植物多酚氧化酶研究综述

植物生理科学

多酚氧化酶（ＰＰＯ）是动物、植物、真菌体内普遍存在的一类铜结合酶。早在１８８３年Ｙｏｇｈｉｄ就发现日本漆树树汁变硬可能与某种活性物质有关。１８９４年Ｂｅｔｒａｎｄ首次研究了这种物质，发现它是一种酶蛋白。１９３７年Ｋｕｂｏｗｉｔｚ在Ｗａｒｂｕｒｇ实验室中第１次分离出多酚氧化酶［１，２］。随着研究的不断深入，对多酚氧化酶各方面都有了更深一步的认识。笔者就多酚氧化酶的生理作用、功能、定位分布做简要介绍。

１多酚氧化酶的分布和定位

多酚氧化酶广泛存在于植物体的各种器官或组织中，如花器官、分生组织、叶片、块茎、根中，一般在幼嫩部位含量高，而成熟部位较少［２］。番茄的茎杆的韧皮部、叶片的表皮细胞、花蕾的分生组织、种子和果实中均有积累，在靠近顶端幼叶的ＰＰＯ主要积累在表皮细胞和毛状体中，成熟叶片中的ＰＰＯ主要积累在分化的叶肉、韧皮部、毛状体中［３］。马铃薯芽、根的多酚氧化酶的活性最高，幼叶和成熟块茎中活性中等，成熟叶和茎叶活性最低［４］。烟叶在苗期时ＰＰＯ的活性较高，叶片进入旺盛生长期后ＰＰＯ逐渐升高，在叶片定长时ＰＰＯ达最大，进入成熟期后ＰＰＯ活性开始下降，并且同一生育期烟叶ＰＰＯ活性比较上部叶＞中部叶＞下部叶［５］。Ｋｒｕｇｅｒ等研究了小麦籽粒发育和成熟过程中ＰＰＯ活性变化，指出在籽粒早期就有ＰＰＯ存在，未成熟籽粒的ＰＰＯ主要存在于胚乳中，随籽粒的发育成熟，籽粒中的双酚氧化酶活性很高，在成熟后降至很低［６，７］。Ｔｈｙｇｅｓｅｎ等［８］报道，马铃薯匍匐茎、块茎、根和花中ＰＰＯ活性高，而叶和茎中的低，在块茎发育过程中块茎的ＰＰＯ活性不断升高。基因水平同样证明，

植物多酚氧化酶研究综述

代丽１，宫长荣１，史霖１，陈付军１，巩培智２

（１河南农业大学农学院，河南郑州４５０００２；２湖北襄樊市烟草公司，湖北襄樊４４１００３）

摘要：多酚氧化酶（ＰｏｌｙｐｈｅｎｏｌＯｘｉｄａｓｅ简称ＰＰＯ）是一类广泛分布于植物体中的一种铜结合酶。它是由核基因编码、多基因控制，在细胞质中合成，通过一定的方式转运至质体内而成为具酶活性的形式，对农产品品质形成有重要影响。介绍了多酚氧化酶在植物体内的存在和定位、分子结构、生理功能及调控措施等方面近年来的研究成果。

关键词：多酚氧化酶；分子结构；功能；调控措施

中国分类号：Ｑ９４５文献标识码：Ａ

ＰｏｌｙｐｈｅｎｏｌＯｘｉｄａｓｅｉｎＰｌａｎｔｓ

ＤａｉＬｉ１，ＧｏｎｇＣｈａｎｇｒｏｎｇ１，ＳｈｉＬｉｎ１，ＣｈｅｎＦｕｊｕｎ１，ＧｏｎｇＰｅｉｚｈｉ２

（１ＡｇｒｏｎｏｍｙＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｅｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ４５０００２；

