家畜育种目标

第 2 章家畜育种目标

随着人类的进步和科学技术的发展，人类对家畜的认识不断深化，人类对畜产品的需求不断分化和发展，家畜育种目标也不断发展。可以说，家畜育种目标的每一次改进都反映了当时人类的需要，促进了制订家畜育种目标的方法的改进，反映了当时人类的文明程度。了解家畜育种目标的改进过程，有助于理解现代家畜育种目标和现代家畜育种的知识体系。

第 1 节经典的家畜育种目标及其发展

1 古人类的家畜育种目标

前已述及，古人类在开始训养动物时，就开始了育种活动，但那时可能没有明确的育种目标。只有当人类对所畜养的动物有了较深刻认识，如“龙生龙、凤生凤”即好的生好的，才有可能开始有目的的动物育种工作。不过在古人类，他们的育种目标常是某种动物的理想体型，如汉朝马援用铜铸成理想型铜马，后来发展为“铜马相法”。他们认为具有这种理想体型的马是最优秀的。直到18世纪中叶以后，英国R.Bakewell根据理想体型选择种畜，育成了夏尔马、莱斯特羊等。到19世纪中叶的100年间，人类进行了大量卓有成效的育种工作。通过育种实践，人类逐渐认识到仅把体型来做为育种目标是不够的，还应包括生产力，把生产力和体型同时做为重要育种目标。不过这也仅是以表型作为育种的目标。

进入20世纪以后，人类认识到表型是由基因控制的，于是把育种目标改为某种理想的基因型，把整个群体向这个理想的基因型改良。

2 近代的家畜育种目标及其发展

无论理想体型还是理想基因型，这些育种目标都是某种“理想型”动物，育种家追求的是整个品种与这种理想型动物的相似性最大化。随着科学技术的发展，近30年来，家畜育种目标已发

生很大变化。从60年代开始，动物育种学家开始把经济学的“投入－产出分析法”引入动物育种活动，把育种的经济效益列为最重要的育种目标之一。现代动物育种家（Scientific Breeder）的育种目标已不再是传统动物育种家（Traditional Breeder）的理想型动物，不再仅仅追求整个品种的动物与这个理想型动物的相似性最大化；也不把育种目标仅限于一个动物品种内，以培育出一个理想型的纯种群为最终目的。现代育种家把整个育种活动看做是一项工程，把整个生产过程做为一个系统，每一品种只是一个子系统，育种工程常涉及几个子系统即几个品种的配套选育，育种目标不再是改良某一品种的生产性能，而是改良几个品种相互配合产生的杂种生产群的生产性能，不仅仅追求育种工程的经济效益最大化，而且追求整个配套品种（系）生产系统的经济效益最大化。所以育种家不仅要考虑育种核心群动物的生产性能和经济效益，而且还要考虑生产群的生产性能和经济效益，要考虑育种核心群的遗传优势怎样在生产群尽快表现出来，也就是要考虑育种群动物的优秀基因怎样尽快传递到生产群中。

常有人把基因从育种群向生产群的传递称为基因流动，简称基因流（Gene－Flow）。

第 2 节现代家畜育种目标

1 现代家畜育种目标的概念

现代家畜育种有很强的目的性，就是使整个配套品种构成的生产系统或繁育体系在实践中产生最大经济效益。制订育种目标是整个育种工作的起点和核心，具有极为重要的战略意义。现代家畜育种目标（Breeding Objectives）就是：采用最佳育种措施培育出优良的配套品种，并使其遗传优势尽快在生产群表现，即在特定的生产-市场系统中以最大效率为人类提供产品。过去常常强调培育一个纯种或改良一个品种，而现在常是培育一个杂交组合，或称之为一组配套品种（系）。

开展任何育种工作，首先要订出育种目标，根据育种目标进一步考虑育种途径和方法以及其它的一些技术措施。

2 现代家畜生产系统

2.1 现代家畜生产系统

从系统论、控制论和信息论等运畴学的观点看，家畜是地球生物圈内的一个子系统，人类也是地球生物圈内的一个子系统，养殖业是人类生产系统的一个子系统，育种家所操纵的一个繁育体系是养殖业的一个子系统，一个品种的育种核心群则仅仅是某个繁育体系内的一个子系统；根据特定的生产－市场系统所提供的有关信息，育种家采用最有效的遗传手段来控制和协调各个子系统内部和各个子系统之间、以及各子系统与其系统环境之间物质和信息的交流，育种家从遗传角度进行的这种控制和协调活动就是育种；通过育种活动，使整个生产－市场系统为本行业的投资者（但决不是为全人类！）产出最大的经济利益，这就是现代家畜育种学研究的主要问题。

