农学院作物育种学讲义纲要 考试复习专用

作物育种学概要

总论

绪论

1 品种及其意义

1.1品种的概念：品种是在一定生态条件、经济条件和栽培条件下，按照人类的需要，经人工选育而产生的某一作物的某种群体（类型）；具有相对稳定的遗传基础，相对一致的形态特征、生物学特性和经济性状，并具备一定条件下的生产力和经济价值。

品种的两个属性：

（1）品种是人工选择的，不同于自然的物种。

（2）作物的品种是人类农业生产的一个重要生产手段和生产资料。

但是品种有其局限性，它只适合于一定条件。因此推广一个品种都有时间、地点、环境条件的限制。因此，对品种要因地因时制宜。

1.2品种的重要意义

2 作物育种的过程就是人工进化的过程

达尔文进化论的核心论点是：繁殖过剩，种类斗争，物竞天择，适者生存。

物种进化决定于三大因素：变异、遗传与选择。

物种进化的统计学原理。

自然进化与人工进化：

（1）自然进化过程中，决定进化的三大因素均来自自然力，人工进化则是人工创造变异与人工选择基础上的进化;

（2）自然进化的方向是对自然条件适应性的不断加强，而人工进化的方向是适应人类农业生产的需要，与自然进化的方向在丰产性、适应性与抗性等方面是一致的，但有时也是矛盾的（如雄性不育系的选育）；

（3）自然进化速度很慢，而人工进化则速度较快;

（4）人工进化不能脱离自然进化，人工进化是在自然进化的基础上进行的。

人类对物种进化的参与程度经历了四个发展阶段：

（1）自然变异，人工选择（如一些古老的地方品种）；

（2）人工杂交创造变异，人工选择；

（3）人工诱变，人工选择；

（4）基因工程方法创造变异，人工选择。丰富多采的生物包括植物、动物和微生物，但它们都在DNA水平上得到统一，这就是基因工程创造变异的基础。

3 《作物育种学》的概念、任务、特点及与其他学科的关系

概念：《作物育种学》是研究选育和繁育作物优良品种的理论与方法的科学。

基本任务：研究育种规律，创造优良品种，生产又多又好的品种，实现品种良种化，种子标准化，充分发挥优良品种的增产作用。

复习思考题

1、什么是品种？其基本属性是什么？

2、什么是自然进化与人工进化？

3、作物育种学的概念与基本任务是什么？

本课程的编排：

第一篇育种策略与育种计划

第一章育种目标

第二章作物的品种类型、繁殖方式及其与育种的关系

第三章种质资源

第二篇育种方法

第四章引种驯化与选择育种

第五章杂交育种法（自交系品种育种法）

第六章回交育种法

第七章杂交种品种育种法

第八章诱变育种

第九章远缘杂交与倍性育种

第三篇鉴定、选择与群体改良

第十章抗病育种材料的选择与鉴定

第十一章群体改良和轮回选择

第十二章植物育种的田间试验技术

第四篇品种审定与良种繁育

第十三章品种审定与推广

第十四章种子生产

第五篇生物技术在植物育种中的应用

第十五章生物技术在植物育种中的应用

第六篇各论

第十六章自花授粉作物育种（水稻育种）

第十七章异花授粉作物育种（玉米育种）

第十八章无性繁殖作物育种（甘薯、马铃薯育种）

第一篇育种策略与育种计划

第一章育种目标

第一节育种目标及其实现途径

1 高产

1.1 高产的理论——“源、流、库”理论

源：是形成产量的物质来源，或者说是产量物质的“供给源”。

流：是指同化产物的输送能力和输送方向。

库：是同化产物的贮藏容积。

要获得高产，要求“源”很充分，“流”很畅通，“库”很强大。三者间相互作用和相互影响。“库”不是单纯的容纳和接受“源”的被动的接受器，它有反馈作用；“库”大又可以促进源的作用，促进光合作用。

1.2 高产的途径

1.2.1 合理的产量构成因素

合理的产量构成因素主要解决库的合理配置问题。

对于禾谷类作物，其产量构成因素为：亩产量＝亩有效穗数×每穗粒数×千粒重

这三个方面不同品种侧重点不同，可分为：

（1）多穗型品种；（2）大穗型品种；（3）中间型品种

这几种类型的品种在不同地区都能获得高产，但各有其生态的适应性。一般说来，第一类适宜于在高纬度、高海拔地区，生育期短，灌浆期短，肥力比较瘠薄的一些地区种植；第二类适宜在纬度比较低，生育期比较长，水肥条件好的地区；第三类介于上述二者之间。

玉米中有这样一些类型：（1）中秆大穗型；（2）中秆或中矮秆双穗型；（3）半矮秆大穗型（半矮化基因控制）（4）分蘖多穗型

目前育种上以（1）为主，（2）为次，（3）少（4）极少。

1.2.2 合理株型

合理株型是为了解决“源”和“流”的合理配置问题。

什么是合理株型呢？归纳起来主要是：

（1）半矮秆或中矮秆。是由半矮化的隐性基因控制的，不是高度上的简单高矮；中矮秆是正常株型而偏矮的类型，是数量性状矮秆。矮秆指标：水稻：80-100cm；玉米：150-180-200cm；小麦：70-90cm（半矮秆类）

