与发展规律；

?生物群落（生态系统）的形成与发展规律。

实则上包含了个体—→种群—→群落—→生态系统这4个理论主体。

生态学的定义还有很多：

●生态学是研究生物（包括动物和植物）怎样生活和它们为什么按照自己的生活方式生活的科学。（埃尔顿，1927）

●生态学是研究有机体的分布和多度的科学。（Andrenathes,1954）

●生态学是研究生态系统的结构与功能的科学。（E.P.Odum，1956）

●生态学是研究生命系统之间相互作用及其机理的科学。（马世骏，1980）

●生态学是综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学。（E.P.Odum，1997）

二、生态学的研究内容

●1971，Odum,《生态学基础》：生态学是研究生态系统的结构和功能的科学。

（1）一定地区内生物的种类、数量、生物量、生活史及空间分布。

（2）该地区营养物质和水等非生命物质的质量和分布。

（3）各种环境因素（如湿度、温度、光、土壤等）对生物的影响。

（4）生态系统中的能量流动和物质循环。

（5）环境对生物的调节（如光周期现象）和生物对环境的调节（如固氮作用）

三、生态学的形成与发展

●理论上：概念上的提出—→论著的出版—→学科的形成。

●时间上：萌芽时期—→近代发展：4大学派的形成—→现代发展：生态系统、人类生存环境的研究。

●实验技术上：描述—→定性—→定量—→模拟。

1、生态学发展简史

（1）生态学萌发阶段（时期）

●公元16 世纪以前：

在我国：公元前1200 年《尔雅》一书，草、木；

公元前200 年《管子》―地员篇‖；

公元前100 年前后，农历确立了24 节气，同时《禽经》一书（鸟类生态）问世；

《本草纲目》。

●在欧洲：公元前285 年也有类似著作问世。

（2）近代生态学阶段

●建立时期：

17世纪后生态学作为一门科学开始成长。

1792年德国植物学家C.L.Willdenow出版了《草学基础》；

1807年德国A.Humbodt出版《植物地理学知识》提出―植物群落‖―外貌‖等概念；

1798年T.Malthus《人口论》的发表；

1859年达尔文的《物种起源》；

1866年Haeckel在他的著作《普通生物形态学》中首先提出ecology一词，并首次提出了生态学定义。

1895年E.Warming发表了他的划时代著作《以植物生态地理为基础的植物分布学》（1909年经改写成《植物生态学》）。

●巩固时期（20世纪初至20世纪50年代）：

（1）动植物生态学并行发展，著作与教科书出版。

代表作：C.Cowels(1910)发表的《生态学》；

F.E.Chements(1907)发表的《生态学及生理学》；

前苏联苏卡切夫的《植物群落学》（1908）、《生物地理群落学与植物群落学》（1945）；

A.G.Tamsley(1911)发表的《英国的植被类型》等；

R.N.Chapman(1931)的《动物生态学》；

中国费鸿年（1937）的《动物生态学》；

特别是W.C.Alle（1949）等的《动物生态学原理》出版，被认为是动物生态进入成熟期的重要标志。

（2）学派的形成：主要有

①北欧学派：以注重群落结构分析为特点。代表人物：G.E.Du Rietz

②法瑞学派：注重群落生态外貌，强调特征种的作用。代表人物是J.Braum-Blanquet

③英美学派：以动态和数量生态为特点。代表人物是Clements和Tansley

④俄国学派（前苏联学派）：植物（群落）与地学结合。代表人物：B.H.Cykayeb

（三）现代生态学阶段（20世纪60年代至现在）

●以人类生存环境为中心。

2、对生态学有重要贡献的中外科学家

●黑克尔(Haeckel E.) (1834-1919)德国动物学家，―生态学‖词汇的创始人。oecologie中的希腊词根oikos意为房子或住所，logos即学科或

讨论。1866他给生态学下的简洁定义为：生态学是研究生物与环境之间的相互关系的科学。这一概念至今仍为各国学者沿用、信守不渝。

●洪堡德(Humboldt A.) (1769-1859)德国植物地理学家。曾进行过环球旅行，对地球上不同区域进行生物学和地理学考察。1799-1804

年到南美洲热带和温带地区对植物及其生存环境进行了5年的考察，收集了大量的植物标本与资料，回国后出版了26卷巨著，从而奠定了植物地理学的基础。1897发表《植物地理学知识》，对世界的植物分布做了理论上的阐述，创立了植物地理学。

●坦斯勒(Tansley A.. G) (1871-1955) 英国著名植物生态学家，以其提出的生态系统概念奠定了他在生态学界的不朽地位。坦氏兴趣广泛，早期对对植物生态学进行了深入的研究，发现土壤、气候和动物对植物的分布和丰盛度有明显的影响，于是产生了一个概念，即居住在同一地区的动植物与其环境是结合在一起的，即居住在同一地区的动植物与其环境是结合在一起的，生物与其特定的系统构成了地球表面上具有大小和类型的基本单位，这就是生态系统。著有《英伦三岛的植被》(The British Islands and Their Vegetation)(1926)、《实用植物生态学》(Practical Plant Ecology)(1923)《植物生态学概论》(Introduction to Plant Ecology)(1946)等。

●辛柏尔(Schimper A. F. W.) (1856-1901) 德国植物生态学家，现代植物生态学的奠基人之一。他的著作《以生理学为基础的植物地理学》(1898)，奠定了现代植物生态学的学科框架。辛氏从植物生理功能与形态结构、生活力等方面，阐述植物的生态适应；用环境因子综合性的观点，阐明植物分布的多样性；从历史发展的观点，分析研究植物和群落的起源和发展，从而开辟了植物生理生态学和进化生态学研究领域

●苏卡却夫(Cykaq?b B. H.)前苏联地植物学家。于1942和1945年提出按照演替的主导因子而划分群落演替类型，如群落发生演替、内因生态发生演替、外因生态演替和地因生态演替等。苏卡却夫的另一个重要贡献是几乎与坦斯勒同时提出生态系统的概念。与生态系统的含义相似，他提出了“生物地理群落”概念(1940-1945)，即生物地理群落是地球表面的一个地段，在这一定的空间内，生物群落和其所在的大气圈、岩石圈、水圈和土壤圈都是相适应的，它们之间的相互作用具有同样的特征，即生物地理群落由生物群落(植物群落和动物群落)和所在生物环境(土壤环境和气候环境)。这一观点实质上就是生态系统的理论

●克莱门茨(Clements F. F.)美国植物生态学家，首次提出了生物群区(biome)概念，并将这一概念作为生物群体的基本单位。然而他最著名的贡献，是提出了植物群落演替学说，以及植物群落分布气候顶极(climatic climax)或单元顶极(mono climax) 理论。他的研究和学说为后来生态系统概念的提出和研究打下了基础。总结性专著有《植物的演替》(1916)、《植物演替和指示植物》(1928)、以及与Weaver合著的《植物生态学》(1925)等。

●林德曼(Lindeman R. L.) 美国动物学家，生态系统理论的重要贡献人之一。1941年在美国明尼苏达州进行的泥炭湖的生物量、生物群落的营养关系、生物量能流过程的研究。是对生物与环境的联系，生物间相互关系具体实验研究的示范。在该他所进行的一系列实验结果的支持下，继承和发展的生态系统的理论。他根据研究结果，提出了“十分之一定律”，即自然界中进入任何群体的能量的一小部分，可以用来维持依靠它为生的群体，在食物链传输的能量，下一级进入到上一级的能量约为10%左右。

●李比西(Liebig J.)德国植物生理学家，矿质营养理论的创始人。在此基础上引申出了生态学上的最小因子定律，即在能够影响生物的无数因子中，总有一个因字子限制植物的生长、生存或繁殖，这一因子被成为不可或缺的因子或最小因子(1840)。李氏的这一理论对于植物生理生态学和实验生态学的研究与发展贡献很大

●侯学煜(1912-1991) 中国植物生态学家, 中国植物生态学与地植物学的创始人之一。早年从事植物与土壤关系研究，在大量调查的基础上提出了在植被分区或分类中的指示植物的观点。前苏联著名地植物学家苏卡乔夫将根据这一观点将侯氏做为生态系统土壤顶极的代表人物。1978以来，在大量事实调查的基础上，对国内当时流行的“以粮为纲”的做法提出质疑，反对毁林开垦、草原开荒、围湖造田、向海要粮。并就自己对生态系统的理解提出了大粮食和大农业的观点。代表作有《中国境内酸性土、钙质土和盐碱土指示植物》(1954)；《中国植被的类型》(1956)《中国植被区划》(1960)；《中国的植被》(1960)；《中国植被地理及优势植物化学成分》(1982)等；《生态学与大农业发展》(1984)

●马世骏(1920-1991) 著名动物生态学家, 长期从事昆虫生态学研究。晚期从事生态系统与生态平衡理论研究, 提出生态工程、系统生态以及城市生态等重要研究方向。是1972年联合国环境发展大会重要文件《我们共同的未来》的起草人之一。著有《现代生态学透视》(1993)等

四、生态学的学科框架

●按照研究的对象划分

- 植物生态学(Plant Ecology)

- 动物生态学(Animal Ecology)

- 农业生态学(Agriculture Ecology)

- 林业生态学(Forestry Ecology)

- 草地生态学(Grassland Ecology)

- 景观生态学(Landscape Ecology)

- 城市生态学(Urban Ecology)

●按照研究的内容划分

- 个体生态学(Autecology)

- 种群生态学(Population Ecology)

- 群落生态学(Community Ecology)

- 生态系统生态学(Ecosystem Ecology)

- 生理生态学(Ecophysiology)

●按照问题划分(围绕人类社会发展)

- 全球生态学(Global Ecology)

- 恢复生态学(Restoration Ecology)

- 应用生态学(Applied Ecology)

- 污染生态学(Pollution Ecology)

五、生态学的理论框架

●生态因子的基本原理

- 植物生态学(Plant Ecology)

- 动物生态学(Animal Ecology)

●种群生态学

- 个体生态学(Autecology)

- 种群生态学(Population Ecology)

- 群落生态学(Community Ecology)

- 生态系统生态学(Ecosystem Ecology)

- 生理生态学(Ecophysiology)

●群落分布及其演替的理论

●生态系统的结构与功能

●生态系统管理

六、生态学的发展趋势

●深入到自然科学和社会（人文）科学中，形成各自的分支学科。

●渗入到人类社会各种活动甚至思维和意识中。

1、个体群落生态系统

●19世纪末到20世纪初，侧重个体生态学的研究，继承了自然史、博物学、进化论等许多学科的研究成果，具有明显的综合性。

●从19世纪末到1930年，以群落为研究重点，由描述到定量、静态到动态、局部到整体、考察到实验，出现了丰富度、恒定度、

频度、演替等概念，把各种生物看成一个整体，并与环境联系起来综合研究。

●20世纪30年代至今，以生态系统的研究为重点，信息论、控制论、系统论为生态学带来了自动调节原理和系统分析方法，揭示

生态系统中物质、能量和信息之间的关系。研究涉及农、林、牧、猎、渔、野生动物管理等重大课题。

2、生态学与其它学科结合，出现了大量的交叉学科。

●生态系统涉及到整个生物圈，使之与地理学、地球化学交叉。

●由于人口猛增、环境污染、资源枯竭的社会问题，使人类生态学、污染生态学、资源生态学应运而生。

●与社会科学（经济、法律、政治学）交叉，出现了《生态学与国际关系》（1978）、《生态学——政治、法律》（1976）、《政治生态》

（1975）、《社会生态学》（1973）

3、以生物为研究中心发展到以人为研究中心

●从20世纪60年代开始就有人用生态系统的观点考察人类社会。

●人类生态学必将得到更快速的发展，使得生态学不仅与技术经济密切相关，而且与政治、法律也发生了联系。

第二章生物与环境

第一节环境与生态因子

一．环境概述

1．环境（e n v i r o n m e n t）概述

（1）环境的定义：环境是指生物有机体赖以生存的所有因素和条件的综合。

（2）环境因素（e n v i r o n m e n t f a c t o r）：直接参加有机体物质和能量循环的组成部分。

（3）环境条件（e n v i r o n m e n t c o n d i t i o n）：为环境因素提供物质和能量基质的组成部分。

（4）环境科学（e n v i r o n m e n t s c i e n c e）：研究人与环境之间物质和转化规律的科学。

2．大环境与小环境（环境分类）

二．生态因子

1、定义：生态因子（ecological factors）是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接作用的环境要素。

（1）包括5种类型的因子：

●气候因子（光、温、水、空气等因子）；

●土壤因子（土壤物理性质、化学性质、肥力和土壤生物等因子）；

●生物因子（动物、植物、微生物等因子）；

●地形因子（海拔高度、坡度、坡向等）；

●人为因子。

此外，自然因子(physical factors)：指光照、温度、水分、矿物质等。实际上狭义的生态因子即为此类，可扩大成6类因子即光、温度、水分、CO2、O2、矿物质等。

（2）生态因子的其它分类

●Smith(1935)

密度制约因子(density dependent factors)：作用强度随种群密度的变化而变化，因此有调节种群数量，维持种群平衡的作用，如食物、天敌和流行病等各种生物因子；

