第八章 质体
第八章质体西北农林科技大学生命科学学院
李绍军
17334040@https://www.360docs.net/doc/b210539272.html,
本章概要：
8.1 质体的形态与结构
8.2 叶绿体的化学组成
8.3 蛋白质如何运送到叶绿体内8.4 叶绿体的功能
8.5 叶绿体的自主性
8.6 质体的发生和转化
8.7 叶绿体的分裂
8.8 质体的起源
学习重点：
1、质体的结构与功能。
2、质体蛋白的运输。
植物区别于动物的一个最主要的特征，在于它们的细胞内出现质体（plastid）。根据它们所含的色素和功能的不同，可分为：白色体（leucoplast）、叶绿体（chloroplast）和有色体（chromoplast）。
8.1 质体的形态与结构
8.1.1 质体的类型
白色体：造粉质体（amyloplast）、造蛋白
体（proteinoplast）和造油体（elaioplast）。
叶绿体：含有叶绿素。
有色体：含有叶黄素（xanthophyll）、胡萝
卜素（carotene）类胡萝卜素
（carotenoid），呈黄色或桔红色，存在于高
等植物的花瓣、果实和根等器官中。
各种类型质体在高等植物发育的各个时期的分布
各种类型质体都是由前质体发育而来，它们在发育上有密切联系，在不同时
期和不同组织中，质体之间可互相转化。
在植物细胞中，质体不仅
仅是光合作用的位点和营养物
质储存部位，同时也是中间代
谢的发生部位。包括嘌呤和嘧
啶碱基的合成，大多数氨基酸
的合成以及所有脂肪酸的合成
都在质体中完成。
8.1.2 叶绿体的形态
叶绿体的形状因植物种类而异，但在同一组织中则较为相似。在藻类中，叶绿体的形状多样，呈网状、带状、裂片状和星形，而且体积也最大，可长达100μm。在高等植物中，叶绿体像双凸透镜或平凸透镜，直径约5~10μm，厚2~3μm。
8.1.3 叶绿体的结构
高等植物的叶绿体为透镜状的膜囊结构，它由叶绿体膜（chloroplast membrane）、类囊体（thylakoid）和基质（stroma）三部分组成
叶绿体膜叶绿体的周围被两层光滑的膜（外膜和内膜）所包围，两层膜之间为10~20nm 宽的透明空间，称为膜间隙。
类囊体在叶绿体内，由单膜层形成了许多扁平封密的小囊，称为类囊体。分为基质类囊体基粒类囊体。
基质叶绿体内膜和类囊体之间的区域称为基质，含有多种游离蛋白质和代谢物。
8.2 叶绿体的化学组成
绿色植物叶绿体片层系统的化学组成为脂质和蛋白质复合体。片层脂质占全部片层干重的52%，其中叶绿素含量占全部片层干重的10%。脱脂片层大部分是蛋白质，占全部片层干重的48%，其中结构蛋白占20%~30%。
蛋白质的氨基酸成分具有以下共同特征：①富含疏水性氨基酸；②半胱氨酸含量很少，或者完全没有；③碱性氨基酸含量较少；④酸性氨基酸及其酰胺含量则较多。
在叶绿体基质中还存在容易被锇酸染色的“嗜锇体”，它们又称脂小体（lipidbody）。在基质中也可以看到DNA 和核糖体。
类囊体膜上还存在电子载体：
细胞色素共有4 种。细胞色素f，吸收光谱为554nm；细胞色素b6，吸收光谱为563nm；细胞色素b-559HP，吸收光谱为559nm；还有一种是细胞色素b-559LP，吸收光谱也为559nm。
质体蓝素（plastocyanin，Pc）是一种含铜的蛋白质，吸收光谱为597nm。
铁氧化还原蛋白（ferrodoxin，Fd）是一种铁硫蛋白，含铁量高。
质体醌可移动的脂溶性分子，将电子传递给细胞色素b6f 复合体。
铁氧还原蛋白-NADP+ 还原酶（FNR）位于类囊体膜上的一种黄素蛋白。
郑国锠细胞生物学 2015
绿色植物的光合作用包括两个既分离而又有相互作用的光反应系统，一个称为光系统I （photosystem I，PSI），能被波长700nm 的光所激发，又称P700 。另一个称为光系统II （PSII），它所需光的波长短于680nm，又称P680。PSII 位于基粒类囊体膜上，而PSI 则位于基质类囊体膜上及基粒类囊体膜的边缘部分。由于光合作用的电子是从PSII 传递到PSI，其间还有一个细胞色素b6f 复合体，作为两个光系统之间传递电子的媒介。