（2）叶片要求分布均匀，紧凑，长相上冲（挺），叶色深，叶片较厚，上下叶片遮光少。

（3）根系生活力强，后期不早衷。

（4）其主性状配合好，如穗形等。

1.2.3高光效

高光效是高产品种的生理原因（株型是形态特征），是解决“源”的强度问题。目前的高

产品种只利用了光能的1-2%。把光能利用率提高到4%是完全可能的。

从高光效育种的角度，可将决定产量的几个要素归纳为下式：

产量=[（光合能力×光合面积×光合时间）-呼吸消耗]×经济系数

①②③④⑤

其中，②和⑤通过合理株型来解决，①和④则通过提高光效的生理指标来解决。

高光效育种的生理指标要求：

（1）光的补偿点低，CO2补偿点低；

（2）低光呼吸

（3）养分转运率高

（4）对光不敏感

1.3高产目标的制定（主攻方向）

由于“源、流、库”的共同影响，在确定了产量指标以后，就不能公式化，应具体情况具体分析，找到获得高产的有效途径。其方法是：

（1）从现有高产良种的品种特性上去找差距，产量是阶梯式上升的。

（2）从高产栽培试验的结果分析中获得启发；

（3）从高产生理学方面找到高产的生理原因，从中找到理论依据。

2 稳产

包括两方面的内容：（1）抗病虫性；（2）对不良气候、土壤条件的抗性或耐性。

2.1 抗病虫性育种

在常年情况下，由于病虫害要减少10%左右，爆发性的年景甚至无收。1970年美国玉米小斑病大发生，损失330多亿美元。

抗病虫育种的发展趋势是：

（1）由垂直抗性→水平抗性→两者兼顾发展

（2）由单一抗生→兼抗→多抗

（3）抗病→抗病、抗虫结合

国际水稻研究所（IRRI）在育种上除了一般的要求外，突出的两点是：（1）引入半矮化基因；（2）多抗性育种

国内的抗性育种：水稻抗白叶枯病、稻瘟病、小麦抗锈、赤霉、玉米抗大斑病…，棉花抗黄、枯萎病育种已受到高度重视，有的已育成了一些品种。棉花抗虫育种主要是转Bt基因。

2.2 对不良的气候、土壤条件的抗生或耐性

包括：抗倒伏性（与抗风有关）、抗旱性、耐渍性、抗低温冷害，耐高温、耐盐碱性、耐瘠性……。不同地区的要求不同，侧重点不一样。

但是鉴定这些品种，要在出现这些不良条件的情况下才能鉴定出来。而在许多情况下不出现这些情况，这就需要人工鉴定。

3 适宜的成熟期

根据各地的自然条件、耕作制度与生产力水平而定。基本要求是不同熟期的品种合理搭配。一般以早熟为主，兼顾中熟。因它早熟在下列地区很有意义：

（1）高纬度、高海拔地区，无霜期矮，春季温度低，秋季降温快。

（2）为了避开不良的气候条件。如我国南方一般有伏旱出现，伴随高温，此时开花的作物因空气湿度小、高温，不利于花粉的发芽，导致结实率大幅度下降。

（3）在连作和套种的地区，要求缩短两个作物的共生期。

（4）为适应机械化，要求改套种为连作。所以，在多数地区要以早熟为主，兼顾中熟，晚熟品种总是被动的。但早熟性往往与丰产性有矛盾，所以我们必须兼顾两点，不能孤立地谈早熟，要综合考虑各种情况。

4 优质

工业原料作物的品质是与产量是并重的，有时品质是放在首位的。棉纤维长度、拉力、细度；麻类的纤维细度；甜菜、甘蔗的含糖量；禾谷类作物中对蛋白质、核氨酸或说对必要的氨基酸都有要求。国际市场上，农产品的进出口对品质都有明确的规定。

但品质育种同样和产量有矛盾，因为蛋白质、油分的能量比淀粉高很多，因此品质好了，往往难于获得高产。

5 适应机械化操作的要求

（1）株型：要求整齐一致；

（2）抗倒折，结穗结荚部位适中；

（3）成熟期一致（如棉花吐絮快，目前水快），不易落粒，落穗。

总之，要根据具体作物，具体地区，制订育种目标，解决现有品种中的关键问题。这五个方面都不是孤立的，一定要综合考虑。怎样综合考虑呢？

第二节制订育种目标的一般原则

一．考虑当前需要，兼顾中、长期发展需要（主攻当前，着眼长远）

育成一个品种需十多年，所以要考虑今后8-10年的要求，要有预见性。

二．突出一、二个目标性状，兼顾其它综合性状（抓住重点，兼顾一般）解决品种中的主要性、关键性问题。既有主要目标，而不是平均对待，又要兼顾其它综合性状。我们要分析，找出对当前大面积推广的品种产量影响的最大因子。如在某些病害严重的地区，如产量较高，但抗性差，如果解决了抗性，产量就大大提高。

三．目标性状要有具体指标要求，要有对照种比较（目标具体，要有比较）选用当前地方主要推广品种作为对照种，且要求该品种是高质量的，不是混杂的。如果保持了当地推广品种好的综合性状，同时又在目标性状上有所突破，那么在育种上就成功了。

四．注意品种搭配，不要单一化，也不能多、乱、杂（品种搭配，不能单一）品种单一，血缘关系接近是十分危险的，比如病原的生理品种……

思考题：

1、怎样从光合效率、合理株型和产量构成等方面进行高产育种？

2、制订育种目标的一般原则是什么？

第二章作物的繁殖方式与品种类型第一节作物的繁殖方式

1 有性繁殖

1.1 自花授粉作物：同一朵花内的♀♂配子结合繁殖后代。自然异交率一般低于1%，不超过4%。如水稻、小麦、大豆等。

1.2 异花授粉作物：主要靠不同单株之间的授粉来繁殖后代，从本质上看是不同遗传组成的个体的授粉称异花授粉。其异交率50%~100%，因作物而不同。为了实现异花授粉，作物有与之相适应的特点。

（1）♀♂异株作物，异交率100%，如大麻。

（2）♀♂同株异花，如玉米>95%的异交率，<5%的自花授粉。

（3）自交不亲和性，如白菜型油菜，红薯、黑麦。

（4）雄性不育，一种人工选育特殊的异花授粉作物的群体，杂交制种中作母本。

1.3 常异交作物——这类作物以自花授粉为主，但有不同程度的异度率，一般在5%~10%之间。如棉花异交率可达到或超过20%，甘兰油菜在10%左右，高梁也是常异花授粉作物。异交率的高低受品种特性和环境条件的影响，如温度的高低，昆虫的多少，风力的大小等对异交率都有影响。

2 无性繁殖作物

这类作物通过营养器官繁殖后代。但在适于发育的自然或人工控制条件下，仍可正常开花结果，进行有性繁殖。如马铃薯、甘薯、果树、花卉植物等。它们在有性繁殖时也有自花授粉和异花授粉之分。如马铃薯为典型的自花授粉作物，甘薯为典型的异花授粉作物。

第二节作物的品种类型

1 自交系品种：自交系品种，又称纯系品种。由多代自交导致基因型的分离和纯合而成。包括自花授粉作物、常异花授粉作物的自交系品种和异花授粉作物的自交系。在隔离授粉条件下，可连续多代自交留种，不需每年购买种子。

2 杂交种品种：由自交系或纯系品种杂交而成的F1代。基因型高度杂合，但群体中不同个体的基因型相对一致，因而植株生长整齐、杂种优势明显，表现出很高的生产力。但F2代发生分离，生产力明显下降，因此，杂交种子只能利用一年。

3 群体品种：遗传基础比较复杂，群体内不同个体基因型有一定程度的杂合性和/或异质性，但仍具有1、2个能代表本品种特性的性状。由于在一定条件下基因频率和基因型频率的相对稳定性，可多代留种，对病虫害或不良的自然条件胁迫有一定的抗性或耐性。