２ＸｉａｎｇｆａｎＴｏｂａｃｃｏＣｏｍｐａｎｙｏｆＨｕｂｅｉ，ｘｉａｎｇｆａｎ４４１００３）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ（ＰＰＯ）ｉｓａｕｂｉｑｕｉｔｏｕｓｃｏｐｐｅｒｍｅｔａｌｌｏｐｒｏｔｅｉｎｉｎｍａｎｙｐｌａｎｔｓ，ＰＰＯｉｓｅｎｃｏｄｅｄｂｙｍｕｌｔｉｐｌｅｎｕｃｌｅｉｃｇｅｎｅｓ，ｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｄｉｎｃｙｔｏｐｌａｓｍ，ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄｉｎｔｏｐｌａｓｔｉｄｓｉｎｓｏｍｅｆｏｒｍｓ，ａｎｄｔｈｅｎｔｈｅｙｂｅｃｏｍｅｏｆｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ．Ｉｔｉｓｂｅｌｉｅｖｅｄｔｏｂｅｔｈｅｐｒｉｍａｒｙｆａｃｔｏｒｆｏｒｔｈｅｑｕａｌｉｔｙｏｆｍａｎｙｃｒｏｐｓ．Ｉｎｔｈｉｓａｒｔｉ－ｃｌｅ，ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓｏｎｅｘｉｓｔｅｎｃｅ，ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ，ｍｏｌｅｃｕｌａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＰｏｌｙｐｈｅｎｏｌＯｘｉｄａｓｅ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ，Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎ；Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ

基金项目：国家烟草专卖局科技攻关项目（１１０２００３０２００７）。

第一作者简介：代丽，１９８２年出生，女，山西长治人，硕士，主要从事烟草调制生理方面的研究。通信地址：４５０００２河南农业大学２２６５信箱。Ｅ－ｍａｉｌ：１００９ｈｏｔ＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ。

通讯作者：宫长荣，男，１９４８年出生，河南荥阳人，河南农业大学教授，主要从事烟草教学和科研工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｏｎｇｃｈｒ００９＠１２６．ｃｏｎ。

收稿日期：２００７－０１－３１，修回日期：２００７－０３－０９。

ＰＰＯＢ、ＰＰＯＥ／Ｆ在番茄中许多器官中有丰富的转录产物，尤其在幼叶和花中有着最活跃的ＰＰＯ的转录，ＰＰＯＢ在番茄幼叶中具有最丰富的ＰＰＯｍＲＮＡ，ＰＰＯＥ／Ｆ在根的顶端分生组织和花序中表达水平相当高，它们的转录水平随着叶的成熟而下降［３］。小麦籽粒萌发时，ＰＰＯ基因强烈表达，特别是在胚芽鞘和胚根中，活性增长了几倍到几十倍［６］。其他植物如马铃薯叶片中ＰＰＯｍＲＮＡ含量不同，只有在幼嫩叶片中能测到［９］。葡萄幼嫩的正在成长的浆果、叶片、根中有高水平的ＰＰＯ基因表达，而在成熟组织中却很少［１０］。

亚细胞水平上的定位问题，从多酚氧化酶发现以来，一直争论不休，目前还未有统一的说法。在２０世纪４０年代，有研究者认为ＰＰＯ是存在于叶绿体中，随后不断有人提出新的看法，如ＰＰＯ是与线粒体、白色体相结合的［１］；ＰＰＯ存在于过氧化体中，与苹果酸脱氢酶和过氧化氢酶并存［１１］。随着检测手段的提高，在前人基础上有了更深一步的认识。细胞化学与免疫细胞化学研究指出了多酚氧化酶是严格的质体酶，Ｔｅｎｔｏｘｉｎ是一种专一影响质体从而导致黄化病的环状四肽毒素，生长在含Ｔｅｎｔｏｘｉｎ溶液中的敏感植株的所有质体均完全缺乏多酚氧化酶活性［１２］。在光合组织中质体为叶绿体，ＰＰＯ位于质体类囊体中；在非光合组织中，质体ＰＰＯ位于各种囊泡中。但是有质体的组织也可能没有多酚氧化酶，例如在Ｃ４植物叶中，只在叶肉组织中探测到多酚氧化酶活性，维管束鞘细胞尽管含有丰富叶绿体，却检测不到多酚氧化酶活性。目前对ＰＰＯ是连接在类囊体膜上还是存在于类囊体腔中，还存有争议。有些报道认为ＰＰＯ位于腔中，如马铃薯毛状体的Ｍｒ为５９０００的ＰＰＯ［１３］，番茄ＰＰＯＥ基因产物［１４］，蚕豆ＰＰＯ。与此相反，Ｓｏｄｅｒｈａｌｌ和Ｓｏｄｅｒｈａｌｌ［１５］认为，萝卜的ＰＰＯ最初合成时无活性，是可溶性（不与膜相连）的ＰＰＯ前体，在进行分级分离时才与膜结合，从而造成与膜结合的假象。