育种实践中，首先要考虑社会需求什么产品，即市场系统，同时，还必须考虑产品投放市场时的生产条件，即经济技术资源和自然生态资源，这就是品种育成后的生产—市场系统。由于育成一个配套品种常需几年甚至几十年，所以准确预测品种育成后的生产－市场系统是重点中的难点，必须深入调查研究，集思广益。一般可以按目前的生产－市场系统为基础，考虑各种对这个系统有较大影响的因素，如自然生态环境的变化、科学技术的发展、社会需求的增加、国家政策的导向等，按系统学方法进行预测。有了预测结果后，还必须研究现有品种的特性，有没有满足需要或接近需要的品种，有哪些差距，应采取什么育种方法等。

在现代家畜生产－市场系统中，一个繁育体系中的育种核心群、繁殖群和生产群处于不同地位，起不同作用。通过对现代家畜生产过程的剖析就可以清楚这一点。

2.2 现代家畜生产过程

分析现代家畜生产过程是确定家畜育种目标的前提。从畜牧学角度考虑，我们可以用图2.1 表示一个繁育体系在特定生产－－市场系统中的生产过程。

育种场是整个生产系统的龙头，育种场投入的主要原料是饲料、人工、设备、医药、和专项育种费用，产出的主要产品是优质的种用家畜，有时这些优质种畜是一个品系（目前一般为牛马等大家畜），有时这些优质种畜不是同一品系甚至不是同一个品种，而是几个相互配套的品系或品种（一般为猪鸡等小家畜）。

当然育种场也产出一些副产品，例如不能做种用的淘汰家畜，老龄的淘汰种畜，种鸡场的不合格种蛋，以及粪便等。

繁殖场的主要作用是扩大繁殖优质种畜，繁殖出更多的优秀家畜用于生产畜产品。繁殖场投入的主要原料是来自育种场的一种或几种纯种的家畜、饲料、人工、设备、医药等，产出的主要产品是优质的高产家畜，有时这些优质家畜是纯种（目前一般为牛马等大家畜），有时这些优质家畜不是纯种，而是几个相互配套的品系或品种的杂交种（一般为猪鸡等小家畜）。繁殖场也产出一些副产品，例如老龄的淘汰种畜，不合格种蛋，以及粪等。

商品场是直接生产供人类消费的畜产品的，商品场投入的主要原料是来自繁殖场的优秀高产商品生产用家畜、饲料、人工、

设备、医药等，产出的主要产品是优质家畜产品，例如肉、蛋、奶、毛、皮等。

3 目标性状的概念

在家畜生产中的各项投入和产出，即各种产品、副产品，以及为生产而投入的各种原料和设备，实际上都是家畜的一些性状，我们称这些性状为投入－产出性状。这些性状与个体一生创造的净利润直接相关，直接决定家畜的生产力。事实上，个体一生创造的净利润就是这些投入－产出性状的线性函数，一般可用个体利润方程表示：

P＝W o1Y1＋W o2Y2＋…＋W oL Y L（1）式中：P是个体一生创造的净利润（Net Profit）；

Yι是第ι项投入产出性状的观测值，ι＝1，…L；

Woι是性状ι的经济价值（Economic Value），即相应产出或投入性状增加一个单位时，净利润的期望增加量（Hazel，1943）。

例1 蛋鸡育种家若只考虑产蛋量（Y1），淘汰体重（Y2），和耗料总量（Y3）三个投入产出性状，三个性状的经济价值分别为6元/kg，5元/kg和（—1.8）元/kg，则蛋鸡的个体利润方程可简记为

P ＝ 6Y1＋5Y2—1.8Y3

若一母鸡72周龄产蛋量18kg，体重 1.8kg，耗料总量60kg，则该母鸡的个体利润是：

P＝6×18＋5×1.8—1.8×60＝9（元）

从理论上说，任何直接影响个体整个生产期净利润的投入－产出性状都应该列入个体利润方程，这些性状就是育种的目标性状（ Objective Traits），不过，也只有这些性状，才能做目标性状。

在育种上，为了突出主要性状，常不考虑那些经济价值不大的性状，例如鸡的产粪量，饮水量等，也不考虑那些在不同个体间有相同观测值的性状，即常数性状，因为没变异就无从选择。

第 3 节性状的相对经济价值

1 资本的升值与贴现

为了便于理解，我们先看一个例子。

例2. 一头奶牛，第一胎产奶量4000Kg，奶价1.5元/kg，则折合6000元。若存入银行，年利息率为 10％，则10 年后可从银行取出本金与利息共多少?