3.1 异花授粉作物的自由授粉种子：如玉米地方品种。

3.2 异花授粉作物的综合品种：人工合成的遗传平衡群体。如玉米综合品种。

3.3 自花授粉作物的杂交合成群体：用自花授粉作物的两个以上的自交系品种杂交后繁殖出的、分离的混合群体，将其种植在特殊环境中，主要靠自然选择的作用促使群体发生遗传变异，并期望在后代中这些遗传变异不断加强，逐渐形成一个较稳定的群体。个体间基因型有一定差异，但主要农艺性状差异较小。

3.4 自花授粉作物的多系品种。

4 无性系品种：由一个无性系经无性繁殖而来。

第三节不同繁殖方式作物的遗传育种特点

1 自花授粉作物的遗传、育种特点

1.1 遗传特点

（1）基因型与表现型的相对一致性。自花授粉作物的遗传基础基本是纯合的，表现型与基因型是一致的，个体间的表型变异是环境造成的。在这种情况下，选择是无效的。

（2）遗传行为的相对稳定性。自花授粉作物的品种是一个群体，群体中通过单株选择自交的后代基因型是纯合的，是一个纯系。若该群体已经是一个纯系，则选择是无效的。

（3）适于自花授粉，基本上没有自交衰退现象。

（4）自交不是绝对的，仍有很少的异交或异花授粉，同时还会发生基因突变。在自然条件下，某些微小的变异也会逐渐的积累而变成比较明显的变异。这也是自花授粉作物进化和发展的原因。因此，自花授粉作物的品种在生产上应用多年后，该群体并不是一个纯系。因此，在该群体中，进行系统选育是有效的。如地方品种往往由若干纯系所组成。

1.2育种特点

（1）当遗传基因完全纯合时，单株选择只用于良种繁育，而不能用于选育新的品种和类型。

（2）自花授粉作物仍有极少量的异交或基因突变，在这种情况下，选择是有效的，因此可利用自然变异进行选择育种（系统育种）。

（3）为了育成新品种，要求扩大变异，引入有利基因，因此要采取杂交和诱变等来扩大变异范围。在杂种优势利用中可不进行多代自交纯合选择的自交系选育过程，但杂交制种困难，只能利用雄性不育性等。

（4）在良种繁殖中，隔离距离可以比较短，但仍需隔离。

2 异花授粉作物的遗传和育种特点

2.1 遗传特点

（１）基因型的复杂性和杂合性导致了表型的多样性。异花授粉作物群体的基因型是复杂的，各个体的基因型不同，同时又是杂合的，表现多种多样，不是整齐一致的；个体之间的表型和基因型也不同。

（２）遗传行为的不稳定性。由于基因型的杂合性，后代性状就会发生分离，所以按表现型选择某些性状往往不能稳定地遗传下去，同时也发生新的异花授粉；因此更加增加遗传基础的杂合性和表型的多样性。

（３）异花授粉作物自交衰退严重。在自交的同时，一方面发生性状的分离，同时生活力衰退。在这种情况下，增强了选择的效果，但自交衰退的过程不是每个性状，每个自交系都是一致的。所以对异交作物可以先选择优良的自交系，再由自交系配制杂交组合。

2.2 育种特点

（１）简单的单株选择效果不好。其一，不能稳定遗传；其二，不断发生新的异花授粉。故一般不采用单株选择，简单的杂交育种效果也不好。因个体之间差异较大。

（２）通过连续的自交和选择可以导致基因型的纯合，选出优良的自交系。但因生活力下降而不能直接用于生产。

（３）用优良的自交系组配杂交组合获得杂种优势是异花授粉作物主要的育种方法。

（４）要保持自交系和品种的原有性状，良种繁殖中必须严格隔离。

3 常异花授粉作物

3.1 遗传特点

１、遗传基础基本是纯合的但有一定的杂合性，杂合程度因作物而不同。表型比较一致，主要形态性状和经济性状表现是一致的（如株高，生育期），但又有若干次要性状的差异。

２、比较耐自交。其分离和衰退不象异交作物那样分离大，衰退严重。

3.2 育种特点

1、按自花授粉作物的育种方法育种，如系统育种和杂交育种；

2、按异交作物的育种方法，利用品种间或系间杂种优势；

3、良种繁育时需要比较严格的隔离。

4 无性繁殖作物的遗传育种特点

4.1 遗传特点

1、基因型的杂合性。无性繁殖作物的基因型高度杂合。

2、无性繁殖后代，个体间基因型的一致性。不会发生性状分离，基因型与表现型都与母体一致。

2、无性系也可以发生体细胞突变，如果是分生组织的体细胞突变，就产生芽的变异，这就是芽变，利用芽变可以选出新的无性繁殖系。

3、在适宜的自然条件和人工条件下能满足其生长发育要求时也可以开花。因此也可以进行有性杂交。其有性杂交后代，对于基因型是杂合的个体，F1发生性状分离，我们又可以利用无性繁殖的手段，将优良的个体保持下去，获得新的无性繁殖系。

4.2 育种的特点

1、可以采取选择（系统）育种的方法，选择优良的单株，无性繁殖成无性系品种；

2、可以采取“芽变”育种方法；

3、为了扩大其遗传基础，可以采取有性繁殖与无性繁殖相结合的方法，进行杂交育种；

4. 杂种优势利用不需保持系，且可通过无性繁殖固定优势，但难以选育出基因型纯合的

自交系。

思考题

1、如何确定作物的授粉方式和自然异交率？

2、述自交作物、常异交作物、异交作物和无性繁殖作物遗传、育种和良种繁育特点。

第三章种质资源

一切具有一定种质或基因的生物类型总称为种质资源（germplasm resource）。种质资源是用以培育新品种的原始材料，即育种材料，是新品种选育的遗传基础。

第一节种质资源的重要性

种质资源又叫品种资源，遗传资源、基因库、基因银行（gene bank）。种质资源是现代育种的物质基础，如果没有所需要的基因，创造不出来。

其重要意义主要表现在：

1 可以避免遗传的狭窄和血缘的接近。

2 可以获得某些极有价值的基因，改良某些重要性状，获得突破性成果。

3 可以不断丰富品种的遗传多样性，创造出更高水平的品种。

第二节作物起源中心学说

了解作物的起源对种质资源的收集、研究和利用有很大的指导作用。

1 初生中心和次生中心

作物起源中心学说是瓦维诺夫在前人研究的基础上，通过多年的考察和研究之后提出来的。1923-1933年，瓦维诺夫率领考察队在世界范围内对作物种质资源进行了空前的搜集和考察工作。