非密度制约因于(density independent factors)：作用强度不随种群密度的变化而变化，因此对种群密度不能起调节作用，如温度、降水和天气变化等非生物因子。

●前苏联学者(1953)

稳定因子是指终年恒定的因子，如地磁、地心引力和太阳辐射常数等，这些稳定生态因子的作用主要是决定生物的分布

变动因子又可分为周期变动因子和非周期变动因子，前者如一年四季变化和潮汐涨落等；后者如刮风、降水、捕食和寄生等，这些生态因子主要是影响生物的数量。

2.生态因子作用的一般特征（一般规律）

（1）综合作用：每一个生态因子那是在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用的，任何一个因子的变化都会在不同程度上引起其他因子的变化。

（2）主导因子作用：对生物起作用的诸多因子是非等价的。

（3）阶段性作用；

（4）可调节（补偿）作用但不可代替性：某一因子的数量不足，有时可以靠另一因子的加强而得到调剂和补偿；

（5）限制性作用：生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。因此某一生态因子的有益作用常常只限于生物生长发育的某一特定阶段。

第二节生物与环境关系的基本原理

一、生物对生态因子的耐受限度

●限制因子（limiting factor）：

①限制生物生存和繁殖的关键性因子。

②在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限，而且阻止其生长、繁殖或扩散甚至生存的因素。

●最小因子法则（law of minimum）：Leibig(德国有机化学家)

能够影响生物的无数因子中，总有一个因素限制生物的生长、生存或繁殖。

①只能用于稳态条件下

②必须考虑到各种因子之间的相互关系

③对于温度和光等多种生态因子都是适用的

耐受性法则（l a w o f t o l e r a n c e）

●耐受性（tolerance）：①指生物能够忍受外界极端条件的能力；②指单个有机体或种群能够生存的某一生态因子的范围。

又称shelford 耐性定律。任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受性限制时，使该种生物衰退或不能生存。

●耐性限度（the limits of tolerance）：

每个种只能在环境条件一定范围内生存和繁殖。也即生物种在其生存范围内，对任一生态因子的需求总有其上限与下限，两者之间的距离就是该种对该因子的耐性限度。

生物种的耐受曲线

●耐性限制用曲线表示，称为耐受曲线（tolerance curve）。

●广生态幅生物与狭生态幅生物分布耐性曲线。

二、生物对各生态因子耐受性之间的相互关系

●在对生物产生影响的各种生态因子之间存在着明显的相互影响。

●当湿度很低和很高时，该种生物所能耐受的温度范围都比较窄(中湿条件下所能耐受的温度范围较宽)。

●在低温和高温条件下(两极端温度)，该种生物所能耐受的湿度范围也比较窄，而在中温或最适温度条件下所能耐受的湿度范围比较宽。

●结论：生物生存的最适温度取决于湿度状况，而生物生存的最适湿度又依赖于温度状况。

●生物对非生物因子的生理耐受范围对植物和动物的分布显然具有重要影响。生物的分布区分为两种情况：

(1)生理分布区和生理最适分布区：只考虑生物的生理耐受性而排除其他生物对其分布的影响；

(2)生态分布区和生态最适分布区：指生物在自然界的实际分布区，这种分布区是非生物因子和生物因子共同作用的结果

●生物因子和非生物因子之间也是相互影响的。生物对非生物因子的耐受范围或最适生存区段常因生物之间的竞争而被改变。

三、大环境和小环境对生物的不同影响

●小环境：指对生物有着直接影响的邻接环境，如接近植物个体表面的大气环境、土壤环境和动物洞穴内的小气候等。

●大环境：指地区环境(如具有不同气候和植被特点的地理区域)、地球环境(包括大气圈、岩石圈、水圈、土壤圈和生物圈的全球环境)和

宇宙环境。大环境不仅直接影响着小环境，而且对生物体也有着直接或间接的影响。

●生物群落带(biome)：指具有相似群落的一个区域生态系统类型，它把具有相似非生物环境和相似生态结构的区域连成一个大区。

●小环境的重要性及其与大环境特征的差异程度：

●八齿小蠹对树干小环境的利用情况

●小气候与峰鸟巢的关系

四、生物对生态因子耐受限度的调整

1、驯化：如果一种生物长期生活在它的最适生存范围偏一侧的环境条件下，久而久之就会导致其耐受曲线的位置移动，并可产生一个新

的最适生存范围，而适宜范围的上下限也会发生移动。

●生物借助于驯化过程可以稍稍调整它对某个生态因子或某些生态因子的耐受范围。

●驯化也可理解为生物体内决定代谢速率的酶系统的适应性改变。

●驯化过程一般可在短时间内完成，对很多小动物最短只需24小时便可完成驯化。

2、休眠(即处于不活动状态)：是动植物抵御暂时不利环境条件的一种非常有效的生理机制。使动物最大限度地减少能量消耗。

●埃及睡莲经过了1000年的体眠之后仍有80%以上的莲子保持着萌发能力。

●季节性休眠也是持续占有一个生境的重要方式。

●很多昆虫在不利的气候条件下往往进入滞育状态。

●恒温动物当环境温度超过适温区过多的时候会进入蛰伏状态。

●冬眠和夏眠现象则是靠中介刺激(如光周期的改变)激发的。

3、昼夜节律和其他周期性的补偿变化

●补偿性的变化往往是有节律的。生物在不同的季节可以表现出不同的生理最适状态(因驯化) ，因此生物在一个时期可以比其他时期具

有更强的驯化能力，或者具有更大的补偿调节能力。

●补偿能力的周期性变化，实际上有很多是反映了环境的周期性变化，如温带地区温度的周期变化和热带地区干旱季节和潮湿季节的周

期变化等。很多沿岸带生物在耐受能力方面常常以潮汐周期和月周期为基础发生变化。

●耐受性的节律变化或对最适条件选择的节律变化大都是由外在因素决定的(即外源性的)，很可能是生物对生态因子周期变化不断适应的

结果。

●某些耐受性的周期变化或驯化能力的变化(无论是长期的或昼夜的)至少有一部分是由生物自身的内在节律引起的。

五、内稳态生物和非内稳态生物

●内稳态(homeostasis)机制，即生物控制自身的体内环境使其保持相对稳定，是进化发展过程中形成的一种更进步的机制，它或多或少能

够减少生物对外界条件时依赖性。

●具有内稳态机制的生物借助于内环境的稳定而相对独立于外界条件，大大提高了生物对生态因子的耐受范围。

●内稳态的基础：生理、行为

●调节体温：生理：恒温动物：控制体内产热

行为：变温动物：减少热量散失，利用环境热源

●调节体内的盐浓度或调节体内的其他各种状态：渗透压调节

●维持体内环境的稳定性是生物扩大环境耐受限度的一种主要机制，并被各种生物广泛利用。但扩大耐受范围不可能是无限的。

●内稳态生物：内稳态机制能够发挥作用的范围就是它的耐受范围。

●非内稳态生物：其耐受限度只简单地决定于其特定酶系统能在什么温度范围内起作用。

●内稳态生物和非内稳态生物耐受限度的不同意义

●生物对不同非生物因子的耐受性是相互关联的。可以借助于驯化过程而加以调整，也可在较长期的进化过程中发生改变。内稳态机制

只能为生物提供一种发展广耐受性的方式。

六、生物保持内稳态的行为机制

●在外界条件的一定范围内，动物和植物都能利用各种行为机制使体内保持恒定性。

●植物：叶子和花瓣有昼夜的运动和变化。例如豆叶的昼挺夜垂的变化或睡眠运动、向日葵花序随太阳的方向而徐徐转动等。

●动物：

（1）身体姿态：如沙漠蜥

（2）往返移动：在比较冷和热的两个地点(都不是最适温度)之间往返移动；

（3）追寻适宜栖地：如生活在特立尼达雨体中的两种按蚊

●其他的行为机制：

（1）躲入洞穴：如鼠兔，抵御一10℃以下的严寒

（2）构筑巢穴：如白蚁巢（具有调节温湿度的作用）、鸟巢（澳大利亚眼斑冢雉）

七、适应组合

●生物对生态因子耐受范围的扩大或变动(不管是大的调整还是小的调整)都涉及到生物的生理适应和行为适应问题。

●适应组合(adaptive suites) ：生物对一组特定环境条件表现出的彼此之间的相互关联的一整套协同的适应特性。

1、沙漠植物的适应组合：抗干旱、节水的适应性

（1）落叶

（2）形态：叶表皮增厚、减少气孔数目和形成卷叶

（3）旱生植物（肉质植物）：

①水分大量贮存在植物的根、茎或叶中

②尽量减少蒸腾作用失水：夜晚才打开气孔

2、沙漠动物的适应组合：热量调节和水分平衡

●骆驼：

（1）清晨取食，获得水分；

（2）尿的浓缩最大限度地减少水分输出；

（3）脂肪在代谢时会产生代谢水；

（4）失水主要是来自细胞间液和组织间液，细胞质不会因失水而受影响；

（5）红细胞的特殊结构也可保证其不受质壁分离的损害，同样的适应结构也能保证红细胞在血液含水量突然增加时不会发生破裂，一次饮水可以喝下极大量的水分。

（6）在白天可吸收大量的热使体温升高。体温升高后会减少身体与环境之间的温差，从而减缓吸热过程。当需要冷却时，皮下起隔热作用的脂肪会转移到驼峰中，从而加快身体的散热。