这是个资本升值问题。设时刻 0存入银行资本值K0，年利息率为r，存放t年后资本升值为Kt，则有：

K t＝ K0（1 ＋ r）t（2）把例2中有关数据代入上式可得：

K10＝6000×（1＋10％）10＝15562.45元.

若10年后奶价仍为1.5元/kg，则这笔资金可买奶10374.97kg。此例说明，在奶价不变时，第一胎产奶量6000kg相当于第十胎产奶量 10374.97kg（奶牛一般每年产一胎）。或者说，第一胎产1kg 奶相当于第10胎产2.594kg奶。计量经济学中把（1＋r）t叫做升值因子，记为

n0＝（1＋r）t（3）在例2中，若要问第十胎每kg奶相当于第一胎产的奶多少? 这是个贴现问题。如果第十胎1kg奶仍为1.5元，代入式（2.2 ）可得：1.5＝ K0（1＋10％）10，所以：

K0＝1.5÷（1＋10％）10＝0.58（元），

在奶价不变时，可以买奶0.39kg。这说明，第十胎产1kg奶，在奶价不变时，只相当于第一胎产0.39kg奶。

育种是一项工程，在制订投资规划即育种方案时，必须考虑各项资本投入或产出的发生时间。预计在时刻 t发生的产出与投入Kt相当于时刻 0（即起始点）发生的产出与投入多少? 这只需把升值公式变形为

K0＝K t/(1＋r)t（4）由于此式的作用是把发生于 t时刻的资本产出或投入贴算为现在时刻（即起始点 0时刻）的资本值，也即现值，所以常称式（4）为贴现公式，并把1/（1＋r）t 称做贴现因子，记为n＝1/(l＋r)t （5）可以看出，升值因子与贴现因子互为倒数，贴现公式表达的

是升值公式的逆过程。不仅产出资本需考虑升值与贴现问题，在制订育种方案时，各项资本投入也需考虑升值与贴现问题，并且仍是采用升值公式和贴现公式。

可见在育种上，表现早的性状比表现晚的性状有较大价值。如第一胎产奶量比第十胎产奶量价值大，第一胎精料用量的价值比第十胎精料用量的价值大，祖代的产奶量比孙代的价值大。

2 目标性状的边际效益

动物的性状间是相关的，做为一个有机的整体，当一个目标性状增加一个单位时，与该性状相关的性状会相应地有所改变。这是由于遗传原因造成的，即所谓遗传相关或基因连锁，一因多效的结果。选择改良一个性状时，另一性状被间接地选择，这种现象在育种上称为间接选择。为了考虑这种间接选择的效应，一般认为目标性状的经济价值应该用其边际效益代替。

一个目标性状的边际效益（Marginal Profit）是指该性状比群体平均数提高一个单位时，边际产出量（收益）与边际投入量（成本）之差。

根据上述定义，边际效益按下式估计

Mι= W0ι＋∑Woi△yi （6）式中：Mι是第ι个目标性状的边际效益；

W0ι是第ι个目标性状的经济价值；

Woi是第i个目标性状的经济价值；

△yi是当第ι个目标性状增加一个单位时，由间接选择造成的第i个目标性状的间接增加量。

由式（6）可看出，第 t 个目标性状的边际效益实际上就是用∑Woi△yi做校正因子对第ι个目标性状的经济价值W 0ι进行校正的结果。校正因子的第i个组分Woi△yi实际上是由第ι个目标性状改变一个单位而引起的，第i 项投入或产出的改变量，即第 i项收益或成本的改变量。

确定性状边际效益时用两个参数，Woi和△yi。第一个Woi是经济学参数，由品种育成后将要投放的生产－市场系统决定，在制订育种目标时只能对这个系统进行预测。△yi是个生产－生物学参数或称之为畜牧学参数。第ι个目标性状改变一个单位时，第 i个目标性状改变多少? 实践中一般是用现育种核心群的生物学关系来确定的。这种做法有两点可以商讨。第一点是，现在的