他认为：物种在其起源上是与一定的环境和地理相联系的，是或多或少独立的，复杂的，可变动的形态——生理体系。因此，物种的分布是不平衡的，具有遗传的变异性。有的地区变异丰富，有的地区变异较简单。据此提出了作物起源的初生中心和次生中心的概念。

作物起源中心，即初生中心应具有下列特征：在一定地区内具有某物种的遗传类型的多样性，有较多的变种或类型。有该物种较多的栽培类型，同时可以找到野生类型，而这样的一些作物又主要表现于显性性状。这样的地区认为是某物种的初生中心。

次生中心：也表现遗传类型的多样性，但是没有该作物的野生类型，该种作物的隐性性状可作物次生中心的标志。

为什么初生中心的标志是显性性状，而次生中心是隐性性状呢？从进化的观点来解释，任何作物的品种和类型都是从野生作物选择而来的。在初生中心起作用的是自然选择。野生种是该地区在特定环境条件下自然选择形成的。而显性性状不管是纯合还是杂合都可以表现出来，只要这种性状对作物是有利的，才能在自然选择下保持下来。

为什么次生中心隐性性状是其标志呢？必然是初生中心引种到新的地区进一步通过人工选择，在新的生态环境下，物种的某些性状发生突变，通过人工选择保留下来。隐性性状不一定对作物本身有利，但可能对人类有利。因为这里人工选择的作用占主导地位。

2 物种起源的8大中心

1、中国中心：136物种（11种作物）。主要作物包括粟（小米谷子）、大豆、荞麦、高梁、白菜型油菜、苎麻（白叶种）；中国还是下列作物的次生中心：无芒裸大麦、裸燕麦、腊质玉米、中国的小菜豆。

2、印度中心：117物种（15种作物）。水稻（现有人认为水稻也起源于中国）、芝麻（主要的）、甘蔗、豌豆等；高梁的次生中心。

3、中亚中心（巴基斯坦和阿富汗），42物种（15种作物）。主要是普通小麦、亚麻等，是黑麦的次生中心。

4、近东中心（伊朗、伊拉克、土尔其）83物种（20种作物）。主要有圆锥小麦、提莫菲维小麦等。

5、地中海中心（包括西班牙、意大利、希腊、南斯拉夫）84物种（6种作物），甘兰型油菜、甜菜、硬粒小麦。

6、阿比西尼亚（埃塞俄比亚）中心：38物种，4作物。大麦、芝麻；大豆的次生中心。

7、墨西哥和中美中心（墨西哥、危地马拉）49物种，9种作物，玉米、陆地棉、甘薯、菜豆。

8、南美中心（秘鲁、巴西、智利、玻利维亚、阿根廷）马铃薯、海岛棉；粉质玉米的次生中心。

3 对作物起源中心学说的评价

作物起源中心学说，对于作物品种资源的研究工作和育种工作都有重要指导意义。

自从瓦维洛夫的起源中心发表以后，许多学者对有关问题进行了探讨，其中主要的是：遗传多样性不一定就是起源中心。由于多样性中心是客观存在的，所以多数学者倾向于以多样性中心代替起源中心。也有的主张以扩散中心代替起源中心；又因起源中心（初生中心）不一定是最多样的基因中心，有时次生中心比初生中心具有更多的特异种质。

起源中心对某些物种究竟是初生中心还是次生中心还没有足够的证据确定，有些作物的起源中心至今尚无法确定。

第三节种质资源的类别、特点及利用价值

1主栽品种

主栽品种是指当时的主要栽培品种或即将推广的栽培品种，包括本地选育和从外地或外国引进的主要栽培品种。它具有时代特征，是与时俱进和不断变化的。现在是主栽品种，5年或10年后不一定是主栽品种。其特点是：

（1）主栽品种是当前生产力和综合性状处于较高水平的品种。

（2）本地主栽品种具有良好的丰产性和适应性，同时往往具有较好的综合性状；但外地的品种资源除少数能直接利用外，多数不能立即适应新的生态条件要加以改良。由于外地主栽品种在当地也是优良品种，具综合的优良性状，但它可能属于另一生态类型，可能具有本地主栽品种所缺少的有利基因。所以，外地主栽品种是用来改良本地主栽品种的重要资源。育种实践证明，以本地主栽品种为主体，有目的地引入外地品种的有利基因是品种改良上的一个最基本的经验。

2地方品种

指哪些在局部栽培的地方品种，包括本地的和外地的地方品种，是育种的基础材料之一。其特点：

（1）对本地区生态条件和耕作制度有很强的适应性，稳产性较好；

（2）地方品种有较高的生产利用价值，有些具有特殊的特性，如特别能抗某种病虫害，或适合特殊的饮食习惯等；

（3）不足之处是遗传上有局限性。一方面具有优良性状和适应性，另一方面又不能满足

生产的更高要求，如抗性、丰产性与优质等。

3 育种中间材料

是指那些在育种过程中产生的具有某些利用价值但不能作为品种推广的育种材料。这些材料可以是杂交后代、远缘杂交的后代（如小黑麦）、诱变育成的突变体等。随着育种进程，这类材料日益增多。由于育种家对材料的优缺点和系谱来源十分熟悉，有利于制定育种计划加以改造。其特点：

（1）有的材料综合性状优良但有某些缺点，或者具有个别特殊的优良性状可加以利用，但均具有较好的育种利用价值。

（2）有些材料是姊妹系或近等基因系，可用于遗传基础研究。

（3）远缘杂交后代的中间材料具有复杂的遗传基础和遗传多样性,主要用作基础理论研究，也可育种上利用。

4 野生作物资源和野生近缘种

育种上利用近缘种和野生作物作为育种的种质资源。其特点：

（1）具有栽培品种所缺少的某些特殊性状，如抗病性，抗寒性等。如水稻的丛矮病的抗源是从野生稻中找到的，雄性不育性是从海南岛野生稻中发现的；现在有人想创造出水稻异源多倍体。

（2）野生种与栽培种很难杂交，杂交不亲和，或后代不育不实。

（3）野生种往往具有许多不良的野生性状，而这些性状又往往与我们需要的某个特殊性状具有遗传连锁关系，给育种造成困难。

品种资源的采集和贮藏我们不讲，自己看出。

第四节品种资源的鉴定、研究和利用（自学）

思考题

1、解释：种质资源，基因库？初生中心，次生中心？

2、品种资源对于作物育种有何重要意义？

3、品种资源有哪几大类？各有何特点？如何利用？

第二篇育种方法

第四章引种驯化与选择育种

育种方法有很多种……。引种不是育种，其意义在于与选择育种有关。

第一节引种

概念：什么叫引种？有广义和狭义的引种。

广义的概念：从外国外地引进各种作物的遗传资源供育种、遗传研究之用。

狭义的概念：从外国或外地引进作物品种直接供生产之用。

引种结果：从外地引进的品种除死亡或无法繁殖后代外，通常出现下列两种情况：

（1）可直接用于生产，如小麦、棉花等；

（2）最初不适应，生长不正常，但经过一定世代的选择与培育之后逐渐适应了当地的环境与栽培条件。

1 引种的基本原理

1.1 作物的生态环境与生态类型

生态因素：在作物的生长发育环境中，对作物生长发育有明显影响并直接为作物所同化的因素称生态因素(ecological factors).