２多酚氧化酶的分子结构

２．１ＰＰＯ的基因特性

ＰＰＯ是由核基因编码，多个基因控制，表现出多基因的家族性。在番茄中有７个编码ＰＰＯ的核基因（ＰＰＯＡ、Ａ′、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ、Ｆ）［１４］；在马铃薯中，编码ＰＰＯ的核基因至少有６个，分别为ＰＯＴ３２、ＰＯＴ３３、ＰＯＴ４１、ＰＴ７２、ＮＯＲ３３３、Ｐ１、Ｐ２；蚕豆、苹果中至少有四个基因编码ＰＰＯ；对小麦的ＰＰＯ进行ＱＴＬｓ定位分析表明，小麦的ＰＰＯ至少由３个不同的基因编码，控制ＰＰＯ活性的主效基因位于２Ｄ染色体上，２Ａ、２Ｂ、３Ｂ、３Ｄ和６Ｂ染色体上有一些微效基因［１６］等等。有一例外是，从葡萄中提取纯化多酚氧化酶得到分子量为４０ＫＤ的单一蛋白，且ｓｏｕｔｈｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓ表明葡萄ＰＰＯ是由一个基因编码的［１０］。

２．２分子结构特点

２．２．１具有导肽进入叶绿体的蛋白是要通过翻译后加工，初始合成的前体要比成熟的蛋白长，导肽是负责细胞器外膜的初始识别，对细胞器蛋白的定位有重要意义。现有研究也证明ＰＰＯ分子由无活性转变为有活性的过程中需要经历肽链加工。如杏果实ＰＰＯ的前体Ｍｒ为６７．１ＫＤ，成熟ＰＰＯ的Ｍｒ为５６．２ＫＤ［１７］；葡萄浆果ＰＰＯ前体的Ｍｒ为６７ＫＤ，其中包括了Ｍｒ为１０．６ＫＤ的叶绿体导肽，成熟ＰＰＯ的Ｍｒ为４０ＫＤ［１０］；番茄中ＰＰＯｓ前体的Ｍｒ约为６６￣７１ＫＤ，成熟的ＰＰＯＭｒ为５７￣６２ＫＤ［１８］；Ｈｉｎｄ等［１９］报道了菠菜叶中ＰＰＯ的前体Ｍｒ为６４ＫＤ，成熟ＰＰＯ的Ｍｒ为４２．５ＫＤ，且对蛋白质测序后发现ＰＰＯ的Ｎ－末端有２３个氨基酸，其中前１５个与ＬＨＣ２Ⅱ的蛋白激酶相同，而成熟ＰＰＯ蛋白却缺少规范的蛋白激酶序列，对蚕豆［２０］的研究也发现了此现象。

２．２．２具有保守序列对植物ＰＰＯ基因的研究过程中无一例外的发现：所研究的植物均含有保守序列－编码铜结合部位的功能区域。Ｓｈａｈａｒ［２１］等在比较了铜结合区域后，指出了这段区域的寡核苷酸的排序及氨基酸的序列。氨基酸序列的比较发现，ＰＰＯ序列在铜结合位点附近比较一致，尤其是可能直接与铜离子结合的组氨酸，不同植物之间完全一致［２２］。大部分学者认为：ＰＰＯ基因序列中含有２个铜结合位点，每个Ｃｕ与３个Ｈｉｓ残基以配位键相连，形成有特定三维结构（ｔｙｐｅ３ｃｏｐｐｅｒｓｂｒｉｄｇｅｄ）的活性部位［２３］。但也有人认为还存在第三个铜结合区，它富含Ｈｉｓ，作用是与分子氧结合［９，２４］。ＰＰＯ在进化过程中变异性很小，植物之间基因序列差异不大，研究的十几种植物，有菠菜、梨、桃、蚕豆、胡萝卜、马铃薯、番茄、葡萄和苹果，发现它们的ＰＰＯ具有高度的相似性（４５％￣９５％），甚至发现种间的相似性要大于种内的相似性［２５］。