生产－市场系统与品种育成后将要投放的生产－市场系统不同，现在的育种核心群内性状间的生物学关系与品种育成后性状间的生物学关系也不同。第二点是，由第ι个目标性状改变一个单位引起第 i个目标性状改变△yi，而△yi对个体净利润的影响已在第 i个目标性状分量中考虑，现在又把这一分量附加在第ι个目标性状分量上，而且是附加在第ι个目标性状的权系数即其边际效益上，就算不是多余，至少也是对间接选择反应进行了夸大，夸大了间接选择反应的效果。更何况，品种育成后性状间的关系可能会有预想不到的变化，这已为过去许多育种实践所证明。同一对性状在一个品种内为正遗传相关，而在另一品种内可能是负遗传相关。

鉴于上述讨论，我们认为，用目标性状的边际效益 Mι代替（个体利润方程中的）目标性状的经济价值Woι是不合适的。或者说，对目标性状的经济价值进行这种校正是不合适的。

3 目标性状的相对经济价值

考虑到贴现问题，表现早的目标性状事实上比表现晚的有更大的经济价值。育种家把目标性状的相对经济价值（ Relative Economic Value）定义为该性状的边际效益 Mι与其贴现因子Noι之积，记为

Wι＝ Mι·nι，ι=1，2，…，L （7）

式中：Wι是第ι个目标性状的相对经济价值；

Mι是第ι个目标性状的边际效益；

nι是第ι个目标性状的贴现因子。

前已指出，目标性状的边际效益应该用其经济价值来代替。估计性状的经济价值可以用 Hazel（1943）的方法，直接分析该性状在一定时期内的平均单位价格。性状的贴现因子可以根据式（5）计算出来。至此，我们可以把个体利润方程改写为：P＝W1Y1＋W2Y2＋…＋W L Y L（8）

式中：P是净利润，Yι是第ι个目标性状的观测值；

Wι是第ι个目标性状的相对经济价值，ｌ＝1，2，…，Ｌ.

现代家畜育种绝大多数都是采用一些优秀的品种为育种的基础群，并且常是边育种边生产以极大程度地提高育种的效率。所以，在这种情况下，可以按当前的市场价格确定各目标性状的经

济价值，并结合考虑市场发展情况。

4 非目标性状的相对经济价值

需要指出，非目标性状的相对经济价值都是零。这可以从个体利润方程来理解。只有参与计算个体净利润的投入－产出性状才列入个体利润方程，才是目标性状。非目标性状不列入个体利润方程，这相当于列入了个体利润方程但给予零的权系数，所以其相对经济价值为零。

第 4 节量化的育种目标

前面定性介绍了育种目标的概念，实践中可以操作的育种目标是个量化的指标。

1 育种目标的量化指标

1.1 表型值与基因型值

数量性状的表型值（Phenotypic Value ）是指动物个体实际表现并能被育种家观测的性状值。个体的表型值是该个体基因型与其所处环境共同作用的结果。通常认为，控制个体性状表现的基因型具有一定的数值，并常称之为基因型值（ Genetypic Value），而环境条件引起的一切变化归纳为表型值与基因型值的离差，称为环境效应（Envirenmental Effect）。所以，任一个体表型值都可视为基因型值与环境效应的线性函数，于是通常把数量性状的遗传模型表示为

Ｐ＝Ｇ＋Ｅ（9）式中P表示个体表型值，G为个体基因型值，E为环境效应。一般认为 E～ N（0，σ2），即环境效应服从正态分布，其均数为零，方差为σ2，所以一个群体的表型值均数就是其基因型值均数，观测了群体的平均表型值便可以估计其平均基因型值，即