生态环境：生态因素有气候的、土壤的、生物的，这种起综合作用的一些生态因素的复合体称生态环境（ecological environment）。

生态区：对于一种作物具有大致相似的生态环境的地区称生态区（ecological region）。

生态类型：一种作物对于一定地区的生态环境具有相应的遗传适应性的某一品种类群称为作物的生态类型（ecological type）

1.2 气候相似论

从19世纪至20世纪初，西方殖民主义国家的大量引种工作归于失败。20世纪初，由德国林学家迈尔（H.Mayr）提出气候相似论（theory of climatic analogues）。其内容……

2 品种习性与引种规律

感温性，感光性，基本营养生长性；海拔、纬度与引种的关系……

2.1 低温长日性作物的引种规律

原产高纬度地区的品种低纬度地区：……

原产低纬度地区的品种高纬度地区：……

原产高海拔地区的品种低海拔地区：……

原产低海拔地区的品种高海拔地区：……

2.2 高温短日性作物的引种规律

原产高纬度地区的品种低纬度地区：……

原产低纬度地区的品种高纬度地区：……

原产高海拔地区的品种低海拔地区：……

原产低海拔地区的品种高海拔地区：……

2.3 作物感光性、感温性的强弱及基本营养生长期的长短与引种的关系

敏感型作物与品种……

迟钝型或日中性作物与品种……

中间性作物与品种……

3 引种工作环节

明确的目标和要求……

先试后引……

引种试验与栽培试验相结合……

防止检疫性病、虫、草害的传播……

第二节植物驯化的原理与方法

前苏联的米丘林是研究驯化最多的科学家，提出了一系列的理论，形成了所谓的米丘林遗传学。

日本北海道气候寒冷，1855年前很少种植水稻，经多年的驯化，1947年以后，可稳定地栽培水稻了。上世纪50年代以前，我国山东没有种植茶叶的历史，经引种驯化使南方的茶树得以在山东大面积栽培。植物驯化的基本原理与方法可归纳为：

1 系统发育和个体发育年青的植物材料易于驯化

栽培种比野生种，新育成的品种比古老的地方品种，植物个体发育的早期阶段比晚期阶段，遗传可塑性大，易于驯化。

2 遗传上杂合与分离的群体易于驯化

杂交种比纯系品种遗传上的可塑性大，实生苗较无性繁殖苗的遗传可塑性大，易于驯化。

3 环境选择压力须逐代增强、逐渐加大

如果一步环境改变过大易导致失败。

4 栽培管理和人工选择相结合

第三节选择育种

1 选择育种的意义和作用

1．1 概念利用自然变异的单标选择育种方法，也称系统育种。

其遗传基础是利用自然变异，而不是人工杂交所获得的变异。选择育种的基本方法是单株选择法。适合于自花授粉作物，常异花授粉作物和无性繁殖作物。

理论基础是纯系学说：对品种群体内可遗传的变异选择有效。而对纯系内非遗传的变异的选择无效。

1.2 特点（优缺点）

（1）优点（2点）

1）利用自然变异，育种方法简便有效。

2）优中选优。选择育种，作为育种的品种对象，往往是优良的大面积推广的品种，在其中选择有利变异的个体，所以是优中选优。

缺点：1）遗传基础上有局限性，对品种的改良或改良的效果上不可能有本质上的突破，而往往是某些数量性状加强一些，削弱一些，因为它脱离不了原来的遗传基础；2）只能等待，发现，利用自然变异，而不可能有目地创造遗传变异，因此不能完全满足现代育种上更高、更多的育种要求。

2 选择育种的理论

2．1 纯系学说

是自花授粉作物选择育种的理论。约翰逊根据菜豆的实验结果，提出了纯学学说。

纯系：是指从自花授粉作物中选择一纯合的个体，其繁育的后代成为一个纯系。

他在群体中选择大粒和小粒，分别种植，大粒的后代是大粒，小粒的后代仍是小粒，所以认为：自花授粉作物基因型也不完全是纯合的。继续这个实践，在小粒中选大粒和小粒，在大粒中选大粒和小粒。其结果是：大粒系中的大粒与小粒（66.7,66.2），小粒系中的大粒与小粒（37.4，36.8）无显著差别，所以得出结论：在纯系内继续进行选择是无效的。

这个研究说明：（1）自花授粉作物也有基因的混杂，可以进行选择；（2）如果是纯合的后代，由于基因是纯合的，选择只是表型的选择。

但纯系学说了也有不足之处：（1）因为在实际上，纯合是相对的，只是大部分基因，主效基因是纯合的，还有少量的修饰基因或微效基因是杂合的；（2）纯只是就一定的条件，一定的时间、范围来说的，随着条件的改变，时间的推移，就不再是纯系了。

2.2 连续定向选择的有效性

对一个群体来说，如果它的遗传是平衡的，它的基因频率和基因型频率是不变的。但是：一方面控制这种性状的微效多基因在各个体是不同的，如蛋白质的含量不同；另一方面，对异花授粉作物来说，经常发生基因的重组。所以，通过定向选择，选高油分、高Pr的单株，在此基础上又发生基因重组，这样不断的基因重组和定向选择相结合，使这种有利的基因在鲜价中的频率提高了。这样就会逐渐积累起来，产生一种新效应。

3 选择育种的方法和程序

3.1 选择的方法

3.1.1 对象材料

（1）优良的地方品种；（2）优良的杂交育成的品种；（3）引进的优良品种。

3.1.2 原则

（1）保持原品种的优点或使其得到加强，使主要缺点得到改善或克服。必须在原品种综合性状的基础上选优，决不能不顾原品种的综合性状而孤立地选一、两个性状，因此必须对原品种熟悉主要性状，对影响产量的重要缺点要有较清楚的认识，然后制定目标进行选择。