２．２．３不存在内含子长期以来对植物ＰＰＯ基因的研究，认为ＰＰＯ基因是无内含子的，如马铃薯［９］、葡萄［１０］、杏［１７］、番茄［２１］等，然而Ｐａｕｌ［２６］等在研究香蕉时，在香蕉果肉中找到一个含８５ｂｐ内含子的ＰＰＯ基因，其内含子富含ＡＴ（８５％），并有保守的５＇供体（ｄｏｎｏｒ）和３＇受体（ａｃｃｅｐｔｏｒ）的剪切位点，符合内含子５′ＧＴ．．．ＡＧ３＇原则。

３生理功能

多酚氧化酶是一种末端氧化酶，参与生物氧化。在

ＰＰＯ的作用下，底物脱氢后氢与氧结合生成水，但不产生能量ＡＴＰ，目前对ＰＰＯ生理意义还不清楚。可能参与了叶绿体内的能量转移，与氧结合调节胞质中的氧化还原水平，以调节叶绿体中有害的光氧化反应速度。在对多酚氧化酶深入的过程中，研究者们发现多酚氧化酶在植物抗病虫、对嫁接植物的生根扦插、果蔬加工褐变、茶叶、烟叶的香味物质形成等这些方面起作用。

３．１ＰＰＯ对植物抗病性影响

植物在抵御外界病原菌伤害时，首先是天然形态结构的屏障，包括了细胞壁的角质、蜡质、木质素等，其次植物通过组织结构局部坏死，在侵染部位形成枯斑，病原菌得不到营养而死亡；植物体内本身也含有一些物质对病菌有抑制作用。Ｓｔｅｆｆｅｎｓ．ＪＣ［２７］为证明ＰＰＯｓ在植物中的抗病性，将马铃薯ＰＰＯｓ基因转移到番茄植株中，对该植株接种ＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓＳｙｒｉｎｇａｅｐｖｔｏｍａｔｏ的病原菌，试验发现：与对照相比，转化株的抗病性显著增加。Ｔｈｉｐｙａｐｏｎｇ［２８］等把马铃薯的ＰＰＯ反义基因导入番茄中，发现反义基因的表达使转导植株咖啡酸、多酚的氧化降低了４０倍，ＰＰＯ基因表达的下调不影响植株的生长、发育、繁殖，但反义基因的表达明显增加了植株对假单胞细菌的易感性。大量实验也证明：ＰＰＯ在植物抗病过程中起重要作用性。接种黄瓜黑星病菌后，抗病品种叶组织中ＰＰＯ活性迅速提高，明显高于对照和感病品种［２９］。在葡萄的黑痘病暴发盛期时，检测到健全叶中的ＰＰＯ活性比病叶高，而且表现越是抗病的，增加的幅度越大［３０］。张建军等［３１］研究表明在未接种的对照中，抗梭条斑花叶病毒病病品种的ＰＰＯ活性比感病品种高，在接种处理中，各品种ＰＰＯ活性均比未接种的对照高，且抗病品种ＰＰＯ活性升高率明显大于感病品种。此外，还有棱角丝瓜对霜霉病［３２］、烟草对野火病、炭疽病、水稻对白叶枯病菌及番茄对小昆虫抗性等等。ＰＰＯ抗病机制主要是ＰＰＯ参与植物的次生代谢，产生一些毒性物质，直接毒杀病原菌，如：Ｏ－醌等，同时Ｏ－醌还能继续聚合成黑色素的痂形成枯斑封闭感染的组织，防止病菌扩散，减少病原菌的营养物质，使病原菌得不到营养而死亡，还能促使腺毛状体分泌有粘性的物质，捕获或阻碍小的昆虫进食。

