涡虫以及我国的淡水(三肠目)涡虫

涡虫以及我国的淡水(三肠目)涡虫

生命科学院03级徐铖03221037 2004.10.6

摘要:阐述了淡水涡虫的生活环境,形态特点,生物学特性,介绍了我国已知的淡水涡虫的种类,以期为我国淡水涡虫的研究提供基础资料,促进该学科的发展.

关键词:淡水涡虫生活环境形态特点生物学特点种类

前言:在动物演化的历史进程中，涡虫是首先出现两侧对称、三胚层的动物，扁形动物的出现，是动物发展史上一次质的飞跃,它标志着动物界的演化发展已开始由水生向陆生、由固着或漂浮生活向自由爬行生活过渡,因此在动物的进化中具有重要意义.由于涡虫的再生能力特别强,因而又是研究细胞分化与去分化分子机理和动物行为及染色体的好材料，百年来一直是国际动物界热衷探索的研究领域.因此写此文来更详尽地了解介绍这种重要的扁形动物.

首先我们先来看一下涡虫的生活环境和它们种群的繁殖情况.

生活环境及其种群繁殖

淡水涡虫是适宜山川溪流等处生活的低等动物，习性上有着明显的隐蔽性，喜欢在石块反面聚集．只要饵料丰富(蜉蝣、石蛾幼虫等)、天敌很少(石蛙等)，气候适中，它们就可以通过繁殖、保持着种群一定的密度(图2)。

据英国Reynoldson对6种淡水涡虫有性生殖种类生活史研究证实，绝大多数一年一代，只有Polycelis nigra 也可以一年基

本上完成两代。除此他还在总结11种涡虫繁殖情况时发现，有7种只进行有性生殖，有2种只进行无性生殖，只有2种，是有性

生殖和无性生殖兼之。

看完上述,让我们再来更为详尽地了解一下涡虫的形态特点,涡虫形态的出现也使动物发展史上出现了一次质的飞跃.

形态特点

淡水涡虫体多细长、柔软而扁平。体长一般5—30mm，体宽l一5mm。背面稍突，多黑色、褐色、红棕色或乳白色，腹面稍

平而色浅。头部一般呈三角形、截顶状或弓形，头的两侧往住伸出长短不一的耳突，头部背面有2个黑色的眼点，有的种类限

点多达数百个，生活于洞穴中的种类眼点退化或消失。口位于腹面近体后1/3—1/5处、咽为肌肉质，长管状，能从口中自由

伸出．用以捕捉食物，咽后为肠，分3支主干，1支向前，2支向后，故名三肠目。每支主干又反复分出小支，末端为盲管，有

口无肛门，食物从口进入、不能消化的食物残渣仍由口排出体外。体腹面密生纤毛，由于纤毛和肌肉的运动，使其能在物体

上作游泳状爬行。涡虫对食物是正向反应、对光线的刺激是避强光、就弱光、夜间活动强于白昼。

涡虫的生殖包括无性生殖和有性生殖两种方式．其中无性生殖通常在夏季以横分裂的方式进行，其分裂面常发生在咽后方。

分裂时虫体后端粘附于底钩上，前端向前移动，直到虫体断裂为两半，然后各自再生出失去的一半，形成2个新个体。一些小

型涡虫，经数次分裂后新个体并不立即分开，彼此相连形成虫体链，当幼体生长到一定程度后，再彼此分离营独立生活。有

性生殖主要在秋末和冬季进行，但在不同的地区略有差异。生殖器官有产生、成熟和退化的过程，性成熟前没有生殖器官产

生，性成熟的个体有两性生殖器官存在，为雌雄同体但异体受精，生殖孔位于口的后方，性成熟后，两虫各自翘起尾端的一

段，然后腹面贴合，从生殖孔中伸出阴茎进入对方的生殖腔内，行体内受精，精子和卵细胞在输卵管前段受精后．多个受精

卵在生殖腔内包以外壳形成卵囊，最后从生殖孔排出；卵囊呈圆球形，并借一小柄附着于水中的石块或其他物体上。卵囊刚

产出时呈浅黄色，逐渐变为橙黄色、桔黄色、红色，最后呈红褐色或黑褐色时即开始孵化。在冬季室温下1个月左右卵囊裂开，

从卵囊内爬出几条小涡虫，初孵幼虫浅白而透明，体长约1.5—2.5 mm可以轮虫或卤虫的幼虫喂食。

了解了涡虫的形态特点,我们马上来仔细分析一下涡虫的一个非常独特非常强的一种生物学特性:再生!