3．1.3 选株的条件、时间和数量

选株的田块应尽量减少环境条件造成的差异。要在田力均匀，生长一致，面积较大，条件一致的大面积田块选株，包括种子田。

注意两点：（1）注意避免由于环境条件不同而造成的误差的干扰；

（2）避免由于种子本身的纯度不够失去了原品种特性的田块选株。

条件：（1）地力均匀；（2）保持原品种特性；（3）在混杂的田块不要选。既要在原品种的优良特性，又要有目标性状。

时间：根据目标性出现的时间，在生育期内进行多次选择，有时同一性状也需要多次的鉴定、观察，应在这种性状最明显表现的时间进行选择。比如我们在综合性状的基础上（1）选早熟单株，应在始花期选择早开花的单株，在黄熟期再进行一次选择。

（2）选抗寒性单株应在各作物早春或冬天寒害时进行选择。

（3）选择抗病的单株应在发病条件下（盛发时期）选择，然后在成熟时再进行选择。在不发病的条件无法进行选择，要让自然发生或人工接种等等。在成熟期之前再选择，只能正常成熟，且熟色很好的单株才是抗病的或者耐病的单株。

（4）抗倒伏单株的选择：在暴风雨之后立即在田间选择、鉴定，在成熟期进行再选择。

（5）高产单株选择：应在成熟前期（黄熟期）进行田间选择，在室内考种分析，最后确定当选单株。

进行选择时，例如我们只选单一的性状，就很容易。选几个目标性状时，应采取挂牌子

的方法，某一性状符合要求时，在牌子上打上记号。

数量：根据性状的遗传特点和育种要求定：

（1）凡属主效基因的，突变的，性状表现明显，应有几株选几株。

（2）属于数量性状，要选较多的单株，几十、几百，甚至更多。且必须对其后代进行严格的株系鉴定，试验，据此结果才能选择高产的优良的单株。

3.2育种程序

3.2.1 株行试验凡是当选单株或单穗种子，顺序编号，种成株行。田间顺序排列。每隔9个株行用原品种作对照，进行比较。在此过程中，选择优良的株行，最后保留10个左右，最多20个最好的株行，进入到品系比较试验。

3.2.2 品比试验本试验在育种单位内部是最后的试验。随机区组或间对法排列，3次以上重复，用原品种或当地推广的优良品种作对照，连续进行两年，根据结果进行统计分析，最后选1-2个，2-3个推荐到区域试验和生产示范。

3.2.3 区域试验由国家种子管理部门组织。一般要进行3年，将试验点分布于不同的自然区域，按照统一的要求和标准进行鉴定。一般用随机区组设计，重复3次或3次以上，设统一的对照种，并以该地区内的主要推广品种作副对照（对照2），最后按统一规格进行分析总结。一年以后，将表现突出的品种在进行区域试验的同时进行小区域的生产示范。区域试验结束后，选1、2个或3个最好的品种（产量显著高于对照，或产量与对照相当或略高，但其它方面有明显的优良特性），按国家统一的标准进行鉴定，确定其适应范围，并对其生产力和适应性作出评价。所确定的优良品种向有关部门按一定手续审批推广。

思考题

1、引种的概念，引种规律与引种育种的主要环节？

2、纯系与纯系学说？

3、什么叫选择育种？它有什么特点？

4、选择育种中，如何正确的选择？

5、试述选择育种的基本步骤。

第五章杂交育种

第一节杂交育种的意义和遗传原理

1、概念：利用不同遗传基础和优良性状的亲本，通过有性杂交的方法，创造出新的遗传变异，选出优点多于亲本，缺点少于亲本，并能稳定遗传的新品种的育种方法叫杂交育种法。一般指品种间杂交。而变种或亚种以上杂交称远缘杂交。

2、特点：杂交育种是现在最主要、最有效的育种方法。与选择育种比较，其优点主要是：

（1）选择育种只利用有效的自然变异，频率低，方向难一致，而杂交育种完全是按照人类生产和生活的需要，按照育种家的意志有目的地丰富遗传基础，利用有利变异。

（2）可能育成超过亲本的新品种，获得突破。而选择育种则只能有较少的改进或改良，不可能突破原品种的遗传背景。这是杂交育种与选择育种在遗传基础上的根本区别。

3、适用作物：主要用于自花或常异花授粉作物和无性繁殖作物，也可用于异花授粉作物的群体改良。

4、意义：杂交育成的品种在生产上起着很重要的作用。如50年代的碧玛一号小麦。据全国统计各类作物的杂交新品种达60%以上的面积。

5、遗传原理：

（1）通过基因型的重组综合双亲的优良性状。如水稻的丰产性，株型和抗病性组合在一起；

（2）通过基因的重组获得主效基因的互作而产生新的性状。如大豆的抗霜霉病受两个主效基因互作遗传，只有两对基因同时存在才有抗性。

（3）通过基因的重组，利用微效基因的累积所产生的加性效应，使某些数量性状得到加强，某些有所削弱，以产生超亲的个体。如单株的粒重是个数量性状，通过杂交可使其提高或减少。

如双亲的基因型是：A1A1a2a2a3a × a1a1A2A2A3A3

↓

可选育出的后代基因型：A1A1A2A2A3A3

6、杂交育种成功的关键：

（1）在丰富的遗传资源基础上正确的选择亲本；

（2）采用合理杂交方式来控制基因的分离和重组；

（3）在杂种后代基因重组和分离的过程中正确的鉴定和选择，正确的处理其后代和正确的试验。三者缺一不可。

第二节亲本选配

1 亲本选配的一般原则

1.1 亲本优点多，而且主要性状突出，缺点少又较易克服，两亲主要性状的优缺点能够互补。

1、亲本优点多。因为作物的许多重要性状都是数量性状，而数量性状的遗传特点是杂种后代群体各性状的平均值大多介于双亲之间，与亲本平均值有较大相关。因此，如果亲本的优点多，则其后代性状表现的总趋势会较好，出现优良个体的机会将增多。

2、主要性状突出，并且遗传传递力要强。在育种上，如果亲本之一在某一性状上是优良的，而另一亲本的该性状则是其缺点。则必须这种优良性状的遗传传递力强，才能克服对方的缺点和不足，如碧玉麦对条锈病的免疫，有效地克服了蚂蚱麦感病的缺点，从而育成高抗