３．２对嫁接植物生根影响

有研究者发现嫁接体发育过程中的一些相关酶的活性对嫁接伤口愈合有影响。张红梅等［３３］研究发现接穗苗龄越大，嫁接的成活率越低，而大苗龄接穗嫁接体的ＰＰＯ活性较高，可能是ＰＰＯ参与了植物伤呼吸及细胞壁木质素合成，影响到接穗的木质化程度，使嫁接面难以融合，从而影响到嫁接的成活率。对不同年限的砧木在嫁接中对成活率的影响发现：当年生砧木多酚类含量低，嫁接成活率高，多年生砧木的多酚类物质高，ＰＰＯ活性增加，氧化能力增强，嫁接成活率低［３４］。ＰＰＯ降低嫁接植物成活率，可能是ＰＰＯ加强了植物伤口的呼吸作用，通过旺盛的呼吸作用，促进伤口的愈合，加速伤口的木质化。

３．３对农产品质量影响

３．３．１引起果蔬酶促褐变农产品的酶促褐变与多酚氧化酶活性和含量密切相关。这方面研究很多，酶促褐变不仅影响产品外观、风味、营养和加工性能，而且还大大降低耐贮性，尤其对肉色较浅且容易碰伤的水果（荔枝、梨、苹果、桃、杏、木奈、葡萄、香蕉、龙眼、芒果等）和蔬菜（番茄、马铃薯、菠菜、莴苣、蘑菇、莲藕等）影响更为严重，产生的经济损失更大［３５］。通常ＰＰＯ与底物被区域化分开，ＰＰＯ在质体中以潜伏状态存在，而ＰＰＯ的底物存在于液泡中。只有当植物体内发生生理紊乱或组织受损时，ＰＰＯ与底物的亚细胞区域化才被打破，ＰＰＯ底物被激活产生黑色或褐色的沉积物，这是果蔬等农产品酶促褐变的主要原因。

３．３．２对烟叶、茶叶的风格品质形成起作用ＰＰＯ是茶叶酶学中研究最多的一种酶，对茶叶品质形成有很重要的作用，并且不同类型的茶叶要求不同活性的多酚氧化酶。茶叶加工就是采用一些技术手段钝化或激发酶的活性，使其沿着茶类所需的要求发生酶促反应而获得各类茶特有的色香味。如绿茶加工过程中的杀青就是利用高温钝化酶的活性，在短时间内制止由酶引起的一系列化学变化，以保持茶叶的绿色和鲜爽的特点。红茶加工过程中的发酵就是激化酶的活性，促使茶多酚物质在多酚氧化酶的催化下发生氧化聚合反应，生成茶黄素、茶红素等氧化产物，生成红茶特有的色泽和香味。

烟草多酚氧化酶介导酶促棕色化反应，通过分子氧催化酚类物质氧化成醌，醌再与其他醌、氨基酸、蛋白质及化合物聚合成色素物质，不仅影响烟叶外观质量，还降低烟叶内致香物质的含量，使烟叶品质下降，工业可用性降低。烟草叶片中，多酚氧化酶含量因品种和栽培管理条件差异很大。烤烟烟株营养、水分是关键，中等肥水条件下正常落黄成熟的烟叶，多酚氧化酶活性较低，常在Ｖｃ０．２ｍｇ／（ｍｉｎ?ｇ）ＦＷ以下，而高肥水条件下，多酚氧化酶活性往往较高，一般在Ｖｃ０．３ｍｇ／（ｍｉｎ?ｇ）ＦＷ以上［３６］。烟叶在烘烤过程中多酚氧化酶的活性高低是以其在大田生长期间的活性为基础的［３７］。烤烟在正常调制加工过程中多酚氧化酶活是下降的，