第三节生物与光的关系

●地球热量的来源，温度，风，云，自然界一切变化的动力

●光合作用的能源，主要是红光，光合作用两个反应中心, P680 和P720；地区所有生命的最初来源, 生态系统能量流动与物质循环的

动力

●动植物的生长发育离不开光；生物物的热能代谢，行为，生活周期和地理分布都受光的影响

●动物的昼夜节律，植物的光周期现象

●动植物中的色素形成离不开光

●一些低等植物可以利用一些高等植物不能利用的光，如紫外光

●自然界中的光有量(density)和质(quality)之分

一、光的性质

●可见光的波长在380—760纳米之间

●波长小于380纳米的是紫外光，波长大于760纳米的是红外光

●紫外光对生物和人有杀伤和致癌作用

●只有可见光才能在光合作用中被植物所利用并转化为化学能。

●植物的叶绿素是绿色的，它主要吸收红光（760—620纳米）和蓝光（490—435纳米）

二、光质的变化及其对生物的影响

●空间变化：短波光随纬度增加而减少，随海拔升高而增加。

●时间变化：冬季长波光增多，夏季短波光增多；一天之内中午短波光较多，早晚长波光较多。

●森林生态系统：到达下木层的日光中红光和蓝光所剩不多。生活在那里的植物必须对低辐射能环境有较好的适应。

●水体：水对光有很强的吸收和散射作用，大大限制了海洋透光带的深度。在较深的水层中只有绿光占有较大优势，红藻紫菜能较有效

地利用绿光。

●高山：紫外光的作用抑制了植物茎的伸长，所以很多高山植物都具有特殊的莲座状叶丛。

●动物：光质对于动物的分布和器官功能的影响目前还不十分清楚。在节被动物、鱼类、鸟类和哺乳动物中，有些种类色觉很发达，另

一些种类则完全没有色觉。在哺乳动物中，只有灵长类动物才具有发达的色觉。

三、光照强度的变化及其对生物的影响

(一)光照强度的变化

●光照强度在赤道地区最大，随纬度的增加而逐渐减弱。

●光照强度还随海拔高度的增加而增强。

●在北半球的温带地区，山的南坡所接受的光照比平地多，而平地所接受的光照又比北坡多。较高纬度的南坡可比较低纬度的北坡得到

更多的日光能，因此南方的喜热作物可以移栽到北方的南坡上生长。

●在一年中，夏季光照强度最大，冬季最小。在一天中，中午的光照强度最大，早晚的光照强度最小。

●光照强度在生态系统内将会自上而下逐渐减弱，一个生态系统的垂直分层现象既决定于群落本身，也决定于所接受的日光能总量。(二)光照强度与水生植物

●光的穿透性限制着植物在海洋中的分布，只有在海洋表层的透光带内，植物的光合作用量才能大于呼吸量。

●光补偿点：植物的光合作用量刚好与植物的呼吸消耗相平衡之处。

●生活在开阔大洋和沿岸透光带中的植物主要是单细胞的浮游植物。如果海洋中的浮游藻类沉降到补偿点以下或者被洋流携带到补偿点

以下而又不能很快回升到表层时，这些藻类使会死亡。扎根海底的巨型藻类通常只能出现在大陆沿岸附近，这里的海水深度一般不会超过100米。

(三)光照强度与陆生植物

●阳地植物：适应于强光照地区生活的植物，光补偿点的位置较高，光合速率和代谢速率都比较高。

●阴地植物：适应于弱光照地区生活的植物，光补偿点位置较低，其光合速率和呼吸速率都比较低。阴地植物多生长在潮湿背阴的地方

或密林内。很多药用植物如人参、三七、等也属于阴地植物。

●光饱和点：当光照强度达到一定水平后，光合产物也就不再增加或增加得很少，该处的光照强度就是光饱和点。

●植物群体的光合作用是随着光照的不断增强而提高的。

●对植物群体的总光能利用率产生影响的主要因素：

光合面积：主要指叶面积，通常用叶面积指数来表示。

光合时间：指植物全年进行光合作用的时间。延长叶片的寿命和适当延长植物的生长期。

光合能力：指大气中二氧化碳含量正常和其他生态因子处于最适状态时的植物最大净光合作用速率(g/m2·d) 。群体的光合能力则决定于叶层结构和光的分布情况。

(四)光照强度与动物的行为

●光是影响动物行为的重要生态因子。

●昼行性动物（属广光性动物）：适应于在白天的强光下活动。

●夜行性动物（或晨昏性动物或狭光性动物）：适应于在夜晚或晨昏的弱光下活动。

●其它广光性动物：既能适应于弱光也能适应于强光，它们白天黑夜都能活动。如田鼠。

●在自然条件下动物每天开始活动的时间常常是由光照强度决定的。

四、日照长度的变化与生物的光周期现象

光周期现象—生物对光的生态反应与适应

定义：生物对昼夜光暗循环格局的反应所表现出的现象称之为光周期现象。

生物的许多周期现象是受日照长短控制的，光周期是生命活动的定时器和启动器。

日照长度是指白昼的持续时数或太阳的可照时数。夏至至短，冬至至长。

(一)植物的光周期现象

●长日照植物：在日照时间超过一定数值才开花，否则便只进行营养生长，不能形成花芽。如冬小麦、大麦、油菜、菠菜，甜菜、甘蓝

和萝卜等。人为延长光照时间可促使这些植物提前开花。

●短日照植物：在日照时间短于一定数值才开花，这类物通常是在早春或深秋开花。常见种类有牵牛、苍耳和菊类，作物中则有水稻、

玉米、大豆、烟草、麻、棉等。

●中间性植物：只要其他条件合适，在什么光照条件下都能开花，如黄瓜、番茄、番薯、四季豆和蒲公英等。

(二)动物的光周期现象

●日照长短的变化是地球上最严格和最稳定的周期变化，是生物节律最可靠的信号系统。

●鸟类：迁移、生殖

●哺乳动物：生殖、换毛

长日照兽类：随着春天日照长度的逐渐增加而开始生殖。如野兔、刺猬等。

短日照兽类：随着秋天短日照的到来而进入生殖期。如绵羊、山羊和鹿等。

●鱼类：生殖、迁移

人为延长光照时间可以提高鲑鱼的生殖能力

日照长度的变化通过影响内分泌系统而影响鱼类的迁移。

●昆虫：冬眠、滞育

主要与光周期的变化有关，但温度、湿度和食物也有一定影响

第四节生物与温度的关系

●生物新陈代谢的能量来源，代谢的强度与温度最有关

●生物群落的分布受温度的制约(植物群落分布的纬向地带性)

●生物的行为受温度限制(休眠，变温动物，候鸟，植物的落叶)

●生长发育节律(芽的形成，常绿与落叶，开花与结果)

生长：―三基点‖——最低、最适、最高温度。

发育：植物的春化作用（某些植物要经过一个―低温‖阶段才能开花结果）。

●温度过高和过低引起生物的灾害(热损伤, 灼烧, 冻害, 寒害)

一、温度的生态意义

●生物体内的生物化学过程必须在—定的温度范围内才能正常进行。

●不同的生物和同一生物的不同发育阶段所能忍受的温度范围却有很大不同。

●温度的变化能引起环境中其他生态因子的改变，如引起湿度、降水、风、氧在水中的溶解度以及食物和其他生物活动和行为的改变等。

二、极端温度对生物的影响

(一)低温对生物的影响

●临界温度：温度低于一定的数值，生物便会因低温而受害。

●低温对生物的伤害可分为冷害、霜害和冻害三种。

●冷害：指喜温生物在零度以上的温度条件下受害或死亡。如海南岛的热带植物丁子香在气温降至6.1℃时叶片便受害，降至3.4℃时顶梢

干枯，受害严重。冷害是喜温生物向北方引种和扩展分布区的主要障碍。

●冻害：指冰点以下的低温使生物体内(细胞内和细胞间隙)形成冰晶而造成的损害。冰晶的形成会使原生质膜发生破裂和使蛋白质失活与

变性。

(二)高温对生物的影响

对植物：

●减弱光合作用，增强呼吸作用，使植物的这两个重要过程失调。

●破坏植物的水分平衡，加速生长发育，促使蛋白质凝固和导致有害代谢产物在体内的积累。

对动物：

●破坏酶的活性，使蛋白质凝固变性，造成缺氧、排泄功能失调和神经系统麻痹等。

三、生物对极端温度的适应

(一)生物对低温环境的适应

1、在形态方面

（1）植物：北极和高山植物的芽和叶片常受到油脂类物质的保护，芽具鳞片，植物体表面生有蜡粉和密毛，植物矮小并常成匍匐状、垫状或莲座状等，这种形态有利于保持较高的温度，减轻严寒的影响。

（2）动物：

●贝格曼（Bergman）规律：生活在高纬度地区的恒温动物，个体大的动物，其单位体重散热量相对较少。

●阿伦（Allen）规律：恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境中有变小变短的趋势，这也是减少散热的一种形态适

应。

●增加毛和羽毛的数量和质量或增加皮下脂肪的厚度，从而提高身体的隔热性能。

2、在生理方面

（1）植物：

●减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪和色素等物质来降低植物的冰点，增加抗寒能力。

●极地和高山植物在可见光谱中的吸收带较宽，并能吸收更多的红外线。

●叶片在冬季时由于叶绿素破坏和其他色素增加而变为红色，有利于吸收更多的热量。

（2）动物

●增加体内产热量来增强御寒能力和保持恒定的体温。

●热中性区宽、下临界点温度低和在下临界点温度以下的曲线斜率小。

●减少身体散热，大大降低身体终端部位的温度，而身体中央的温暖血液则很少流到这些部位。

3、在行为上

●休眠和迁移，前者有利于增加抗寒能力，后者可躲过低温环境。

(二)生物对高温环境的适应

1、植物

（1）形态：

●生有密绒毛和鳞片，能过滤一部分阳光；

●有些植物体呈白色、银白色，叶片革质发亮，能反射一大部分阳光；

●有些植物叶片垂直排列使叶线向光或在高温条件下叶片折叠，减少光的吸收面积；

●树干和根茎生有很厚的木栓层，具有绝热和保护作用。

（2）生理：

●降低细胞含水量，增加糖或盐的浓度，有利于减缓代谢速率和增加原生质的抗凝结力。

●靠旺盛的蒸腾作用避免使植物体因过热受害。

●反射的红外线多，避免使植物体受到高温伤害。

2、动物

●适当放松恒温性，使体温有较大的变幅，这样在高温炎热的时刻身体就能暂时吸收和贮存大量的热并使体温升高，尔后在环境条件改

善时或躲到阴凉处时再把体内的热量释放出去，体温也会随之下降。

●夏眠、穴居和白天躲入洞内夜晚出来活动。如沙漠中的啮齿动物。

四、温度与生物发育的关系——有效积温法则

●有效积温法则：植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育，而且植物各个发育阶段所需要的总热量

是一个常数。昆虫和其他变温动物也符合这一公式。

●K = N · T

●N：生长发育所需时间；T：发育期间的平均温度

●发育起点温度(或最低有效温度)：生物开始发育的温度。以C表示。

●K = N ( T – C ) T = C + K / N = C + K V

●V：发育速率V = 1 / N

●求C值和K值的简便方法是在两种实验温度(T1和T2)下，分别观察和记录两个相应的发育时间N1值和N2值。K1 = K2 = K

●有效积温法则的实际应用

(1)预测生物发生的世代数：年总积温/

(2)预测生物地理分布的北界

(3)预测害虫来年发生程度

(4)推算生物的年发生历

(5)可根据有效积温制定农业气候区划

(6)应用积温预报农时

●有效积温法则应用的局限性：

发育起点温度；有效积温法则是以温度与发育速率呈直线关系为前提，但事实上两者间是呈S形关系；生物发育同时还受其他生态因

子的影响。

五、温度与生物的分布

●极端温度(高温和低温)常常成为限制生物分布的重要因素。

1、高温

●限制生物分布的原因主要是破坏生物体内的代谢过程和光合呼吸平衡，其次是植物因得不到必要的低温刺激而不能完成发育阶段，如

苹果、桃、梨在低纬地区不能开花结实。

2、低温：

●对植物和变温动物来说，决定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素就是低温。

●对恒温动物分布的直接限制较小，但常常通过影响其他生态因子(如食物)而间接影响其分布。

●温度和降水是影响生物在地球表面分布的两个最重要的生态因子，两者的共同作用决定着生物群落在地球分布的总格局

第五节生物与水的关系

一、水的生态意义

●水是任何生物体都不可缺少的重要组成成分，生物体的含水量一般为60—80%，有些生物可达90%以上。

●生物的一切代谢活动都必须以水为介质，生物体内营养的运输、废物的排除、激素的传递以及生命赖以存在的各种生物化学过程，都

必须在水溶液中才能进行，而所有物质也都必须以溶解状态才能出入细胞。

●水在3.98℃时密度最大。水的这一特殊性质位任何水体都不会同时全部冻结，寒冷地区生物的生存和延续来说是至关重要的。

●水的热容量很大，而且吸热和放热是—个缓慢的过程，为生物创造了一个非常稳定的温度环境。

●水对陆生生物的热量调节和热能代谢也具有重要意义，因为蒸发散热是所有陆生生物降低体温的最重要手段。

二、植物与水的关系

1、植物在正常的气体交换过程中要损失大量的水分，比动物多得多。

2、植物通过根吸收水和叶蒸腾水之间保持适当的平衡来维持正常生活。从环境中吸收的水约有99%用于蒸腾。

●增加吸水能力和减少水分蒸腾的适应性：

①气孔能够自动开关；②体表生有一层厚厚的蜡质表皮；③气孔深陷在植物叶内；④能在晚上进行气体交换。

3、在低温地区和低温季节，植物的吸水量和蒸腾量小，生长缓慢；在高温地区和高温季节，植物的吸水量和蒸腾量大，生产量少大。

●需水量：指生产1克干物质所需的水量。约300—600克。

●光合作用效率高的植物需水量都较低。需水量还与其他生态因子有直接关系，如光照强度、温度、大气湿度、风速和土壤含水量等。

●植物的不同发育阶段吸水量也不相同。

●依据植物对水分的依赖程度的植物生态类型

(1)水生植物

●体内有发达的通气系统，以保证身体各部对氧气的需要；叶片常呈带状、丝状或极薄，有利于增加采光面积和对CO2与无机盐的吸收；

植物体具有较强的弹性和抗扭曲能力以适应水的流动；淡水植物具有自动调节渗透压的能力，而海水植物则是等渗的。

●沉水植物；浮水植物；挺水植物

(2)陆生植物

●湿生植物：抗旱能力小，不能长时间忍受缺水。

●中生植物：种类最多、分布最广和数量最大

●旱生植物：能忍受较长时间干旱，主要分布在于热草原和荒漠地区。

少浆掖植物：叶面积缩小，根系发达，原生质渗透压高，含水量极少

多浆液植物：发达的贮水组织，多数种类叶片退化而由绿色茎代行光合作用

三、动物与水的关系

●水生动物：依赖水的渗透作用

●陆生动物：失水：蒸发、排泄、呼吸

得水：食物、饮水、代谢水

●水分的平衡调节总是同各种溶质的平衡调节密切联系在一起。各种调节机制都必须使动物能在各种情况下保持体内水分和溶质交换的

平衡。

(一)水生动物的渗透压调节

1、海洋动物海水的总渗透浓度是1135mmol/Kg

●等渗动物：动物的血液或体波的渗透浓度与海水的总渗透浓度相等或接近；

●一般不会由于渗透作用而失水或得水，但排泄总会损失一部分水。摄取少量的水：①从食物中②饮用海水并排出海水中的溶质；③代

谢水。

●一般不需要饮用海水，代谢水的多余部分还要靠渗透作用排出体外。

●渗透浓度比海水略高的动物，借助于排泄器官把体内过剩的水排出体外。

●低渗动物：动物的血液或体波大大低于海水的渗透浓度。

●体内的水将大量向体外渗透，必须从食物、代谢过程或通过饮水来摄取大量的水。

●有发达的排泄器官，以便把饮水中的大量溶质排泄出去。

●硬骨鱼类和甲壳动物：鳃

K+泵和Na+泵

●软骨鱼类：直肠腺

2．低盐环境和淡水环境中的动物

●变渗动物：体液浓度随着环境渗透浓度的改变而改变的动物。生活在河海交汇处。

●恒渗动物：体液浓度保持恒定，不随环境改变而改变的动物。

●淡水动物：

●水不断地渗入动物体内，这些过剩的水必须不断地被排出体外才能保持体内的水分平衡。

●丢失溶质：随尿排出、扩散作用

●得到溶质：从食物中获得；鳃或上皮组织的表面能主动吸收钠

(二)陆生动物的渗透压调节

●陆生动物减少或限制失水的适应

1、皮肤的含水量总是比其他组织少，因此可以减缓水穿过皮肤；皮肤中的脂类对限制水的移动。

2、昆虫利用气管系统来进行呼吸，而气门是由气门瓣来控制的；节胶动物的体表有一层几丁质的外骨船，有些种类在外骨铬的表面还有

很落的蜡质层，防止水分的蒸发。

3、鸟类、哺乳类：由肺内呼出的水蒸气，在扩大的鼻道内通过冷凝而回收。

4、许多荒漠鸟兽具有良好重吸收水分的肾脏。

5、哺乳动物以尿素、爬行动物和鸟类则以尿酸的形式排泄合氮废物。

6、在高温下，动物减少呼吸和体表蒸发失水是使体温有更大的波动范围。

例：―沙漠之舟‖骆驼可以17天不喝水，身体脱水达体重的27%，仍然照常行走。它不仅具有贮水的胃，驼峰中还储藏丰富的脂肪，有消耗过程中产生大量水分；其血液中具有特殊的脂肪和蛋白质，不易脱水。