P＝G （10）如果基因型值与环境效应之间不存在相关，则由式（9）可知

群体的表型方差（σp2）等于基因型值方差（σg2）与环境效应方差（σe2）之和，即

σp2 ＝σg2＋σe2 (11）

1.2 表型值的剖分

进一步研究发现，个体的基因型值与育种值之间有如下关系G＝U＋A＋D＋I （12）

式中D是基因的显性效应之和，I是基因的上位性效应之和。结合考虑模型（9）与模型（12）可知，群体内任一个体数量性状的表型值都可用如下遗传模型表示：

P＝U＋A＋D＋I＋E （13）

群体处于 Hardy—Weinberg平衡时，由模型（13）可以导出表型方差σp2与加性方差σA2，显性方差σD2，和上位性方差σE2的关系，即

σA2/σP2＋σD2/σP2＋σI2/σP2＋σE2/σP2＝1

（14）记h2＝σA2/σP2，d2＝σD2/σP2，i2＝σI2/σP2，e2＝σE2/σP2

则 h2＋d2＋ i2＋e2= 1 （15）

式中：h2 即为遗传力；d2可以定义为显性力；i2可以定义为上位力；e2为环境力。

式（15）定量地表明了，当一个性状的遗传力高时，该性状的变异主要受加性遗传效应控制，非加性遗传效应和环境效应相对就小。

把式（13）代入式（8）可得：

P＝∑WιYι＝∑Wι（Uι＋Aι＋Dι＋Iι＋Eι）

即：P＝∑WιUι＋∑WιAι＋∑WιDι＋∑WιIι＋∑WιEι

式中：∑WιAι就是综合育种值（Total Breeding Value ）；

∑Wιμι＋∑WιAι＋∑WιDι＋∑Wι Iι是由遗传（或者说基因型）决定的经济价值，所以称之为遗传经济价值（Economic Genetic Value）；

净利润 P 可以称做表型经济价值。

由于非加性遗传效应在纯种繁殖中不能稳定遗传，所以在选择种用家畜时常是只考虑综合育种值，并且常称综合育种值为遗传经济价值，并用H0表示之，即

H0＝W1A1＋W2A2＋…＋W L A L（16）

不过准确地说来，遗传经济价值 H 0还应当包括非加性遗传效应，即

H0＝ W1A1＋ W2A2＋…＋ W L A L＋ W1D1＋ W2D2＋…＋ W L D L

＋W1I1＋ W2I2＋…＋ W L I L（17）现代家畜育种目标就是要以最大效率改良家畜的遗传经济价值，并使之尽快传递到生产群中，以使整个品种在特定的生产－市场系统中创造最大经济效益。所以，遗传经济价值是育种目标的量化指标，育种家常直接称之为育种目标。

可见，确定育种目标实际上就是确定目标性状及其相对经济价值。可以从确定个体利润方程入手，最难的问题是预测品种育成后将要投放的生产－市场系统。最简单的办法就是假定为目前的生产－市场系统，当这个系统发生变化时随时修改育种目标。例如在猪的育种中，前几年脂肪型猪产肥肉多故而深受欢迎，但近年来市场欢迎瘦肉，育种目标就必须改，把瘦肉产量列为目标性状，并根据市场行情调整其相对经济价值。

按个体利润方程定育种目标是科学的。因为按系统论原理，当生产系统中每一个体都获得最大利润时，整个生产系统就会获得最大利润。

近20年来，确定育种目标的方法，包括确定目标性状及其相对经济价值的方法已有很大进步，涉及的技术不仅有畜牧学和计量经济学方法，而且采用了信息论，系统论和控制论等运畴学技术。

2 选种标准及其与育种目标的关系

选种标准（Selection Criteria）是决定“一个动物个体是否留做种用产生下一代种畜”的一个标准，用于估计动物个体的遗传经济价值，通常是动物个体本身或 /和其亲属的某些性状构成的一个函数式，而不是个体遗传经济价值。

确定选种标准的依据是量化的育种目标，选种的最终目的是使群体以最大效率朝育种目标改良。遗传经济价值是育种目标的量化表达式，可以反映个体的真实生产力高低，而选种标准仅仅是估计个体遗传经济价值的工具。

传统育种家的“理想型动物”既是育种目标又是选种标准。通常这也是有效的，只不过育种效率很低。例如在肉用动物育种

上，把体型和生长发育等列为育种目标同时又做为选种标准是有效的，因为体型，生长发育等性状常与肉用动物的生产力有高度遗传相关，改良了这些性状，就可间接改良它们的生产性能。但有时候并不有效，例如在奶牛育种上曾追求 U型花斑，蛋鸡育种上强调毛色等，这些性状几乎与生产力无关，追求这种目标不仅是无益的，反而分散精力，不能突出重要经济性状的改良。

现代育种家的主要目标是追求最大经济效益，但他们也考虑一些与净利润无“直接”关系的性状。例如生长发育和体型等，因为这些性状常与抗病力和经济长寿性有高度相关，甚至与肉用动物的净利润直接相关。目前关于育种目标的概念并不统一，不仅现代育种家与经典育种家认识不同，现代育种家相互的认识也不同。

第5节目标性状

1 确定目标性状的原则

按个体利润方程确定育种目标，可以避免育种家无意中“丢失”或“重复”目标性状，所以实践中最好是根据个体利润方程来确定目标性状。在特定的生产－市场系统中，不同物种，不同品种的家畜，它们的目标性状就是它们生产的能在市场上直接销售的各种产品和副产品，以及生产这些产品所需要的各种原料。不过为了使目标性状定得合理化，科学化，还应注意以下几个原则（王继华等，1992）。

1.1 不要丢失目标性状.