再生

涡虫再生之迹谜，向来都非常吸引人们的关注，各式各样的经典实验也层出不穷，如今再生之奥妙已初显端倪。

1. 再生时细胞的来源问题

这一问题存在着两种理论。第一种理论叫胚胎原种细胞学说(Embryonic stock cell theory)是由 Curtis等1934年提出

的，此论也称末分化细胞理论(Neoblast theory)，这一学说强调当动物再生时，涡虫体内保存的那些末分化细胞，会在再生

刺激下，大量的分裂并再经迁移、分化，使那些失去的部分重新构建，使之恢复原貌，这一学说有大量实验给予支持，并体

现出末分化细胞具有的全能性(Tohpoten)。第二种理论叫反分化理论(Dedifferentiation theory)，是由1923年Bartsch提出

的，他强调未分化细胞来源于其它器官上的细胞，经反分化而形成的，这一学说也有实验予以支持.以上两派似乎水火不容，

事实并非如此，连胚胎原种细胞理论倡导者Curtis l934年在提出他的理论同时，就提出有些分化细胞(Differentioted

cell)．可能会经反分化，从而能化为未分化细胞，一直最终完全再生，今天看来，再生的两种机制可能都存在，似乎以前者

为主．后者为辅，协同相助，互为补充．促进再生的完成。

来源问题的解决假设也都是建立在生化机理上的,我们来详细思考下这方面的内容.

2. 再生的生化机理

缺失部分的最终长出，首先意味着细胞的大量供应，其本质是大量蛋白质合成问题，可喜的是这方面研究有长足进展。Moraczewski和Martelly等通过研究涡虫胺类神经荷尔蒙(Amnerigneurohormone)发现，当涡虫人工切割后第1小时．5一经色胺浓度，会比正常下降近25％，可是到第2小时，其浓度一下子比正常值又提高近25％，之后4小时，虽有所下降，但仍比正常多15％，这一现象表明，再生发生时，大量神经细胞要旺盛地进行分泌，并持续一个较长时间。但是5一羟色胺与再生是否真有必然的联系，Martelly等用细胞培养方法加以了证实，他发现如果逐日人工添加5一羟色胺．浓度适宜，细胞有丝分裂的百分率会随着5一羟色胺的添加而相应地提高，证明5一羟色胺是利于细胞分裂增殖的激素之一(见图3)。进一步事实又告诉人们，这种催化路线是从激活细胞膜内表现的腺苦酸环毛酶开始的(见图4)，通过这种酶再去激活ATP，使之转变为环腺昔酸(CAMP)，再由CAMP在钙离子参于下，去激活蛋白激酶(见图5)，从图3与图5明显看到，这一系列变化，都是在再生24小时连锁式发生的，正是这种生化路线，才导致DNA的合成在再生后第12小时达到高峰(见图6)，进而又促使RNA在再生后第18小时，也出现第一次高峰，RNA翻译结果，使蛋白质合成在再生后第24小时，引发出第一次高峰(见图7)。蛋白质大量增加．就为未分化细胞在再生后第1天大量形成，提供了可靠的物质保证。另外5一羟色胺大量释放，还有利于动物发生嗜唾，提高痛阀值，无疑对动物减轻痛感，也是一种很好的保护性反映，以上催化路线与高等动物，乃至人类，有着惊人的相似性，足见生物进化体现出鲜明地一脉相承性。

了解了单个涡虫的各方面特性,我们来看看涡虫是怎么样分类的和我国涡虫的情况:

涡虫的分类及我国涡虫的种类情况

我国的涡虫主要是三肠目、淡水亚目(Paludicola) Kswakst等根据咽内肌层排列差异，将淡水亚目分为三角涡虫科(Dugesiidae)、扁涡虫科(Planariidae)、枝肠涡虫科(Dendrocoelidae)和洞穴涡虫科(Kenkiidae)4个科.其中三角涡虫科、扁涡虫科和洞穴涡虫科Sphalloplana属涡虫的咽内肌带由厚的内环肌和薄的外纵肌两层组成。因Sphalloplana属涡虫生活于洞穴水中,虫体小型化，乳白色或半透明，无眼或盲眼，吸着器官发达．可与三角涡虫和扁涡虫相区分.三角涡虫头呈三角形．又可与头呈截顶状或弓形的扁涡虫相区别。枝肠科涡虫咽的内肌带由环肌和纵肌混合(交替)组成(但Caspioplana属除外,其咽内肌带由厚的内纵肌和薄的外环肌组成)；洞穴涡虫科的Kenkia属涡虫咽内肌带为两层，即连接内上皮厚的环肌纤维层和薄的纵肌纤维和环肌纤维混合的外层组成。迄今淡水亚目涡虫全世界已发现35属387种，我国报道有3科5属14种及1未定种.