四、水的物理性质对水生生物的影响

1、水的密度比空气大约大800倍

●对水生生物能起一定的支撑作用，但仍要克服下沉：

（1）很多鱼类的体内都有膘；

（2）大型海藻也有类似的充气器官，可使叶子浮在阳光充足的水面。

（3）单细胞的浮游植物含有比水密度更小的油滴。

（4）鱼类和其他大型的海洋生物也常利用脂肪增加身体的浮力。减少骨路、肌肉系统和体液中的盐浓度也能使水生动物减轻体重增加浮力。

（5）水生脊椎动物低渗透浓度的血浆减少身体密度。

（6）微小的海洋动物往往靠细长的附属物延缓身体的下沉。

2、水的高度粘滞性

●有助于水生生物减缓下沉的速度；对动物在水中的各种运动形成较大的阻力。

●在水中能够快速移动的动物，共身体往往呈流线型。

3、水的浮力

●重力因素对水生生物大小的发展限制较小（大象的体重只有7吨，蓝鲸的体重可达100吨）。水为动物提供了极好的支持以便克服自

身的重力。

五、水生环境与生物呼吸

●溶解氧是水生生物最重要的限制因素之一。氧在水中的溶解性受温度和含盐量的影响。

●位于大气和水界面处附近的氧气最丰富，随着水深度的增加，氧气的含量也逐渐减少。

●从水中摄取氧气，水生动物必须让水流不断流经呼吸器官。

●生物的呼吸作用常常会把氧气耗尽，造成缺氧环境，并可减缓或中止生命过程。在污浊的沼泽地和深海盆地也常常会出现这样的缺氧

环境，以致使有机沉积物难以被微生物分解而形成石油和泥炭层。

第六节生物与土壤的关系

一、土壤的生态意义

●土壤是陆生植物生活的基质和陆生动物生活的基底。为植物提供必需的营养和水分，为土壤动物赖以生存的栖息场所。

●土壤是生物和非生物环境的一个极为复杂的复合体，生物的活动促进了土壤的形成，而众多类型的生物又生活在土壤之中。

●土壤是比大气环境更为稳定的生活环境，常常成为动物的极好隐蔽所，在土壤中可以躲避高温、干燥、大风和阳光直射。

●土壤是所有陆地生态系统的基底或基础，生态系统中的很多重要过程都是在土壤中进行的，其中特别是分解和固氮过程。

生态因子对生物的生态作用

（1）土壤化学性质与植物的关系

①PH值<3 或>9对根系严重伤害②矿质营养元素与植物

（2）植物的盐害和抗盐性

植物的抗盐方式：

排除盐分——泌盐植物；稀盐植物（稀释盐分）；

富集盐分；拒绝吸收

（3）植物对土壤适应的生态类型

对PH值的适应——嗜酸性植物、嗜酸—耐碱植物、嗜碱—耐酸植物、嗜碱植物。

钙土植物、盐生植物、抗盐植物

（4）土壤污染的植物监测

土壤污染——重金属污染、如汞、镉、砷、化学农药污染等。

监测：植物群落调查，蔬菜及作物调查，实验分析

二、土壤的质地和结构及其对生物的影响

●土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统，其中固相颗粒是组成土壤的物质基础，约占土壤总重量的85%以上。

1、土壤质地

●土壤质地：不同大小固体颗粒的组合百分比。

●根据土粒直径的大小可把土粒分为粗砂(2.0—0.2mm)，细砂(0.2—0.02mm)，粉砂(0.02—0.002mm)和粘粒(0.002mm以下)。

●砂土：以粗砂和细砂为主、粉砂和粘粒所占比重不到10％，因此土壤粘性小、孔隙多，通气透水性强，蓄水和保肥能力差。

●粘土：以粉砂和粘粒为主，约占60％以上，甚至可超过85%，粘土类土壤质地粘重，结构紧密，保水保肥能力强，但孔隙小，通气透水

性能差，湿时粘干时硬。

●壤土：质地比较均匀，其中砂粒、粉砂和粘粒所占比重大体相等，土壤既不太松也不太粘，通气透水性能良好且有一定的保水保肥能

力，是比较理想的农作土壤。

2、土壤结构

●土壤结构：指固相颗粒的排列方式、孔隙的数量和大小以及团聚体的大小和数量等。

微团粒结构(直径小于O.25mm)、

团粒结构(直径为0.25—10mm)、

比团粒结构更大的各种结构

●团粒结构：土壤中的腐殖质把矿质土粒粘结成直径为0.25—10mm的小团块，具有泡水不散的水稳性特点。具有团粒结构的土壤是结构

良好的土壤，因为它能协调土壤中水分、空气和营养物之间的关系，改善土壤的理化性质。团粒结构是土壤肥力的基础。

3、土壤中的水分

土壤中水分的作用：

●水分可直接被植物的根系吸收。

●有利于各种营养物质的该解和移动，有利于磷酸盐的水解和有机态磷的矿化。

●调节土壤中的温度

土壤干旱：

●影响植物的生长

●威胁土壤动物的生存。

土壤水分过多：

●使土壤中的空气流通不畅并使营养物随水流失，降低土壤的肥力；

●使动物因缺氧而死亡。

4、土壤中的空气

（1）土壤中空气的成分

●O2：10—12%；CO2：0.1%（空气中：0.03%）

●含量不如大气稳定，常依季节、昼夜和深度而变化。

（2）含氧量的变化：

●在积水和透气不良的情况下，含氧量可降低到10%以下，从而抑制植物根系的呼吸和影响植物正常的生理功能，动物则向土壤表层迁移

以便选择适宜的呼吸条件。

●干旱时，土壤动物因不利于其皮肤呼吸而重新转移到土壤深层，空气可沿着虫道和植物根系向土壤深层扩散。

（3）CO2的浓度

●高浓度的CO2：一部分可扩散到近地面的大气中被植物叶子在光合作用中吸收，一部分则可直接被植物根系吸收。

●过高的CO2浓度：可达到10—15%

①不利于植物根系的发育和种子萌发。

②对植物产生毒害作用，破坏根系的呼吸功能，甚至导致植物窒息死亡。

③抑制好气性微生物，减缓有机物质的分解活动，使植物可利用的营养物质减少。

（4）在积水和透气不良时

●O2<10%, CO2升高（10—15%）

●抑制植物根系的呼吸，影响植物的正常生理功能，不利于根系发育、种子萌发。

●产生毒害作用，破坏根系呼吸，窒息死亡。

●抑制好氧微生物，减缓有机物的分解，减少养分供应。

●土壤动物向土壤表层迁移。

（5）在干旱和通气过分时

●影响植物的生长，也威胁着土壤动物的生存。

●有机物分解过快，使腐殖质数量减少，不利于养分的长期供应。

●动物向土壤深层迁移，空气沿虫道和植物根系向土壤深层扩散。

5、土壤温度

（1）土壤温度的变化规律

●土壤温度有周期性的日变化和季节变化，有空间上的垂直变化。

●夏季的土壤温度随深度的增加而下降，冬季的土壤温度随深度的增加而升高。白天的土壤温度随深度的增加而下降，夜间的土壤温度

随深度的增加而升高。

●土壤温度在35—100cm深度以下无昼夜变化，30米以下无季节变化。

（2）土壤温度对生物的影响

●直接影响植物种子的萌发和苗的生长

●大多数作物在10—35℃的温度范围内其生长速度随温度的升高而加快。

●土地温度太高和太低都能减弱根系的呼吸能力。

●土壤温度对土壤微生物的活动、土壤气体的交换、水分的蒸发、各种盐类的溶解度以及腐殖质的分解都有着明显影响。

●对土壤动物的行为具有深刻影响，垂直迁移。

三、土壤的化学性质及其对生物的影响

(一)土壤酸碱度

●土壤酸碱度是土壤最重要的化学性质，因为它是土壤各种化学性质的综合反应，对土壤肥力、土壤微生物的活动、土壤有机质的合成

和分解、各种营养元素的转化和释放、微量元素的有效性以及动物在土壤中的分布都有着重要影响。

●我国土壤酸碱度分为5级：

pH＜5.0 强酸性，

PH5.0—6.5 酸性，

PH6.5—7.5 中性，

pH7.5—8.5 碱性，

pH＞8.5 强碱性。

1、土壤酸碱度对土壤养分的有效性有重要影响，在pH6—7的微酸条件下，土壤养分的有效性最好，最有利于植物生长。

●在酸性土壤中容易引起钾、钙、镁、磷等元素的短缺，

●在强碱性土壤中容易引起铁、硼、钢、锰和锌的短缺。

2、通过影响微生物的活动而影响植物的生长。酸性土壤一般不利于细菌的活动，根瘤菌、褐色固氮菌、氨化细菌和硝化细菌在酸性土壤

中难以生存。

3、土壤动物依其对土壤酸碱性的适应范围可区分为嗜酸性种类和嗜碱性种类。

(二)土壤有机质

●土壤有机质包括非腐殖质和腐殖质两大类。

●土壤腐殖质：土壤微生物在分解有机质时重新合成的多聚体化合物，约占土壤有机质的85—90%。

①植物营养的重要碳源和氮源，土壤中99%以上的氮素是以腐殖质的形式存在的。

②腐殖质也是植物所需各种矿物营养的重要来源，并能与各种微量元素形成络合物，增加微量元素的有效性。

③土壤有机质能改善土壤的物理结构和比学性质，有利于土壤团粒结构的形成从而促进核物的生长和养分的吸收。

④影响土壤动物的分布，土壤有机质的含量越多，土壤动物的种类和数量也越多

(三)土攘中的无机元素

●植物从土壤中所摄取的无机元素中有13种必需元素，还有一些元素仅为某些植物所必需。

●无机元素主要来自土壤中的矿物质和有机质的分解。腐殖质是无机元素的贮备源，通过矿质化过程而缓慢地释放。

●土壤中必须含有植物所必需的各种元素和这些元素的适当比例，才能使植物生长发育良好，因此通过合理施肥改善土壤的营养状况是

提高植物产量的重要措施。

●土壤中的无机元素对动物的分布和数量也有一定影响。

第七节生物与大气的关系

1、氧的生态作用；

2、氮的生态作用；

3、CO2的生态作用（对动植物个体潜在的影响）；

①使植物气孔开度减少，减少蒸腾，提高水分利用。

②CO2浓度相对提高，使C3植物光合作用不断增加（C4植物达到饱和点后则不随CO2浓度提高，光合作用增加）。

③CO2能促进植物的生长——植物生长速率随全球CO2浓度的提高而增加。

④高浓度的CO2能改变植物形态结构——幼苗分枝增多，叶面积指数加大等。

4、大气污染与植物

①大气主要污染物对植物的危害（影响）

二氧化硫（SO2）对植物的影响：伤害阈值为0.25~0.55ppm，2~8小时；典型症状——叶片脉间呈不规则的点状、条状或块状坏死区。

氟化氢（HF）对植物的影响：伤害阈值>40ppm；典型症状——叶尖和叶缘坏死。

臭氧（O3）对植物的影响：伤害阈值0.05~0.15ppm 0.5~8小时；典型症状——叶面上出现密集的细小斑点。

乙烯对植物的影响：伤害阈值10~100ppb；典型症状：―偏上生长‖致使叶片、花、果脱落。

②植物对大气的净化作用

吸收CO2，放出O2：造林绿化与人类维系呼吸；

吸收有毒气体：吸收二氧化硫（SO2）及氟化氢（HF）最优；

驱菌杀菌作用：有些植物分泌杀菌素，如1ha松柏林24小时分泌34kg杀菌素；

阻滞粉尘：针叶林阻粉尘量32~34吨/年，阔叶林68吨/年；

吸收放射性物质：吸收中子γ-射线。

③大气污染监测——指示植物

a.作为指示植物的基本条件：

?能够综合反映大气污染对生态系统影响的强度；

?能够较早地发现污染（对大气污染敏感）；

?能够同时检测多种大气污染物；

?能够反映出一个地区的污染历史（基本年轮的化学分析）。

b．常见（用）的指示植物：地衣最敏感，0.015~0.105ppm二氧化硫下无法生存（但反应慢）。

④大气污染的植物监测

?形态及生长量观测：

?群落生活力调查现场盆栽定点监测；

?生理生化指标测定——光合作用，呼吸作用，气孔开放度，细胞膜透性，叶液PH值变化，植物体内酶体变化等

生态因子的几个基本观点

生物的本性与生态因子辨证统一的观点

- 在长期的历史发育和进化过程中, 不同生物对生态因子的要求不同。

- 如植物与气候的关系, 有些植物只能在热带或亚热带生长,有些则在温带生长。

- 再如植物与土壤的关系,有些喜欢酸性土(铁芒萁), 有些喜欢碱性土(如碱蓬)。

- 引种植物必须遵守生物的这种基本规律。

ν生态因子综合性的观点

- 影响生物生长的各种生态因子是同等重要的。

- 任何生态因子都不是孤立地对生物发生作用。

- 例如, 茶树需要湿润亚热带气候与排水良好的强酸性土壤所组成的综合环境,北方温带地区虽有酸性土,因气候不适宜就不能正常生长,即使生长, 其品质也非常低下.所以,南茶北移的口号是错误的。