应先找出全部直接参与个体利润方程的产品和原料，以避免目标性状的重复或丢失。如我国目前收羊毛以净毛计价，而不是以污毛（即从绵羊身上刚剪没有清洗的毛）计价，所以净毛量是绵羊育种上的目标性状。而污毛量是通过对净毛量的影响间接影响净利润，所以污毛量已不能做为目标性状。不过前些年我国是按污毛量计价收购的，所以当时污毛量是绵羊育种上的目标性状。这个例子同时还说明了国家政策和科学技术对育种目标的影响。

1.2 目标性状不宜分得太细

应当是一个生产周期中的总产品量和总原料量。例如蛋鸡应

是500天产蛋量而非300天产蛋量。同时，也不应把前300天产蛋量和后200天产蛋量分为两个产品。这样以一个生产周期的总产品量和总原料量为目标性状，简单易用，效率高。但对于有多个生产周期的品种或物种，如奶牛可以有10胎产奶，即有10个产奶周期，则不宜把10胎产奶量合计作为一个目标性状。因第一胎与第十胎相差10年，在奶价格相同时，第一胎产奶可以早10年出售，存入银行生息，比第十胎同样产奶量要盈利多许多。所以从经济角度看，第一胎产的奶与第十胎产的奶不是同一产品，不能合计为一个性状。

1.3 目标性状不能分的太粗。

如上述奶牛的例子，不能以10胎产奶总量做为一个目标性状，也不宜以90天产奶量做为一个目标性状。太粗了不合理，太细了不好用，尤其是分太细常使问题复杂化，净利润与各目标性状间的简单线性关系可能被破坏。一般以一个生产周期的产品总量和原料总量为目标性状较好。

1.4 要有较高经济价值。

不应在没多大经济价值的性状上耗费太多的精力，如鸡饮水量，不应列为目标性状。

1.5 遗传变异要大。

遗传变异小的性状很难用常规选育手段改良，不宜列为目标性状。有个极端的例子是猪腿，腿肉很有价值，但要增加猪腿数就很难用常规选育技术达到。

1.6 要考虑全部生产周期。

个体一生可能有多个生产周期，如奶牛，它在第一个生产周期即第一泌乳期创造的净利润并不能正确反映它的终生生产力。所以，制订个体利润方程时应考虑到“整个生产期”即使用寿命而不是仅考虑部分生产周期，这才是“完整的”个体利润方程。实际上，家畜经济长寿性很重要，后期表现的目标性状决不可忽视。

1.7 产出产品多不一定利润大.

传统育种家常十分重视家畜提供产品的能力，而对生产这些产品所需的原料重视不足。在市场经济条件下，产品量多不一定利润多，这一点必须给予足够重视。

1.8 确定目标性状时，还要考虑到“潜在的”目标性状。

如奶牛的乳脂率，近几年我国才按乳脂率为牛奶定价。只是在几年前没按照乳脂率收购牛奶时,这类性状的相对经济价值不好确定。恰当的办法是把产奶量换算为标准乳，而那些找不到恰当办法考虑其潜在经济价值的情况下，可经过专门的育种组织讨论确定（盛志廉，1979），或用净利润P对该性状的回归系数做它的相对经济价值。

1.9 育种目标不是一成不变的.

在生产－市场系统发生变化时，目标性状及其相对经济价值都会变化，育种目标必须随系统环境的变化及时修订。

1.10 有高度遗传相关的目标性状.

当几个目标性状间存在高度遗传相关且这种相关的方向有利，即改良一个可间接改良另一个时，可去掉其中几个，仅留一个易测定且表现早的性状做目标性状。但是，如果两个目标性状之间的遗传相关虽很大但方向不利，即一个得到改良而另一个会被间接退化时，就必须同时保留它们在育种目标性状中。这里应当指出，有利的遗传相关不一定是正相关，不利的遗传相关也不一定是负遗传相关（王继华等，1998）。

1.11 抗病力和长寿性.