条锈病的碧玛一号。

3、亲本缺点少，亲本之一不应有太严重的缺点，特别是双亲不应有共同的缺点。因为性状的遗传也经常表现倾向于亲本的一方，有时还出现超亲现象。如果杂种后代倾向于有严重缺点的亲本，就难选出优良的单株。如果双亲有共同的缺点，往往会使这种缺点加强而出现缺点的超亲现象。所以，双亲应有共同的优点，而决不能有共同的缺点。

4、性状的互补。在育种目标要求在某个性状上有所突破时，则选用的亲本最好在这个性状上表现都好而且互补。如选育抗病品种，亲本1抗a生理品种，亲本2抗b生理品种，这样就可以选出既抗a又抗b生理小种的品种；如果双亲都抗病，但均只抗a生理品种，这样其后代就只能选出抗a生理品种的品种；又如选早熟的品种，可选用分别在不同发育阶段发育较快的早熟品种作亲本，这就是性状互补的重要性，性状互补主要是指优点的互补，而不是简单的优点和缺点的互补。

1.2 选用当地最好的推广品种作为亲本之一，并且注意其在杂交后代中的遗传比重不宜太小。

1.3 选用生态类型差异大，亲缘关系较远的材料作亲本。

这样的亲本，其基因型和形态性状有若干差异，同时又是优良的，这样后代变异的幅度大，出现优良个体的机会增加；因其来源于不同生态类型，故其后代可能综合其优良性状选出适应性广的好品种。

以上讲的优良性状的问题。那么，具有该优良性状的品种作亲本能否育成好的品种呢？这就涉及到优良性状遗传传递力问题，所以我们引入了另一个概念——一般配合力。

1.4 选用一般配合力好的品种作亲本

什么是一般配合力呢？是指某一品种和其它品种配成优良杂交组合的遗传潜力。一般配合力通常用某一品种与其它许多品种配成杂交种的某一性状的平均值表示。如甲×1，甲×2，甲×3，甲×4，……，其穗长不同组合有一个指标，且有一个平均穗长，这种平均值就叫一般配合力，丙和所有组合的平均穗长比较，如果高于所有组合的平均穗长，说明丙品种的一般配合力高。

如只考虑农艺性状好，不考虑其配合力，不一定能达到育种目标。因为有时，两亲本的性状都好，但奇怪的是杂交后代选不出好的品种。

第三节杂交组配方式

1 单高（成对交）

1、概念：就是两个亲本，一为母本，一为父本的成对杂交，用A×B或A/B表示。

2、特点：简单易行，时间经济，因后代变异范围较少，杂交和后代群体规模也相对较小。

3、要求：两亲的综合性状都比较好，优点多，缺点少，且能互补，性状总体基本上符合育种目标要求。

4、正交与反交：在多数情况下，正交与反交的后代表现是没有区别，但在某些情况下，由于细胞质差异而表现母性遗传现象，如直接受细胞质控制的性状。在下列情况下作母本。

（1）以早熟性为育种目标时，应以早熟亲本为母本；

（2）以当地推广的品种作母本；

（3）要求表现细胞质控制性状。

在不明确时，最好正反交都做些。在育种中，单交较多，育种早期世代多用单交，如果不能满足育种目标时用复交，或按照事先制定的育种目标复交。

2 复交

1、概念：最少由三个以上亲本组成的杂交称复交。

2、组配原则：

（1）育种目标要求综合性状优良的骨干亲本（农艺亲本）在杂交后代的遗传比重较大；

（2）某些提供个别优良性状的亲本（供体亲本），使其在后代的遗传比重较小，使不好的，不需要的性状表现不出来。

3、复交方式

（1）三交（A×B）×C（可表示为：A/B//C）。假如A是骨干亲本，这种组配方式就不合理。骨干亲本应在最后杂交。应为（B×C）×A或A×（B×C）

（2）双交：四个亲本两两杂交，其F1再进行杂交的方式叫双交。

（A×B）×（C×D）（可表示为：A/B//C/D）。其后代的遗传比重各占1/4，这种情况下，4个亲本的优劣无轻重之分。每亲本综合性状好，每亲本各有需要的特征特性。如果我们希望其中某一亲本的遗传比重大，就应考虑采用：（A×B）×（A×C）。应把骨干亲本放在最后一次杂交。骨干亲本的遗传比生不应少于1/2，而应高些。

上述（A×B）×C与（A×C）×（B×C）在核遗传组成上是一样的，但在选择进程和效果上，两者有以下差别：

a双交方式的复交亲本是F1，因此在复交F1中就有可能出现综合三个亲本性状的类型。而三交方式的复交亲本只有一个是单交F1，另一个是品种，要在复交的F2中才有可能出现综合三个亲本性状的类型。因此，二者的选择进程相差一年；

b双交方式的两个单交后代都可同时进行选择，而在三交方式只有一个单交后代可进行选择，但由于三交方式的骨干亲本放在最后，这样，单交后代的选择就没有意义。例如：（华北672×辛石麦）×（早熟1号×华北672）。华北672是骨干亲本，可对两单交后代进行选择。

但对（辛石麦×早熟1号）由于其不是骨干亲本，后代选择没有意义。

C 双交方式的两个单交亲本可以在F1或F2，F3进行复交，比较灵活机动，而三交方式则主要在F1进行杂交，否则将延长育种年限。

（3）四交：[（A×B）×C]×D依此类推在有五交、六交

遗传组成：1/8，1/8，1/4，1/2

（A×D）×（B×D）要比四交好

↓

F1×（C×D）节省时间

1/4，1/2（同上述双交与单交一样）

（4）聚合杂交

概念：用具有综合优良性状的亲本作骨干亲本，但还需改变若干不良性状，就应找一些其它性状的供体亲本杂交，这样用骨干亲本分别与供体亲本杂交，再把这些杂交组合配起来，这种杂交方式可使骨干亲本性状的遗传比重增大，同时使给体亲本性状聚合起来。这种杂交方式叫聚合杂交。

如：A×B（大穗）A×C（抗病）A×D（早熟）A×E（秆硬）

↓↓↓↓

AB ×AC AD ×AE

ABAC ×ADAE

↓

AAAABCDE

（5）双列选择交配法（多系选配体系）（用于数量性状的聚合）

该方法是Jenson1970年提出的，在IRRI中用于选多抗品种。用于聚合不同数量性状的微效多基因。如把纹枯病和抗稻螟聚合起来。

步骤：

a将若干个体中等抗性的亲本按双列法杂交，组合数为n/(n-1)/2(做正反交)；

b将各个双列杂交的F1再行双列杂交

c在双交F1的后代按抗性与综合性状进行选择

d在比任一个亲本抗性好的选株（系）之间再杂交，再选株，再杂交……

直至这些微效多基因聚合起来，达到我们所需要的目标性状为止。（杂交技术自己看书）第四节杂交后代的处理

1 系谱法

概念：对杂交组合后代，从开始分离的世代开始（单交指F2代，复交指F1代）采用连续多代的单株选择法，一直到育成优良的稳定的系统为止。用这样的方法育成的品系或品种可追溯它的历史亲缘关系，故称为系谱法。