ν生态因子主导性的观点

- 在各种生态因子中,总是有一种或两种起者主导性的作用。

- 当这个主导因子的量低到最小时,就成为成为限制性因素,这就是利比希的最小因子定律或者最小因子定律(Law of minimum)。

- 例如, 在植物的春化阶段(植物开花需要低温刺激的现象), 虽然温度、水分、氧气、和土壤中的矿物质都很重要，但在这个阶段温度的高低却起着主导的作用。

ν生态因子联系性的观点

- 在自然界中, 没有一种生态因子是孤立存在的,而是永远地处于相互依赖的关系之中

- 改变一种生态因子, 其它生态因子也会相互改变

- 例如, 在北纬27°的贵州西北部山地, 核桃和板栗在海拔1500-2000 m的山谷或坡上生长良好, 但到了在北纬40°的北京附近, 只能栽到600 m 以下地带。海拔本身对植物不起什么作用，只是它所联系的气温、湿度、雨量、光线、风力以及土壤性质等才对植物发生作用。ν生态因子变动性的观点

- 一年四季或昼夜之间, 日光、温度、水分、土壤肥力等是不断变化着的

- 植物生长发育所需要的生态因子也是变化的

- 同一种生态因子在植物的某一阶段可能不大，但到了另一阶段却成了必要因素

- 例如, 南方双季稻地区, 在晚稻分孽期和孕穗期特别需要充足的氮肥，如果供应不足，发生黄叶病，以至减产；但是，在水稻的抽穗期间，由于氮肥施用过多，有会发生贪青、徒长叶片、不能结穗

第三章种群生态学

概述

一、种群的定义（population）

●种群是占据特定空间（地理位置）的同种有机体的集合群。

●种群是占据某一地区的某个种的个体总和（Friederich，1930）

●某一特定时间占据某一特定空间的一群同种有机体（Merrile,1981）

●种群是物种在自然界中存在的基本单位，又是生物群落的基本组成单位。种群是一种特殊组合，具有独特性质、结构、机能，有自动

调节大小的能力。

●从进化论观点看，种群是一个演化单位。此外，从生态学观点来看，种群又是生物群落的基本组成单位。

●例如, 池塘中所有的青鱼, 箭竹林中所有的箭竹等。

二、种群生态学

1、种群生态学（population ecology）——研究同种生物个体群数量动态、特性分化及其发生发展的科学。（种群生物学population biology）

种群生态学研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群，例如捕食者与猎物、寄生物与宿主等的相互作用。（教材）

种群生物学：种群生态学和种群遗传学有机地整合起来

2、种群生态学主要代表作：

①J．L．Harper，1977，Population Biology of Plant．Academic press，London and New York．

②J．W．Silvertown，1982．Introduction to plant population ecology．Longman London and New York．

③王伯荪等，1995，植物种群学．广州：广东高等教育出版社．

第一节种群动态

●种群动态：研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。①有多少(数量或密度)；②哪里多、哪里少(分布)；③怎样变动(数量变动和扩

散迁移)；④为什么这样变动(种群调节)。

●种群动态的基本研究方法有：①野外观察；②实验研究；②数学模型研究。

●研究决定种群数量和分布的生态因素具有重大应用价值。例如，确定合理利用渔业和野生动植物管理中的收获量，改进草场放牧制度、

放牧强度和林场采伐制度，制订保护濒危生物、防止绝灭的对策，提出农牧医病虫鼠草害和入畜共患疾病的生态防治措施等。

一、种群的密度和分布

●(一)数量统计

●密度：单位面积(或空间)上的个体数目。也有应用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。

●绝对密度：指单位面积或空间的实有个体数。例如每公顷有10只黄鼠。

●相对密度：只能获得表示数量高低的相对指标。例如每置100铗日捕获10，即10%捕获率。相对密度又可分为直接指标和间接指标，如

10%捕获率以黄鼠只数表示是直接指标，而每公顷鼠洞数则是间接指标。

●数量统计方法：

1、计数种群：最直接方法，调查适用范围有限

2、样方法：在若干样方中计数全部个体，然后以其平均数推广来估计种群整体。最常用

3、标志重捕法：在调查样地上，捕获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等

的假定，来估计样地中被调查动物的总数。

●N:M=n:m N=M·n/m

●N:样地上个体总数M:标志数

n:再捕个体数m:再捕中标记数

对于许多动物，相对密度指标成为有用资料，诸如捕获率，遇见率，洞口、粪堆等活动痕迹，鸣声、毛皮收购量，渔获量等。

(二)单体生物和构件生物

1、单体生物：个体很清楚，各个体保持基本一致的形态结构，它们都由一个受精卵发育而成。大多数动物

2、构件生物：由一个合于发育成由一套构体组成的个体，并且构件数很不相同，从构件产生新的构件，其多少还随环境条件而变化。高

等植物、营固着群体生活的珊瑚、苔藓虫等。

●对于构件生物就必需进行两个层次的数量统计：①从合子产生的个体数(它与单体生物的个体数相当)；②组成每个个体的构件数。

●构件生物的构件本身，有时也分成两个或若干个水平。

●构件生物的构件包括地面的枝条系统和地下的根系统。

●对许多构件生物，研究构件的数量与分布状况往往比个体数更为重要。一丛稻可以只有一根主茎到几百个分蘖。

●构件建筑学结构：植物重复出现的构件的空间排列，它决定植物个体与环境相互关系和个体间的相互作用。

特征：分枝的角度、节间的长度、芽的死亡、休眠、产生新芽的概率等。

(三)种群的空间结构：内分布型

●种群的内分布型：组成种群的个体在共生活空间中的位置状态或布局。也称种群分布格局（distribution pattern）——种群内个体空间分

布方式或配置特点。

1、随机分布：每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。比较少见。形成条件：

环境的资源分布均匀一致、种群内个体间没有彼此吸引或排斥时才易产生随机分布。如面粉中的黄粉虫

2、均匀分布：个体间的距离要比随机分布更为一致。形成条件：主要是由于种群内个体间的竞争。例如森林中植物为竞争阳光(树冠)和土

壤中营养物(根际)，沙漠中植物为竞争土壤水分。

3、成群分布（集团分布）：最常见的内分布型。形成条件是：①环境资源分布不均匀；②植物传播种子方式使其以母株为扩散中心；③

动物的社会行为使其结合成群。如：人类、雪松（种子没有散布能力）

4、种群分布格局的判断方法，

通过公式S2=Σ(x-m)2/(n-1) 计算

其中：n—调查时样方数m—每个样方中个体平均数

x—样方中的个体总数S2—方差（分散度）

根据S2 的值可判断：

当S2=0 时，为均匀分布

当S2= m时，为随机分布

当S2>m 时，为集群分布

●内分布型的研究是静态研究，比较适用于植物、定居或不太活动的动物，也适用于测量鼠穴、鸟巢等栖居所的空间分布。

三、种群统计学

(一)年龄结构和性比

(1)年龄结构：种群内不同年龄的个体数量分布情况。

增长型种群：年龄结构成典型金字塔型，表示种群有大量幼体，老龄个体小，出生率大于死亡率。

稳定型种群：出生率与死亡率大致平衡，种群稳定。

下降（衰退）种群：倒金字塔型。种群中幼体减少，老体比例增大，死亡率大于出生率。

种群（特别是优势种）年龄结构，直接关系着其本身及其所在群落的发展趋势，是种群及其所在群落的动态趋势的主要指标。测定种群的年龄结构，便可分析它的自然动态，推知它及其所在群落的历史，预测它们的未来。

构件生物种群的年龄结构有两个层次：即个体的年龄和组成个体的构件年龄。

（2）性比：种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。

●受精卵的♂/♀大致是50：50，这叫第一性比。

●由于种种原因，♂/♀比继续变化，到个体成熟时为正的♂/♀比例叫第二性比。

●最后还有充分成熟的个体性比，叫第三性比。

●性比对种群配偶关系及繁殖潜力有很大的影响。

（二）生命表的编制

1、生命表：指列举同生群在特定年龄中个体的死亡和存活比率的一张清单。

●同生群：同时出生的个体种群。

（1）类型：

●图解生命表：以图解来表示生物一个世代的历程。

●常规生命表

动态生命表：真实记录生物个体存活情况。

静态生命表：记录某一特定时间获得的各龄级个体数情况而编制成的。

（2）作用（意义）：

●综合记录了生物体生命过程的重要数据；

●系统表示出种群完整生命过程；

●研究种群数量动态必不可少的方法。

2、生命表各栏的意义及计算方法

●x:按年龄的分段；n x为x期开始时的存活数；l x为x期开始时的存活分数；d x为从x到x+1的死亡数；q x为从x到x+1的死亡率；e x为x期开

始时的生命期望或平均余年; L x :从x到x+1期的平均存活数;T x :进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活总个体一年值。

●l x=n x/n0d x=n x-n x+1q x=d x/n x

●L

x =(n x+n x+1)/2

●e

x =T x/n x

3、生命表可获得三方面信息：

①存活曲线：以n x的对数对x栏作图可得存活曲线，存活曲线直观地表达了该同生群的存活过程。

（教材：l x栏作图，错）

Deevey(1947)曾将存活曲线分为三个类型：

●I型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。例如大型兽类和人的存活曲线。

●Ⅱ型：曲线呈对角线，各年龄死亡率相等。许多鸟类接近于Ⅱ型。

●Ⅲ型：曲线凹型，幼年期死亡率很高。鱼

②死亡率曲线。以q x栏对x栏作图。比存活曲线更有参考价值。

③切生命期望：e x表示该年龄开始时平均能活的年限。

(三)动态生命表和静态生命表

1、动态生命表：根据对同年出生的所有个体进行存活数目进行动态监察的资料而编制的生命表。也称为同生群生命表、特定年龄生命表

或水平生命表。

●从同时出生的一群体连续监察多年，直至全部个体死亡。

●同一年出生，经历相同的环境。

2、静态生命表：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查资料而编制的生命表。也称特定时间生命表或垂直生命表。假定种群所经历

的环境是年复一年地没有变化的。

●同一年内监察不同年龄个体。

●不同年出生，经历不同的环境。

●表3-2的错误：l x应为n x，q x应为1000q x

∑∞

=

x

x

x

L

T

(四)包括出生率的综合生命表

●前面所讲生命表只考虑了种群的死亡和存活过程，没有考虑种群的出生过程。

●生育力：x 年龄组平均每个个体的产仔数（即出生力）。以m x表示。

●生育力表：包括特定年龄生育力的生命表。

●k x：x年龄组的死亡力（致死压力）

●表中：k x=lg(1000 l x) - lg(1000 l x+1)

●R0：净生殖率（即已扣除了死亡数的，世代净增殖率）

R0 =Σl x m x

●表中R0=3.096表示雌猴数经一世代后将平均地增长到原来的3.096倍。

●组件生物的综合生命表：x以日为单位；a x栏与藤壶生命表n x栏完全相当。

●F x代表了各日龄组的产籽总数，是出生率和存活数的联合变化。所以ΣF x是该调查种群经一世代后的总产籽数。表中m x=F x/a x

(五)种群增长率r和内禀增长率r m

●自然界的环境条件在不断变化着，当条件有利时，种群增长能力是正值，条件不利时可能变为负值。

●世代的净增殖率由于各种生物的平均世代时间并不相等，作种间比较时其可比性不强。

●种群增长率：r = lnR0/T

●T：世代时间，它是指种群中从母体出生到子代再产子的平均时间。

●T = (Σl x m x x)/(Σl x m x)

●人口控制和计划生育的目的是要使r值变小：

①降低R0值，即使世代增殖率降低，这就要限制每对夫妇的子女数；

②使T值增大，即可以通过推迟首次生殖时间或晚婚来达到。

●内禀增长率r m：具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在及适水平，在环境中没有天敌，并在其一特

定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。

●应用r m值为指标，能测定某种生物种群的最适环境。

●r m可以认为是一种在种群增长―不受限制‖的条件下的r

(六)昆虫生命表与关键因子分析

●①关于x栏的分期，采用了卵、幼虫等发育阶段来代替一般的物理时间；

●②把各发育阶段的d x分为不同死亡因素引起的分值d x F;