抗病力和长寿性很难定量化地列入个体利润方程，尤其抗病力。考虑到它们对个体盈利多少有巨大影响，且又与个体的体质外形有高度遗传相关，所以习惯上直接把外形评分做目标性状而不把抗病力和长寿性列为目标性状。不过我们认为，应把外形评分列为信息性状（详见第四章）。

2 目标性状的简化技术

如果完全按个体利润方程确定目标性状，按前述原则，会定出许多目标性状。例如奶牛一般产8胎后才淘汰，所以仅产奶量就有8个周期，可以订出8个目标性状。为此我们提出，当几个目标性状有高度遗传相关且相关方向有利时，可以仅保留一个易观测且表现早的做目标性状而去掉同一遗传连锁群中的其它性状。重要的是，保留的这个目标性状应当是与去掉的同一遗传连锁群的那些目标性状距离最近的。实践中可用下式评价一个目标性状与同一连锁群内其它（n-1 ）个目标性状间的平均遗传距离： d i2＝∑（1－r2Aij）/（n-1）（18）式中：d i2为第 i 性状与其它 n-1 个性状间的平均遗传距离；n 为

参加比较的同一连锁群内的目标性状数；r Aij为第 i个目标性状与参加比较的第j个目标性状之间的遗传相关。

假设式（17）是完全按个体利润方程确定的遗传经济价值，共有 L 个目标性状，简化去掉一些目标性状之后仅剩下 m 个目标性状，这时方程（16）变为：

Ｈ＝ a1A1＋ a2A2＋…＋ a m A m （19）很明显，式（16）表示的是“完整”遗传经济价值，是真遗传经济价值，而式（19）表示的是“不完整的”遗传经济价值，仅仅是为提高育种效率而确定的所谓“遗传经济价值”，即实际操作但不完整的育种目标，实际上式（16）才是完整的育种目标，是真正的育种目标。

由于在任何家畜育种方案中，最重要的决策就是确定育种目标，育种目标定不好会使遗传进展向低效甚至错误的方向发展，所以，在育种上必须严格挑选目标性状，并科学地确定育种目标中目标性状的相对经济价值。

前已介绍简化目标性状的方法，下面讨论简化后的育种目标即式（19）中，各目标性状的偏回归系数a i的确定方法。

在选出 m 个目标性状以后，确定a i的原则是：使简化目标 H （式19）与真目标 H0（式16）的相关系数最大化。记这个相关系数为 r HH0，则按相关系数定义可得：

r HH0＝Cov（∑wιAι，a i A i）/σHσH0

欲使 r HH0最大化，只需使 Log r HH0最大化。根据微分学原理，求Log r HH0对各 a i的偏导数并令其为零，便可解出：

a ＝（A+）-1 AW （20）

式中：a ＝（a1，a2，…，am）T；

A+ 是简化后的育种目标，即 H（式19）中 m 个目标性状的加性遗传方差－协方差矩阵；

A是简化目标 H 中 m 个目标性状与完整目标 H0中 L 个目标性状之间的加性遗传方差－协方差矩阵；

W＝（w1，w2，…，w L）T，是完整目标方程（式16）中 L个目标性状的相对经济价值构成的向量。

可以看出，简化育种目标中 a i已不再是第 i 个目标性状的相对经济价值，为有所区别，我们称 a i（i＝1，2，...，m）为

简化育种目标中第 i 个目标性状的育种重要性，或育种价值。

实践中使用的通常都是简化的育种目标。

如果把确定 a i的总原则定为：使遗传经济价值 H0的遗传进展最大化，仍可导出式（20）的结果，读者可自己导出。

3 常见的目标性状

目前，育种实践中常见的目标性状可分为产肉性状、产奶性状、产蛋性状、毛皮性状、繁殖性状、生长发育性状、体型评分等，下面分别予以简单介绍。

3.1 产肉性状

各种家畜在淘汰时都可做肉用，这是最重要的产出性状之一，所以肉用性状在各种家畜都是一类很重要的目标性状。

活重（Live Weight）即屠宰前活体空腹重量。目前，我国市场上购买肉畜常以活重计价，所以这是个最重要的目标性状。不过笔者认为，应定义活重为一定日龄时的体重，例如猪为6 月龄体重，肉鸡为 40日龄体重，蛋鸡为500日龄体重等。