其限制因素是烟叶水分。烘烤过程中随温度达到４５￣４７℃时，烟叶失水量超过５０％，多酚氧化酶活性变的很微弱；若烟叶失水量小于５０％，多酚氧化酶活性大大增强，酶促棕色化反应过度发生，多酚类物质含量大幅度下降，烟叶颜色完全褐变，使烟叶的芳香吃味变差，杂气加重［３６］。烟叶中多酚类物质的含量与烟叶品质和芳香吃味是一致的。研究也表明，绿原酸和芸香苷是影响烟叶等级较大的多酚类物质。烘烤期间酶促棕色化反应是造成烟叶多酚类物质含量大幅度下降的原因之一。酶促棕色化反应还会使烟叶叶片变薄，重量减轻，弹性变差，破碎度加大，燃烧力减弱，最终使烟叶的可用性降低或者完全失去使用价值［３８，３９］。

４调控机制的研究

４．１ＰＰＯ内在基因表达调控

ＰＰＯ多基因控制表明在转录水平上稳定调控ＰＰＯ活性的复杂性，因此要求人们在调控其活性时，考虑到基因表达的空间性、时间性。随着ＰＰＯ研究的深入，生物技术应用已经成为控制多酚氧化酶活性的有力手段，也是未来防止农副产品褐变，提高植物体的抗病、抗逆减少伤害等研究的主要方向。利用反义ＲＮＡ技术反向表达多酚氧化酶基因，修饰转基因植株中多酚氧化酶的表达，进而控制酶促褐变，已经成为多酚氧化酶研究的崭新领域。Ｃｈｒｉｓｔｉａｎ等［４０］运用合适的启动子使多酚氧化酶反义基因在转录水平上表达，从而有效的抑制了马铃薯块茎损伤部位的褐变。Ｃｏｅｔｚｅｒ等［４１］利用ＣａＭＶ３５启动子构建了西红柿ＰＰＯ反义基因并将其转移到马铃薯中，西红柿ＰＰＯ在反义方向和有义方向的表达出现了共抑制现象，从而大大降低了马铃薯中ＰＰＯ活性并抑制褐变反应的发生。

４．２ＰＰＯ外在因素调控

大量的学者针对植物组织中多酚氧化酶的酶学特性及褐变调控做了研究，研究表明一般ＰＰＯ活性随温度升高而加强，温度在３０￣４０℃时酶活稳定，温度高于４５℃后活性迅速下降，如梨、莲藕［４２］、枇杷［４３］、烟叶［４４］等等。不同植物随ｐＨ值变化，酶活性也有不同变化趋势。凤眼莲体内的多酚氧化酶对ｐＨ的变化十分敏感，当ｐＨ值在６．８附近时，表现最高活力，ｐＨ升高或降低均会使其酶活力降低［４５］；对梨和莲藕［４２］研究发现ＰＰＯ活性随ｐＨ的变化呈现双峰曲线的变化，４．５￣５．０、７．５￣８．０间达到峰值，升高或降低ｐＨ均能有效抑制酶活；随ｐＨ值的逐渐增加，烟草多酚氧化酶活性也逐渐增加，当ｐＨ为６时，多酚氧化酶活性达到高峰，随着ｐＨ值的继续增加，酶的活性又逐渐减弱，呈抛物型变化［４６］。可能是低ｐＨ值的强酸环境，酶中的铜被解离出来，使酶失活；高ｐＨ的强碱性环境中酶蛋白与铜脱离，成为不溶性氢氧化铜，使酶失活。肖厚荣等［４７］研究ｐＨ对ＰＰＯ二级结构影响时，发现随着ｐＨ值的降低或提高，多酚氧化酶的二级结构发生了变化，α螺旋和反平行β－折叠含量减少，无规卷曲含量有所增加，同时色氨酸和酪氨酸残基的微环境发生了一定的变化。人们还通过喷施不同抑制剂来调节ＰＰＯ活性，如一些铜离子的螯合剂（ＥＤＴＡ），蛋白变构剂（硫脲和巯基乙醇等）改变蛋白质的三级结构；加入还原剂（亚硫酸氢钠、抗坏血酸）将二价铜还原成一价铜，使酶失活；还可以通过加入柠檬酸，氯化钙等破坏酶促反应的生理生化环境，来抑制ＰＰＯ活性。通过对多酚氧化酶酶活性质的研究，有利于人们通过一些物理、化学手段控制该酶活性，防止农产品经济价值的降低。

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（责任编辑：陶冶之）