●③在生命表中把性比和产卵率的变化换算成死亡率。

●表中：l x即前面表中的n x；s x=100-q x

关键因子分析

●关键因子：可以是任何一种同死亡率相关的生物因子或非生物因子。

●对预测种群的未来趋势是很有用的，但它同死亡率不一定有因果关系。

●K值图解法：必需具多年的生命表资料

●k值乃前后两个阶段存活率(或存活数)对数之差，K则是各世代的所有入之和。

●以年份为横坐标，以k和K值为纵坐标作出关键因子分折图,根据哪一个k值的变化趋势与K值变化趋势最相似，就确定这个因素为关键因

子。

●实际上，它只是表明生活史中死亡率最高时期。

(七)图解生命表

●适用于一年生高等植物。

●方块代表不同发育时期，三角则表示发育时期间的转化系数，例如P为存活率，F为结籽率。

●这是一个理想化的模型，假定没有迁入和迁出。

●N

t+1=(N t·P)+(N t·F·g·e)

●g:种子平均萌发率；

e:幼苗平均存活率

●褐色雏蝗的生命表

①没有一个成虫存活到次年(P=0)，这是一年生定义赋与的；

②成虫产出的下一代卵块，经过孵化和四个幼虫期才能发育成虫，而每一阶段均有新的死亡，存活数逐段降低。

世代彼此重叠、多年生生物的图解生命表

●假定各年龄组的存活率和出生率都是一常数，不随种群本身密度升降而有改变，即没有密度效应的。

●生命表的实质是描述种群生死过程的一种有用图表模式。由于生物的生活史五花八门，生命表的型式也随之有很大区别。

三、种群增长模型

●数学模型是用来描述现实系统或其性质的一个抽象的、简化的数学结构。科学工作者用它来揭开此系统的内在机制和对系统行为进行

预测。

●建立动植物种群动态数学模型的目的，是阐明自然种群动态的规律及其调节机制，帮助理解各种生物的和非生物的因素是怎样影响种

群动态的。

●种群增长模型的分类：

（1）按模型涉及的种群数分：单种种群模型和两个相互作用的种群模型。

（2）按增长率是一常数还是随密度而变化分：与密度无关和与密度有关增长模型。

（3）按种群的世代彼此间是否重叠，分为连续和不连续(或称离散)增长模型。

（4）按模型预测的是一确定性值还是作一概率分布分：决定型模型和随机型模型。

（5）其它：具时滞后的和不具的，具年龄结构的和不具的等等

(一)与密度无关的种群增长模型

●指数式增长：种群增长率不随种群本身的密度而变化的增长。可称为与密度无关的增长。

●离散增长：种群的各个世代彼此不相重叠，其种群增长是不连续的、分步的。一般用差分方程描述；

●连续增长：种群的各个世代彼此重叠，其种群增长是连续的，用微分方程描述。

1．种群离散增长模型

●假定①增长是无界的；②世代不相重叠；③没有迁入和迁出；④不具年龄结构。

N t+1=λN t或N t=N0λt

●N：种群大小，t：时间，λ：种群的周限增长率(代表种群两个世代的比率，即种群大小在开始和结束时的比率)

lgN t=lgN0+(lgλ)·t

●以lgN t与t作图，就能得到一条直线

●λ＞1 种群上升；

●λ＝1 种群稳定；

●0＜λ＜1 种群下降；

●λ＝0 雌体没有繁殖，种群在一代中灭亡。

2．种群连续增长模型

●条件：①世代重叠；②增长无界（与密度无关）

●种群变化率dN/dt=rN积分得N t=N0e rt

●r:每员增长率(瞬时增长率）（=出生率-死亡率）

●以种群大小N t对时间t作图，说明种群增长曲线呈―J‖字型。但如以lgN t对t作图，则变为直线。

●r ＞0 种群上升；

●r ＝0 种群稳定；

●r ＜0 种群下降。

3.瞬时增长率与周限增长率的关系

●周限增长率具有开始和结束时间，它表示种群大小在开始和结束时的比率；

●λ与r可以相互转换：

r = ln λ或λ= e r

证明：已知：N t = N0e rt即N t/N0=e rt

又λ=N t/N0

如果：t = 1，则r = ln λ或λ= e r

4．指数增长的实例和应用

(1) 求人口增长率

N t=N0e rt r = (lnN t-lnN0)/t

(2)预测人口加倍时间

●N

t /N0=2 e rt=2 t = ln2/r

(3)以r作为估计种群受到干扰(如杀虫)后种群恢复平衡的时间，r值越大，种群增长成恢复越快；r值越小，则种群增长或恢复越慢。

●教材上的1/r ：错

(4)用生命表数据求r和λ值

r =lnR0 /T

●R0：净生殖率；T：世代时间

(二)与密度有关的种群增长模型

1．不连续增长模型

●在空间、食物等资源有限的环境中，比较现实的是出生率随密度上升而下降，死亡率随密度上升而上升。

●

假定种群周限增长率随密度变化的关系是线性的。回归线与λ＝1.0水平线的交点是平衡密度(或称容纳量) N eq λ=1.0-B(N t-N eq)

●B：回归线斜率，表示每偏离平衡密度一个单位，种群增长率λ即增加或减少B值。

若N t=N eq，则-B(N t-N eq) =0，λ＝1，种群稳定；

若N t0，λ＞1，种群上升；

若N t>N eq，则-B(N t-N eq) <0，λ＜1，种群下降。

●具密度效应的种群离散增长最简单模型：

N t+1=[1.0-B(N t-N eq)]N t

●密度对种群增长率(从而包括出生率和死亡率)的影响，显然是种内竞争的结果。

●此模型试验结果的生物学意义在于：即使在外界环境条件不变的情况下，只有种群内部特征(即种内竞争对出生率和死亡率的影响特点)

就足以出现种群动态的种种类型，包括种群平衡、周期性波动、不规则波动及至种群消亡等等。

2．连续增长模型

●两点新的考虑：

①有一个环境容纳量(通常以K表示)，当N t＝K时，种群为零增长，即dN／dt=0；

②增长率随密度上升而降低的变化，也是按比例的。最简单的是每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。

●种群增长将不再是―J‖字型，而是―S‖型的。

●―S‖型曲线同样有两特点：

①曲线渐近于K值，即平衡密度；

②曲线上升是平滑的。

逻辑斯蒂增长（L o g i s t i c g r o w t h）模型

●逻辑斯蒂增长（Logistic growth）模型：是比利时学者Verhulst 1838年创立的。逻辑斯蒂增长模型是指种群在有限环境下，受环境制约

且与密度相关的增长方式。

●r

(资源量)改变而变化。

●（K-N)/K：逻辑斯谛系数

●N>K：种群数量下降；N

●逻辑斯谛增长的内在机制：①在随着N逐渐增长到平衡密度K的过程中，末利用―剩余空间‖K一K／N逐渐变小；②种群瞬时增长率dN／

dt由小变大，到曲线中点(K／2)最大，以后又逐渐变小，增长率曲线变化呈倒钟型。

●逻辑斯谛曲线常被划分为五个时期：①开始期，也可称潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢；②加速期，随着个体数增加，

密度增长逐渐加快；③转折期，当个体数达到饱和密度一半(即K／2时)，密度增长最快；④减速期，个体数超过K／2以后，密度增长逐渐变慢；⑤饱和期，种群个体数达到K值而饱和。

●逻辑斯谛增长模型的重要意义是：①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；②它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最

大持续产量的主要模型；③模型中两个参数r、K已成为生物进化对策理论中的重要概念。

(三)具时滞的种群增长模型

●时滞：密度效应的时间延搁。

●时滞的加入往往使稳定的种群增长型变成了有周期性波动或不稳定的。

●具时滞具密度效应种群离散增长模型

N t+1 = [ 1 – B ( N t-1 – N eq ) ] N t

●把-B(N t-N eq)改为-B(N t-1-N eq)，即种群前一代密度(不是当代密度)影响了种群增长率。

●周期性的波动。其原因是由于时滞使密度对增长率影响在时间上后延，从而使种群动态曲线的前部更凸了一些，随后数量超过平衡密

度还继续上升，然后数量骤然下降，也越过平衡密度，从而形成了周期性波动

(四)植物种群动态模型

●植物种群的四个特点：

1．自养性：植物是自养性生物，大部分植物都需要少数几种相同的资源。

2．定居性和空间上相互关系：植物间的相互作用都具空间局限性特点。

3．生长的可塑性：植株间生物量相差很大，因此其产籽数量可相差若干数量级。

4．营养繁殖：同一合于发育的个体上的许多构件之间彼此有竞争资源的现象。

四、自然种群的数量变动

●研究种群动态的目的，是为了人类更好地利用和保护生物资源。

(一)种群增长

●自然种群数量变动中，―J‖型和―S‖型增长均可以见到，但曲线不像数学模型所预测时光滑、典型，常常还表现为两类增长型之间的中间

过渡型。

●―J‖型增长可以视为是—种不完全的―S‖型增长，即环境限制作用是突然发生的，在此之前，种群增长不受限制。

●低等植物、高等植物一个单株的构件数的种群增长，同样具典型的―S‖型增长特点。

●内禀增长率低的大型动物，建立自然种群往往需要较长时间

(二)季节消长

●对自然种群的数量变动，首先要区别年内(季节消长)和年间变动。

●每年只一个世代的一年生昆虫的特点：从卵经若虫到成虫每年一个单峰型的季节消长曲线，高峰在卯期，低谷在成虫期。

●一年生草本植物种群个体数也有类似的季节消长。

●棉盲椿各年的季节消长有不同表现，它随气候条件而变化。

①中峰型，在干早年份出现，蕾铃两期受害均轻轻；②双岭型，在涝年出现，蕾铃两期都受严重危害；③前峰型，在先涝后旱年份出

现，蕾期危害严重；④后峰型，在先旱后涝年份出现，铃期危害严重。

●温带湖泊的浮游植物(主要是硅藻)，往往每年有春秋两次密度高峰。为什么？

(三)不规则波动

●大多数生物种群数量的年间变动属于不规则的。

●马世骏(1958) ：东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象(过去曾认为该种是有周期性的)，同时还指出干旱是大发生的原因。

●Andrewartha：通过多元回归分析：气象因素决定蓟马种群数量动态，而认为密度制约性因素没有作用。

●Smith应用了同一数据资料，但按另一设计，用多元回归分析证实了种群增长与密度本身有关：在种群增长率与春季高峰前种群数量间

有显著的负相关。

●结论：统计学证明的显著性相关并不能证明两者之间必然的因果关系。

(四)周期性波动

●旅鼠、北极狐：3—4年周期

●美洲兔、加拿大猞猁：9—10年周期。

●周期性数量波动的特点：

①通常这种周期性数量波动见于比较简单的生物群落中，如北方的寒漠、针叶林；

②数量高峰往往在广大区域同时出现。

(五)种群暴发或大发生

大发生：种群出现骤然的数量猛增。

●具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群大发生。

●最闻名的大发生见于害虫和害鼠。例如蝗灾

赤潮：指水域中一些浮游生物(如腰鞭毛虫、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等)暴发性增殖引起水色异常的现象，主要发生在近海，又称红潮。

●主要成因：有机污染，氮、磷等营养物过多形成富营养化。

●危害：①藻类死体被微生物分解，消耗尽水中溶氧，鱼贝等窒息而死；②有些赤潮生物产生毒素，杀害鱼贝，甚至离海岸64千米的人，

有时会受到由风带来毒素危害，造成呼吸和皮肤的不适。

水华：池塘中浮游藻类突然异常增殖，在水面形成一层薄皮或泡沫的现象。

●水生植物暴发：槐叶萍、伊乐藻、风眼莲

●陆生植物：贯叶金丝挑

(六)种群平衡

●种群平衡：种群较长期地维持在几乎同一水平上。

●大型有蹄类、食肉类、蝙蝠，多数一年只产一仔，寿命长，种群数量一般是很稳定的。

●种群的变化或变动性：数量始终在变化着；种群中始终有出生和死亡，在永恒不断变化之中；不能有绝对严格的周期。

●种群的平衡和稳定性：每次数量下降以后，都逐渐恢复到原有水平；各个种群一般均有一平均密度或平衡水平；种群的周期性也可看

作是一种稳定性。

(七)种群的衰落和灭亡

●种群衰落：当种群长久处于不利条件下，或在人类过度捕猎、或栖息地被破坏的情况下，其种群数量会出现持久性下降，甚至灭亡。

●个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现。

●种群衰落和灭亡的原因：①人类过度捕杀；②破坏野生生物的栖息地，剥夺了物种生存的条件。

●物种种群的持续生存的基本条件：①有保护良好的栖息环境，②有足够数量的最低种群密度。过低的数量因近亲繁殖而使种群的生育

力和生活力衰退。

(八)生态入侵

●生态入侵：由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展的过程

●欧洲的穴兔：英国引入澳大利亚

●仙人掌：美洲引入澳大利亚

●紫茎泽兰：墨西哥夏威夷澳大利亚

第二节种群的进化与选择

●数量动态是种群内个体数量的定量方面研究

●表示种群内个体质的特征，有表现型和基因性两类。

●种群数量动态是与组成种群个体的质量和各质量等级的相对比例(例如表现型频率和基因型频率的变化)具有密切的关系。

●种群数量变化和质量变化是种群动态过程的两个方面。

●种群是由彼此进行杂交的个体组成的，因此种群是一个遗传单位。

●进化过程包括基因库的变化和遗传基因组成表达的变化。

●种群的进化是世世代代种群个体的适应性的累积过程。

●物种进化通过种群表现出来，所以种群也是进化单位。

一、基因库和基因频率

●基因库是指种群中全部个体的所有基因的总和。

●种群基因库的组成是不断地变化着的。随着死亡而从基因库丢失，通过突变而使新基因进入基因库。

●表现型：由基因型的特性和环境影响共同作用所决定的个体的特性。

●种群的特性可以用表现型和基因型的频率加以描述。

●哈—温定律：是指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中基因型频率将世代保持稳定不变。

二、变异和遗传漂变

●变异是自然选择的基础。

●自然选择只能出现在具有不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。

●遗传漂变：就是指基因频率在小的种群里随机增减的现象。

三、自然选择模型

●假设的理想种群：①世代离散；②随机交配；③从受精卵到下次交配受精为一世代；④各基因型的存活率和生育率都为一定值。

●以l11、l12、l22分别表示A1A1、A1A2、A2A2基因型个体存活率；以m11、m12、m22分别表示A1A1、A1A2、A2A2基因型个体生育力；

●在每一世代(t)开始时统计合子数量，并以N t表示。A1基因频率为p t，A2基因频率为q t，所以q t=(1-p t )