经济早熟性（Early Cropping）即家畜在一定生产条件下达上市体重的年龄。如猪达90kg体重的日龄，肉鸡达 2kg体重的日龄等。早熟者不仅降低了设备占用费、人工等，而且降低了维持家畜生存所需的饲料消耗即维持需要，同时加速资金周转，缩短投资回收期。

胴体重（Carcass Weight）指去除头、蹄、尾和内脏后的肉体重量，牛和羊还要去皮。

分割肉产量胴体不同部位的肉售价不同，应把不同部位的肉分别视为不同的目标性状。例如牛的腰部肉、肋骨部肉、大腿肉等的产量，猪颈肩部肉、前腿部肉、背部肉、后腿部肉等的产量、净瘦肉产量等。

采食量（Feed Intake）指一定时期内采食的饲料总重量，这是个极重要的投入性状。

3.2 产奶性状

在奶牛和奶山羊等奶用动物，它们产出的主要产品是奶，所以产奶性能指标在奶用家畜育种上是一类极重要的目标性状。

产奶量（Milk Yield）通常有两种计算方法。一为全泌乳期实际产奶量，即从产犊（或产羔）后挤奶开始直到临产前干奶为止的累计产奶量；另一是以 305天总产奶量为准，即从产犊

后第一天至305天的总产奶量，不足305天者计实际产奶天数的奶总量，超出 305天者不计超出部分。奶牛产奶量一般第一、二胎较低，第四、五胎最高，以后又逐渐下降。奶山羊也有类似的规律。

乳脂校正奶量（Fat Corrected Milk）产奶量仅是数量指标，还要考虑奶的营养成分。奶的乳脂百分含量是主要质量指标。一般用乳脂肪量对产奶量进行校正，通常是校正到4 ％标准乳量，常用公式：

牛4％标准乳量＝0.4×产奶量＋15×乳脂肪量

山羊4％标准乳量＝0.34产奶量＋16.42乳脂量

3.3 产蛋性状

蛋鸡和蛋鸭产出的主要产品是蛋，所以在蛋鸡和蛋鸭育种上产蛋性状是一类极重要的目标性状。

产蛋数（Egg Number）即一定日龄时的产蛋个数。例如500日龄产蛋数，550日龄产蛋数和720日龄产蛋数等。

蛋重（Egg Size或Weight）即蛋大小，以重量计量。一般开产时蛋重小，以后逐渐增大。

总蛋重（Total Egg Mass）指一定日龄时的产蛋总重量，为简单，实践中常按下式间接估计：

总蛋重＝蛋重×产蛋数

健雏数：一定年龄时所产种蛋孵出的健雏数。

3.4 毛皮性状

在毛皮动物如绵羊和山羊等，它们产出的主要产品是毛和皮，所以在育种上，毛皮性状是一类极重要的目标性状。

净毛量（Clean—Fleece Weight）即一次从一个体身上剪下的毛洗除油汗和杂质后的总重量。

分级毛产量（Gradding Wool Production）我国收购羊毛是按《羊毛分级标准》分级收购。这种分级标准是根据套毛品质来鉴定羊毛等级，不同等级的羊毛收购价不同。鉴定羊毛质量主要依据是羊毛长度和纤维直径等。

3.5 繁殖性状

各种家畜做种用时的主要产品都是幼畜。在单位时间以较少投入产出较多的健康优秀的后代，是一类重要目标性状。繁殖性状主要有产活仔数，育成仔数，产蛋数等许多指标。

3.6 役用性状

牛、马、驴、骡、骆驼等役用畜的主要产品性状之一是役力，如挽力、速度、持久力等性状。

3.7 生长发育性状

任何目标性状都是在个体发育过程中逐步形成的，是个体发育到一定阶段的结果和表现。了解生长发育规律及其生理学和生物学机制对制订育种方案有重要指导作用。不过我们认为，生长发育性状中既有目标性状也有非目标性状，育种实践中使用的许多信息性状是生长发育性状，所以我们把这部分内容放在下一章来介绍。

3.8 体型性状

同一物种或同一品种的家畜，体型好的常产出较多的产品，且生产寿命长。体型好者常表明其遗传素质和生长发育状况较好，所以其抗病力和生产力也较高，因此育种家都十分重视家畜体型。不过我们认为，体型性状一般应当是信息性状而不是目标性状，所以我们把这部分内容放在下一章来介绍。