1、F1的处理

（1）群体特点，种植管理：按组合分小区均匀点播或单本植，邻近种植相应的亲本品种为对照品种，以利淘汰其杂种；给予良好的栽培管理，以多数种子来扩大F2代的群体。

（2）工作任务：观察性状的显隐性，淘汰假杂种及表现不良的杂交组合。生育期间要记载目标性状表现以及出现的特殊性状；观察有无杂种优势。单交F1不作选择，但复交F1进行选择。

（3）收获：每组合混收，混合脱粒，记好组合名称，贴上标签。复交F1进行选择的，则应分单株收获，记好组合名称、株号。

2、F2（或复交F1）代的处理

（1）群体特点：出现变种变异和分离，是分离最强烈的世代。植株高矮不一。

（2）种植管理：按组合分区播种，均匀点播或单本植，并种植对照种和亲本品种。加强田间管理。使每个单株得到充分的发育，性状得到充分的表现，并应注意水肥管理的一致性，以保证单株选择的可靠性。

F2群体的数量可根据育种目标，杂交方式，组合优劣和目标性状的遗传特点而定。若育种目标的要求面广，如抗病、早熟……，则应扩大群体，采用多品种复交的要比单交群体大；优良组合的群体要大；表现不良，但又不宜淘汰的组合宜少；目标性状是数量性状的宜大，是质量性状的可小。一般单交F2代：水稻，小麦每组合最少要种2000株，多的5-6千株，甚至过万株。群体过小，变幅小，难以选到极端的有利基因型，但又不宜过大，过大因栽培条件难于一致，不易鉴定出来。

（3）工作任务：从优良的杂交组合中选优良的单株，并继续淘汰不良的杂交组合。选择是F2代的工作重点，如何进行选择？

a根据遗传动态选株：认真详细地观察记载，并根据遗传知识推断性状的遗传动态。如F2某性状与亲本相同的个体（称同亲型个体）比较多，则可以推断这种性状的基因数目必然比较少，纯合的个体比较多，后代分离的多样性较小，变幅不可能太大。这样的性状可在F2进行选择。若性状的同亲型个体不多，后代的变异类型必然多，选择的有效性也就降低。

b根据性状的遗传规律选株：不同性状早期选择的效果不同，质量性状早期选择有效，简单的数量性状早期选择效果次之，复杂的数量性状早期选择不可靠，效果不好，据此确定早代选择与否。如早熟性，早代的遗传力较高，早代选择有一定作用（是简单的数量性状），而每株穗数F2的遗传力较低，早代选择效果差。由于复杂数量性状早代选择的效果不如后期世

代的效果好，故产量性状在早期世代不宜选择过严，应放宽选择标准。

c坚持优中选优的原则：在优良的组合系统中选优株，效果较好。孤立地选效果不好。在同一世代中，单纯根据单株优劣选择可靠性差，在优系中选效果次之；在优良系统群中选择优株的可靠性高。

总之，对F2的选择可概括为：对同亲型个体可提高选择标准，非同亲型个体放宽选择标准；质量性状可提高选择标准，数量性状宜放宽选择标准；简单的数量性状（遗传力较多的）可提高选择标准，复杂的数量性状（遗传力低）宜放宽选择标准；优良的杂交组合多选，一般的宜少选，不良的组合可淘汰不作选择。一般选5%或<5%的单株，视具体情况而定。

（4）收获：入选单株分株收获，稻、麦等有分蘖作物应连根拨起。属同一组合的单株捆成一捆并标明行号，除棉花等经济作物因特殊需要进行必要的考种外，一般只需进行一些简单的观察，如粒色、籽粒硬度，饱满度等，并淘汰明显不良的单株。

当选单株进行系谱编号，按组合、世代顺序，如：A-3-5-2（A表示组合，3表示世代……）一直编到性状稳定为止。

3、F3代

（1）特点：株行（系）间的差异较大，而株系间的差异比F2小，也有极少数株行表现一致，但仍然是分离世代。

（2）种植管理：首先按组合，再按单株种成小区成为株行（系），均匀点播或单本植，并按排对照和亲本品种。

（3）工作任务：选择优良株行（系）中的优良单株。首先应根据组合、株系的优劣选择，在此基础上选择优良单株，选择的可靠性比F2提高。可根据生育期、抗病性、抗逆性及产量因素等性状的综合表现选株。

选择的数量：在优良的株系内一般选3-5个更优良的单株，不优良的株系淘汰。F2是大量和大幅度分离的世代，F3是继续分离，一些重要性状开始形成的世代。对F2、F3代的选择是一个关键性的世代，应十分认真对待。

（4）收获：当选单株仍单收单脱，室内考种，进行系谱编号。若有个别株系已基本整齐一致，表现又特殊优异，在选择优株之后，可将其植株混收，下年提升的产量比较试验。

4、F4及以后的分离世代：

（1）特点：F4分离更少了，开始形成系统群。系统群是指从F3代一个株系中所选择的若干单株所组成的F4株系，系统群内的株系称为姊妹系。其外部形态，丰产性能等差异不大，但不同系统群之间的差异较大。

（2）工作任务：工作重点已从选择单株开始转移到选择优良一致的株系。对F4代以后的材料可作几种处理：

a突出优良而且稳定的系可以作为一个群体来处理，越级提升到产量试验中；

b系统群的姊妹系之间的性状稳定一致，而且符合育种目标的，可将其混合在一起来处理，升级到产量试验，并加快种子繁殖。

c多数性状符合要求，还有少数若干性状分离的系，继续选择优良单株，直到纯合为止。

（4）收获：同F3

2 混合法

2.1概念在杂交后代的性状分离世代（F2-F5或F6），把一个组合都成一个群体来处理，只淘汰劣株，不分系统，不选单株，到了性状稳定的世代（F5-F7，视具体情况），再按标准选择单株，形成系统。这种方法叫混合法。

2.2 理论依据由于数量性状的遗传力随其世代的进展而提高，因此早代选择的效果明显不及晚代选择的效果好。