(1)根据哈—温比率，在t 时各基因型的个体数量为：

A1A1：p t2N t A1A2：2p t q t N t A2A2：q t2N t

(2)各基因型个体在其成熟交配时，共存活数应为各基因型合子数分别乘以各自存活率：

A1A1：l11（p t2N t）A1A2：l12(2p t q t N t ) A2A2：l22(q t2N t)

(3)估计t+l 时的总合子数：以各基因型的存活成熟个体数分别乘以各自的生育力，然后相加：

Nt+1= m11l11（p t2N t）+ m12l12(2p t q t N t )+m22l22(q t2N t)

(4)估计t+1时合子中A1和A2的基因数:

A1基因数= 2m11l11（p t2N t）+ m12l12(2p t q t N t )

A2基因数= 2m22l22(q t2N t) + m12l12(2p t q t N t )

(5)估计t+1时A1和A2基因在基因库中的频率，可直接将A1和A2的基因数分别除基因总数。

●可以根据p t+1和N t+1的两个公式，来预测基因库组成和种群大小随时间的变化。

●适合度W(也称适应值)，它综合了存活率和生育力，因此，某一基因型个体的适合度实际上就是它下一代的平均后裔数。适合度高的，

在基因库中的基因频率将随时间而增大，反之，适合度低的，将随时间而减少。适合度可以理解为指数增长因子。

W11=m11l11W12=m12l12 W22=m22l22

●个体生育能力与存活能力有同样的重要性。

●如果在等位基因中有一个是隐性致死基因，则自然选择将逐渐地从基因库中淘汰这些致死性基因。

四、两种进化动力的比较

1、选择系数：表示自然选择强度的指标。

●自然选择强度决定于适合度的不同，W值之间区别越大，自然选择强度就越高。

●其计算分两步：①取最大的W值，并以它除所有W值，得相对适合度，通常以小写w表示。②然后找出w值间的最大差值，即选择系数s 。

2、遗传漂变强度：种群大小的倒数。种群越大，遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。

3、两种进化力：自然选择和遗传漂变

●如果选择强度s大于遗传漂变强度(种群大小的倒数)，如大10倍或更多，则在多数情况下，可以对遗传漂变忽略不计；反之亦然。

●热带物种比温带物种一般具有更多的遗传变异；栖居多种生境类型的物种比栖息一种生境的物种遗传变异更丰富；脊椎动物中，爬行

类比鸟类和兽类有更多遗传变异。

4、三类假说：

①中性说：认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择。认为大部分进化的变化和种内大部分的变异不是因为达尔文的

自然选择所致，而是由于突变等位基因的随机偏离所造成。中性说强调，由突变产生的等位基因往往在选择上是中性的，与其所取代的另一等位基因相比既不有益，也不有害，因此在分于进化中，自然选择几乎不起作用。

②筛选选择说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。根据这种学说，多数突变是有害的或中性的，有利的突变很少见。

自然选择使有害的突变减少和消失，但对中性的突变是中立的。因此自然选择像一个筛子，将有害的突变筛选掉，而允许其他的通过。

③平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。

五、自然选择的类型

●自然选择直接作用于表现型，选择压力是环境中各种生态因素对有机体个体的影响，使适应的个体生存并繁育后代，不适者淘汰。但

自然选择又通过对种群内个体存活率和生育力的影响而使基因和基因型频率发生变化。

1、作用于表现型特征的自然选择

（1）稳定选择：当环境条件对靠近种群的数量性状正态分布线中间(即具平均值的)的那些个体有利，而淘汰两侧的―极端‖个体时，选择属于稳定型的。

（2）定向选择：当选择对一侧―极端‖的个体有利，从而使种群的平均值向这一侧移动，选择属定向型。三类选择中，定向选择可能是引起基因型变化最快的一类。大部分人工选择属于达一类。

（3）分裂选择：当选择对两侧―极端‖的个体有利，而不利于―中间‖的个体，从而使种群分成两个部分

2、选择的结果形成了生物的适应性，但任何适应性都是相对的。

●三个原因：①种群中经常出现基因的突变，而突变基因的流动将阻止形成百分之百完善的适应性。个体迁入也使原有种群的基因库增

加适应于别地区环境的其他基因。②环境是不断变化的，在环境变化时原来适应于某一特定环境的表现型变成了不适应或不很适应。

③在有限的能量和资源条件下，有机体必需把所获取的能量和资源分配给一系列彼此矛盾的目的，这包括生长、生殖、维持消耗、防

卫、修复、贮存等，因此常常采取调和的对策。

3、除个体为单位外，其它生物学单位的选择：

（1）配子选择：选择对基因频率的影响，可以发生在配子上，称为配子选择。例如精子的活动力就有可能经受自然选择。

（2）亲属选择：如果个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高，并且亲属个体具有某些同样的基因，则可出现亲属选择。

亲属选择多数与利他行为有关。

（3）群体选择：一个物种种群如果可以分割为彼此多少不相连续的小群，自然选择可在小群间发生。

（4）性选择：在个体间竞争配偶中，由于最强壮最活跃的雄性能获得交配机会，从而使这些特征在后代中不断强化发展。

六、渐变群

●地理变异：广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异。

●贝格曼规律：即分布于气候温暖地区的亚种或种群，其个体通常小于寒冷地区的。

●渐变群：选择压力在地理空间上的连续变化，导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度。

●工业黑化现象：桦尺蠖的蛾子，在污染区黑色型个体占优势，频率达95%以上，而在未污染区域则仍以浅色型个体占优势。

七、物种形成

（一）地理物种形成说

1．地理隔离：通常是由于地理屏障形起的，将两个种群彼此隔离开，阻碍了种群间个体交换，从而使基因交流受阻。

2．独立进化：两个地理上和生殖上隔离的种群各自独立地进化，适应于各自的特殊环境。

3．生殖隔离机制的建立：假如地理隔离屏障消失，两个种群的个体可以再次相遇和接触，但由于建立了生殖隔离机制，基因交流已成为不可能，因而成为两个种，物种形成过程完成。

（二）形成生殖隔离的因素：

1．合子前隔离：发生在合子形成之前，阻碍受精和形成合子。

(1)栖息地隔离：两个种群虽分布于同一地理区域，但各有自己的栖息地。

(2)时间隔离：两个种群虽有共同的分布区，但性成熟时间不同，如成熟于不同季节。

(3)行为隔离：交配前的行为不同，使彼此不能相容和交配。

(4)生殖器官隔离：动物的生殖器官不同，植物的花不同，均可阻止两个种群间的交叉受精。

2．合子后隔离发生在合子形成以后，虽然两性配子可以受精并形成合子，但合子没有生活能力，或只能发育为不育的杂种。

(1)杂种的生活能力极弱，或完全不能生活。

(2)发育过程中的杂种不育，如性腺发育异常，减数分裂中断或破坏。

(3) F2代受场。Fl代虽然能正常生活和生育，但F2代具有很多生活能力弱和不育的个体。

（三）物种形成的方式

1．异域性物种形成

①通过大范围的地理分割，分开的两个种群各自演化。

②通过种群个少数个体从原种群分离出去。

2．邻域性物种形成

●由于边缘栖息地环境上的区别，使种群内的次群分化、独立。

3．同域性物种形成

●在母种群分布区内部，由于生态位的分离，逐渐建立若干子群而形成新种。

（四）植物物种形成的特点：

●营养体繁殖很普遍，所以单性可以不经交配而长久繁殖。

●易于形成多倍体，并且新种能通过多倍体而自发地产生。

●易于产生杂种后代，即杂交能育性高。

（五）适应辐射：由一个共同祖先起源在进化过程中分化成许多类型，适应于各种生活方式的现象

八、进化对策

●生态对策（或生活史对策）：生物在生存斗争中获得生存的对策。

1、K—对策者：出生率低、寿命长、个体大、具有较完善的保护后代机制，一般扩散能力较弱，但竞争能力较强，即把有限能量资源多投

入于提高竞争能力上。

●种群密度通常处于逻辑斯谛模型的饱和密度K值附近，其种群稳定而少变。

2、r—对策者：出生率高、寿命短、个体小，一般缺乏保护后代机制，竞争力弱，但一般具很强的扩散能力，一有机会就入侵新的栖息生

境，并通过高r值而迅速增殖。

●种群数量变动较大，经受经常的低落、增大、扩展，是高增长率的。

MacArthur(1962)提出的r-K选择的生活史对策。

1．r-选择——有利于增大内禀增长率的选择称为r-选择。r-选择的物种称为r-对策者。

r-对策者是新生境的开拓者，但存活要靠机会，所以在一定意义上它们是―机会主义者‖，很容易出现―突然的爆发和猛烈的破产‖

2．k-选择——有利于竞争能力增加的选择称为k-选择。k-选择的物种称为k-对策者。

k-对策者是稳定环境的维护者，在一定意义上，它们是保守主义者，当生存环境发生灾变时，很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可能趋向灭绝。

3．r-选择和k-选择的相关特征

●在动物中，大分类动物间比较时，昆虫可视为r-选择，脊椎动物为k-选择；在分类单位之内比较时，体形大，生育力低，对幼小个体有

良好保护的为典型的k-选择，体形小，生育力高，对幼小个体怃育时间短的，为典型的r-选择。

●在植物中，一年生植物如农田杂草，原生和次生裸地的先锋草种属于r-选择，大多数森林树种属于k-选择。

●生物种群的繁殖对策也是自然选择的结果。

第三节种内关系

一、植物的密度效应和生长可塑性

●作为构件生物的植物，其生长可塑性很大。一个植株，在植株稀疏和环境条件良好情形下，枝叶茂盛，构件数很多.