1. 枝肠涡虫科(Dendrocoetidae Hallez，1892)该科为淡水亚目中最大的一个科，全世界已发现20个属180种,我国目前已知2属2种和1未定种．

1．1 柱肠属(Dendrocoelopsis Kenk 1930) Dendrocoelopsis属是Kenk l930年从Dendrocoelum属中分出的一个新属．全世界共有17种,分布于欧洲、小亚西亚、西伯利亚、东亚和北美。该属涡虫体乳白色或褐色，头的腹侧凹洼处粘着器官有或无．没有肌腺器．眼点不很多，肠树枝状，精巢位于卵巢至交配器官后面。我国已发现2种：中华枝肠涡虫(Dendrocoelopsis sinensis)；绥芬河枝肠涡虫(Dendrocoelopsis suifenhensis).

1．2 蛙头属(Bdellocephula De Man 1875) 蛙头属涡虫全世界已发现13种，分布于欧洲、西伯利亚、日本、堪察加和库页岛。该属涡虫头的腹侧凹洼处有粘着器官，肠树枝状，精巢位于卵巢至体后端的背侧.我国发现1未定种：Bdellocephala sp.

2. 三角涡虫科(Dugesiidae Ball 1974)

三角涡虫属(Dugesia Girard 1850)该属涡虫为涡虫纲的代表动物，头呈三角形，耳突发达，一般具眼点2个，体呈黄、棕、黑等深浅不同的褐色，是一类既能耐冷又能耐热的宽温动物，一般终年生活于0-20℃的水中，分布于南北两半球各洲，是唯一一个世界性分布的属，也是淡水亚目中的第一大局，共有80种，占该亚目的1／5。代表种有欧洲三角涡虫(Dugesia gonocephala).我国目前仅有日本三角涡虫(Dugesia juponica)1种.

3. 扁涡虫科(Planariidae Stimpson 1858)

3．1 纲涡虫属(Phagocata Leidy 1847) Phagocata属涡虫为冷水型窄温动物．终年生活于0-14℃左右的冷泉溪源头附近．分布于北半球的温带和亚寒带地区．目前全世界已知有49种，是淡水亚目的第三大属。该属涡虫头呈截顶状或弓形，耳突不显著，一般具眼点2个，体黑色、褐色或白色。我国目前已知有2种，即：上野细涡虫(Phagocata uenui)和宫地细涡虫(Phagocata miyadii)。

3．2 多目涡虫属(Polycelis Ehrenberg 1831) Polycelis属涡虫头呈截顶状或弓形，耳突不显著，眼点10一300个左右，呈八字形或弧形，排列于头的背部两侧。体黑褐色或乳白色．咽粗长，位于身体后半部的前面，生殖孔较近尾端。该属涡虫亦为冷水型窄温动物，生活于海拔较高和水温偏低的泉溪源头附近，分布于北半球的温带祁亚寒带地区，全世界有38种。在我国分布有：五台山多目涡虫(P.wutaishanica)、静乐多目涡虫(P.jinglensis),中华多目涡虫(P.sinensis)、科氏多目涡虫(P.koslowi)、林芝多目涡虫(P.nyingchica)、日喀则多口涡虫(P.nyingchica)、林多目涡虫(P.lhunzhubica),泾源多口涡虫(P.jingyuanica),哈密多口涡虫(P.hamica).

涡虫绝大部分生活于海洋中，我国海岸线绵长，地貌形势又极其复杂,涡虫资源相当丰富,涡虫学研究有着广阔的前景.因此我们应该把握这一有利因素,提高我国对涡虫的研究水平,更深入地了解这种重要的动物,以期为我国的生物研究事业和经济建设添砖加瓦.

参考文献:

[1] 中国涡虫纲分类学研究进展陈广文刘德增等 <<水生生物学报>> 2001

[2] 涡虫培养与再生的研究马金生闫安 <<山东教育学院学报>> 2001

[3] 我国的淡水涡虫陈广文李景奎 <<生物学通报>> 2000

[4] 中国淡水涡虫分类区系研究报告刘德增 <<国土与自然资源研究>> 1995

[5] 我国涡虫纲分类学的研究李光鹏 <<动物学杂志>> 1994

[6] 我国涡虫纲动物的研究概况李光鹏刘德增 <<国土与自然资源研究>> 1992

[7]我国的淡水涡虫刘德增 <<生物学通报> 1989

[8] 中国的淡水(三肠目)涡虫刘德增 <<动物学杂志>> 1989