PSI 复合体该复合体由PSI 捕光复合体（light-harvesting complex I，LHCI）和反应中心复合体（reaction-center complex）组成。LHCI 由4 种色素蛋白亚基Lhca1、Lhca2、Lhca3 和Lhca4，以及能吸收并传递光能的叶绿素和类胡萝卜素等多种天线色素分子组成。反应中心复合体由多种蛋白质和由两个特殊的叶绿素a 形成的二聚体（P700）组成。PSI 可以利用自身吸收的光能或PSII 传递来的激发能量，在类囊体膜的基质侧将NADP+ 还原为NADPH。
PSII 复合体该复合体由主要的捕光复合体（LHCII）、反应中心复合体，以及位于它们之间的次要捕光复合体CP29、CP26 和CP24 等共同构成。
反应中心复合体（reaction-center complex）由多种蛋白质和叶绿素分子组成。其中，位于复合体中心的是蛋白D1 和D2，它们协助中心色素分子P680 利用光能氧化水，释放氧气，传递电子，并建立质子梯度。
细胞色素b6f 复合体该复合体以二聚体形式存在，单体由一个Cytb6、一个铁硫中心、一个Cytf，以及一个质体醌的结合蛋白组成。它负责将电子从质体醌传递给质体蓝素。
ATP 合酶称为CF1-CF0 复合体。它的结构和作用机制与线粒体上的相似，可是它的定位取向恰好相反，小球状的ATP 酶（F1）从膜外表面上突出至叶绿体基质。
8.3 蛋白质如何运送到叶绿体内
叶绿体蛋白的转运主要是向基质和类囊体的
转运，叶绿体蛋白的转运依赖于叶绿体内外膜
上的转运复合体TOC 和TIC（translocase of
the outer and inner chloroplast）。
定位于叶绿体基质的蛋白质，N 端有基质信号序列，
定位于类囊体的蛋白质，N 端有两个信号序列：基质信号序列和类囊体信号序列。
蛋白质进入类囊体。至少包括4 种途径：
①cpSec 途径。
②cpTat途径（twin argininetranslocase，TAT），即双精氨酸转运酶途径。
③cpSRP途径。
④自发插入途径。
8.4 叶绿体的功能
绿色植物利用阳光，通过叶绿体将CO2 和水转化为碳水化合物的过程称为光合作用（photosynthesis），又称为碳同化作用。其化学反应式如下:
6CO2+6H2O+ 光→ C6H12O6+6O2+ 化学能（674 000cal）
3 个主要的反应过程：①水的光解（4H2O+ 光→ 4H+4OH）；②光合作用的磷酸化作用；③CO2 的固定。
8.4.1 光合作用中的电子传递和磷酸化作用
光合磷酸化（photophosphorylation）就是叶绿体在光照下由ADP 与无机磷酸结合生成ATP 的反应。
光合作用的光反应，分为原初化
学反应和电子传递，以及光合磷
酸化两个步骤。
叶绿体里也有线粒体相似的ATP 酶系统为CF1- CF0 复合体。它的定位取向与线粒体相反，其CF1 头部从外表面突出。由于在叶绿体，质子浓度梯度的方向与线粒体的相反，这样就使质子向外穿出CF1- CF0 复合体，在叶绿体的基质间生成ATP。每3 个质子穿过CF1-CF0 复合体合成1 个ATP 分子
叶绿体内具有两组光系统（PSI 和PSII），进行着彼此不同却有相互交错的氧化还原过程，这两组系统平行排列串联在一起而发挥作用。
8.4.2 光合磷酸化的机制
化学渗透假说
光驱动电子的传递把质子向内运输，使内部酸化，并通过向外流动促使磷酸化。但这一过程中，每对电子只穿过膜两次，转移4 个质子，还必须要有3 个质子通过
CF1-CF0 复合体才能生成1 分子ATP。
8.4.3 光合磷酸化的类型
光合磷酸化分为非循环式和循环式
非循环式光合磷酸化电子从水开始，依次经过PSII、质体醌、Cytb6f 复合体、质体蓝素蛋白、PSI、铁氧化还原蛋白，最后传递给NADP+ 还原酶。这
一过程裂解水，释放出O2，生成ATP 与NADPH。循环式光合磷酸化电子从PSI 开始，经铁氧化还原蛋白、Cytb6f 复合体，质体蓝素蛋白，又回到PSI。电子循环传递，不产生O2 和NADPH，只产生ATP。
8.4.4 碳固定反应
碳固定反应是发生在基质里的一系列酶促反应，植物细胞利用光合磷酸化产生的ATP 与NADPH，将CO2 转化为碳水化合物，将光能转变为稳定的化学能。
主要途径为C3 途径，通过Rubisco 等酶将CO2
固定，产生葡萄糖。还有C4 途径和景天酸代谢
途径，它们只固定CO2，不产生糖。
C3 途径（C3 pathway）又称为卡尔文循
环（Calvin cycle）。