(一)―最后产量衡值法则‖

●在很大播种密度范围内，其最终产量（生物量）是相等的。

c = w

d w = c / d lgw = - lgd + lgc

●―最后产量衡值‖法则的原因：在高密度(或者说，植株间距小、彼此靠近)情况下，植株彼此之间竞争光、水、营养物激烈，在有限的资

源中，植株的生长率降低，个体变小(包括其中构件数少)。

(二)―-3／2自疏法则‖

●如果播种密度进一步提高和随着高密度播种下植株的继续生长，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育速度，而且进而影响到植

株的存活率，种群密度下降，即―自疏现象‖

w =c d -3/2

●―最终产量衡值法则‖和―-3／2自疏法则‖都是经验的法则。

二、性别生态学

1、概念及重要性

●性别生态学：研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其决定的环境因素的科学。

●重要性：

①种内相互作用首先表现在两性个体之间。

②种群的遗传特征及基因型多样性对于种群数量动态的重要意义，即种群质的动态。

●亲代投入：指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源

2、无性繁殖和有性繁殖在进化选择上的利弊。

●Hamilton假说：营有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者—猎物间相互作用是使有性繁殖持续保持的重要因素。如病原生物和宿主的关

系。

3、环境对性别的影响

●什么环境因素影响或决定自然界中存在的各种繁殖对策，不只是有性繁殖和无性繁殖，还有雌雄同体，性比变化等。

●如裂唇鱼发生性转变，雌雄。雌性先熟型雌雄同体

●植物中也有环境决定性别的。

三、动物的婚配制度

(一)婚配制度的定义和进化

●婚配制度：指种群内婚配的各种类型，婚配包括异性间相互识别，配偶的数目，配偶持续时间，以及对后代的抚育等。

●在高等动物婚配关系中，一般雌性是限制者，雄性常常不易接近雌性，是被限制者。

●高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。

(二)决定婚配制度类型的环境因素

●决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。

●高质而分布均匀的资源有利于产生一雄一雌的单配偶制。

●如果高质资源是呈斑点状分布的，易产生多配偶制。

●多配偶阈值：达到从单配偶制转变到多配偶制的利弊平衡点。越过此值，多配偶制将比单配偶制更加有利。

(三)婚配制度的类型

1．一雄多雌制

●最常见的婚配制度，雄性不参加育幼，但保护领域及其闺房。

2．—雌多雄制

●很稀见，鸟类中只占1%。伏窝和育雏由雄鸟负担。

3．单配偶制

●比较少见，只有鸟类以一雄一雌制较普遍，如鸳鸯。哺乳类中单配偶制倒是例外，如狐。

四、植物的性别系统

●雌雄同花：大多数植物

●雌雄同株异花：

●雌雄异株：相当稀少，只占有花植物的5%左右，多出现在热带具肉质果实的多年生植物。

①具有异型杂交的优越性

②增加了两性利用不同资源的能力，也减少了食种子动物的压力。

③动物传粉：如藤露兜树，动物在采食有甜味的肉质苞片时，对雄花和两性花的危害比雌花大。

●植物性别系统的进化选择中环境因素影响复杂、研究困难。

五、领域性和社会等级

●社会结构：通过与性别没有直接关系的其他社会性相互关系包括领域性、社会等级等相互作用使种群内部形成各种组织或结构。(一)领域性：

●领域：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的、并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。

●领域行为：保卫领域的方式。如以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告具领主的领域范围；以威胁或直接进攻驱赶入侵者等。

●具领域性的种类在脊椎动物中最多，尤其是鸟兽，但某些节肢动物也有。

●领域性原理：

1．领域面积随领域占有者的体重而扩大。

2．食物品质的影响：食肉性种类的领域面积较同样体重的食草性种类大。

3．领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。

●在资源均匀分布的条件下，划分领域较群集繁殖的平均飞行距离短。领域性就易于产生。

●如果资源集中并有可靠保证，那就在资源集中点附近群集营巢繁殖最为有利。然而，如果资源集中并不易预测，群集繁殖将优于划分

领域

(二)社会等级

●社会等级：指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。

●形成基础：支配行为，或称支配—从属关系。

●社会等级优越性：优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，有利于种族的保存和延续。

●高地位的优势个体：身体强壮、体重大、性成熟程度高，具有打斗经验。其生理基础是血液中有较高浓度的雄性激素。

●社会性行为与种群调节有密切联系：

●当动物数量上升很高时，全部最适的栖息地被优势个体占满。次适地段虽然能成为其余个体的适宜栖息地，或者说可栖息密度具有一

定弹性，但这种弹性有一定限度。随着密度增高，没有领域或没有配偶的从属个体比例也将增加，它们最易受不良天气和天敌的危害，这部分(称为剩余部分)比例的增加意味着种群死亡率上升，出生率下降，限制了种群的增长。

(三)灵长类的社会组织

●灵长类的社会组织从简单的到复杂的，有一系列过渡型式。

●原始的灵长类，一般营独居生活，只有在繁殖配对时期才有社会性接触。

●狒狒的群较大，包括若干雄独和若干雌拂，其中有主胀。主雄在交配、取食等方面有优先权，但主雄和次雄以及次雄之间多有互助行

为。

(四)昆虫社会

●昆虫的社会组织达到高度发展，大约是动物界中最为复杂的，其最重要特点是分工与合作。

●分工不仅表现在行为上，而且在生理和形态上，使社会中的成员分为职责、行为和形态各异的―等级‖。

●社会内个体间的联系与合作，只有通过整合作用才能形成社会整体。

●整合：包括行为上(如相互识别，交换信息)、生理上和遗传上的。

六、利他行为

●利他行为：指一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。如工蜂在保卫蜂巢时放出毒刺、亲代关怀。

●利他行为的产生是群体选择的结果。

●群体选择学说：种群和社群都是进化单位，作用于社群之间的群体选择可以使那些对个体不利(降低适应度)但对社群或物种整体(增加

适应度)有利的特性在进化中保存下来。

●利他行为可以在下列三个群体水平间产生：

1．如果个体的利他行为对其直系亲属有利，则属于家庭选择

2．如果个体利他行为对于近亲家族有利，则属于亲属选择。 3．如果个体利他行为对于全群有利，则属于群体选择。

七、通讯

● 通讯：某一个体发送信号，另一个体接受信号、并引起后者反应的过程。

● 根据信号的性质和接受的感官，可以把通讯分为视觉的、化学的和听觉的等。

● 信息传递的目的：个体的识别，包括识别同种个体、同社群个体，同家族个体等，亲代和幼仔之间的通讯，两性之间求偶，个体间表

示威吓、顺从和妥协，相互警报、标记领域等。

● 从进化观点而言，所选择的应以传递方便、节省能量消耗、误差小、信号发送者风险小，对生存必须的信号。 ● 世代之间的信号传递包括通过学习和通过遗传两类。

第四节：种间相互作用

种间相互作用研究的两个方面：

● 相互动态：两个或多个物种在种群动态上的相互影响。 ● 协同进化:彼此在进化过程和方向上的相互作用。

一、种间竞争

● 种间竞争：是指两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的 相互竞争作用 （一）种间竞争得典型实例

1. Gause ：三种草履虫 单独培养： ―S ‖型增长 大草履虫与双小核草履虫：双小核草履虫获胜

双小核草履虫与袋状草履虫：共存，密度都低于单独培养 双小核草履虫：试管中、上部，食细菌 袋状草履虫：试管底部，食酵母 现了食性和栖息环境的分化 2、Tilman ：两种淡水硅藻的竞争 ● 硅酸盐作为其细胞壁的原料。 （二）竞争类型及其一般特征

● 资源利用性竞争：两种生物之间没有直接干涉，资源下降，对竞争对手的存活，生殖、生长产生间接影响。 ● 相互干涉性竞争：直接干扰。如杂拟谷盗和锯谷盗相互吃卵

● 他感作用：某些植物能分泌一些有害化学物质阻止别种植物在其周围生长。 竞争的特点：

1、不对称性：竞争各方影响的大小和后果不同，即竞争后果的不等性。

2、对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果 。如根竞争和枝竞争。 （三）竞争排斥还是共存？

1、的种间竞争模型（ Lotka —Volterra ）

α

N 2种群中每个个体对N 1种群的抑制作用等于 α/K 1 ●

● 有竞争时，N

2种群中每个个体对N 1种群增长的抑制作用等于 α/K 1，因此当N 2种群数量达到K 1/ α时，即100%抑制了N 1种群，则

N 1无

● 1的相等； ● ● ● 同样，对于物种2， ● 1、物种一取胜，2、物种二取胜，3、共存 2、模型的四种结局：

● k 1>k 2/β，k 1/α>k 2 N 1取胜 ● k 2>k 1/ α ，k 1

● k 1>k 2/β，k 2 >k 1/α 不稳定的平衡

● k 1

● 种内竞争强度 ：以1/k 1或1/k 2 表示 ● 种间竞争强度：

β/ k 2物种1对物种2的种间竞争强度 α/k 1 物种2(对物种1)的种间竞争强度

● 如果某物种的种间竞争强度大，而种内竞争强度小，则该物种将取胜； （1）将条件取倒数、则 ●

1/k 1<β/k 2，1/k 2>α/k 1 ● 表示物种1种内竞争小，种间竞争强度大，物种2则相反，因此N 1取胜 （2）与（1）相反

（3）1/k 1< β/k 2, 1/k 2<α/k 1

● 两个物种都是种内竞争强度小、种间竞争强度大，两物种都有可能取胜。 （4）1/k 1>β/k 2, 1/k 2>α/k 1

两个物种都是种内竞争强度大、种间竞争强度小，两个物种彼此都不能排挤掉竞争对方，从而出现稳定的平衡 。 （四）生态位分化

● 生态位：指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。 ● 生态位空间：物种能存活和增殖的范围。

●超体积生态位：如果环境变量增加到3或4或更多。其生态位空间难以用图表来表示。

●基础生态位：某物种能生存得最大空间。

●实际生态位：某物种实际栖息得空间。

资源利用曲线

●资源利用曲线：生物在某一生态位维度上的分布曲线，常量正态分布

(a)图各物种的生态位狭，相互重叠少，d＞w，表示种间竞争小

(b)图各物种阳生态位宽，相互重叠多，d＜w，表示种间竞争大

原理：进化将导致两物种的生态位靠近，重叠增加，种间竞争加剧，而种间竞争将导致某一物种灭亡，或者通过生态位分化而得以共存。

●种内竞争生态位接近

●种间竞争生态位分开

●平均分离度：两物种在资源谱中的喜好位置之间的距离。以d表示。

●变异度：每一物种在喜好位置周围的变化范围。以w表示。

●相似性极限：d / w =1

● d / w大：种内竞争 d / w小：种间竞争

●注意：生态位是多维的，只以一个维度进行的分析可能导致误解。

T i l m a n模型与植物的种间竞争

●资源平衡点：只有当资源得消耗向量与供应向量与供应向量处于同一条线上（但方向相反）资源水平才能维持在一个平衡水平上，该

直线与ZNGI得交点即平衡点

●种间竞争：种间竞争的结局取决于供应点的位置。

●物种A的消耗率大于物种B

（1）供应点落在①区内，供应率同时低于ZNGI A和ZNGI B，A和B都不能生存；

（2）供应点落在②区内，供应率在ZNGI B以下，但在ZNGI A以上，B不能生存，A能生存，系统将平衡于ZNGI A线上；

（3）供应点落在③区内，系统也将平衡于物种A的ZNGI A上。其理由是：物种A对两种资源的消耗率大，供资源水平维持在低于物种B能够生存的水平以下，结果是物种B将被物种A排挤掉。

●两个物种的生态位互相重叠，ZNGI A和ZNGI B相交。

①区：两个物种都不能生存。

②区：A能生存；

⑥区：B能生存。

③区：物种A将排斥物种B

⑤区：物种B将排斥物种A

④区：物种A受资源X的限制较大，受资源Y的限制较小，相反，物种B受Y的限制较大，受X的限制较小。系统将在ZNGI A线和ZNGI B线的

交叉点上平衡，而且，这种平衡是稳定的。

●生态位分化的结果

●两种硅藻对磷和硅两种资源的竞争

两个竞争物种共存的两个条件

①在生境(即资源供应点)中，一个物种的存活易受一种资源限制，另一物种易受另一种资源限制。

②每一物种消耗更多的资源正好是其存活易受限制的那一个资源。

●植物种间竞争中共存局面的出现，同样可以在生态位分化(更确切说，资源利用的分化)的基础中进行分析，关键在于同时分析竞争种群

动态和被竞争资源的动态。

●通过生态位分化出现的共存局面，产生在两个物种的种内竞争强度大、而种间竞争强度相对较小的情形下。

二、捕食作用

（一）捕食者与猎物得协同进化

●捕食者与猎物的相互适应是长期协同进化的结果。

●捕食者通常具锐利的爪，撕裂用的牙，毒腺等。

●猎物常具保护色、警戒色、假死、拟态

●捕食的方式：

追击：犬科兽类多为追击者，具细长四肢，善于奔跑

伏击：猫科兽类多为伏击者，有机动灵活的躯体和复杂的行为，多出现于森林。

●在捕食者与猎物相互的协同进化过程中，常常是有害的―负作用‖倾向于减弱。―精明‖的捕食者不能对猎物过捕。

●捕食者与猎物的相互关系是生态系统长期进化过程中形成的复杂的关系，它们是一对?°孪生兄弟?±，作为天敌的捕食者有时变成了

猎物不可缺少的生存条件。捕食者捕食的主要是有疾病的弱鸟。

（二）捕食者和猎物种群的数量动态

1、梢毛虫捕食大草履虫的捕食实验

①在均匀液质作为培养环境时

②在培养液中加入沉渣供草履虫作为隐蔽场所

③在实验系统中每隔三天加入一个栉毛虫和一个草履虫(模拟迁入)

2、Lotka—Volterra捕食模型

●猎物方程：dN/dt = r

1N —εPN

ε：捕食者发现和进攻猎物的效果，即平均每一捕食者捕杀猎物的常数。

●捕食者方程：dP/dt=-r

2N+θNP

θ：捕食效率常数，即捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数。

N : 猎物密度P ：捕食密度

①猎物零增长，dN/dt=0时

●r1N = εPN P = r1 / ε

●猎物零增长线是一条直线：Pr1/ε时N减少。

②捕食者零增长，即dP/dt=0时

●θNP=r2P N=r2/θ

●捕食者零增长线是一条直线，当N>r2/θ时，P增加当N

③捕食者和猎物种群动态分为四个时期

a 猎物增加，捕食者减少

b 猎物增加，捕食者增加

c 猎物减少，捕食者增加

d 猎物减少，捕食者减少

④捕食者?a猎物种群联合的周期性振荡，对外界的干扰是很敏感的。

（三）自然界中捕食者—猎物种群的动态