中国葡萄属(Vitis L.)植物分类与地理分布研究

中国葡萄属（Vitis L.）植物分类与地理分布研究我国是葡萄属植物的主要起源地之一，也是世界葡萄属植物种类最多，遗传资源最为丰富的国家之一。野生葡萄具有很强的抗逆性和适应性，是拓宽栽培葡萄品种遗传基础的重要种质资源库。

开展中国葡萄属植物的系统分类研究是阐明世界葡萄起源、演化和生物多样性必不可少的重要证据。本研究借助聚类分析的方法，通过对我国葡萄野生种的表观相似度分析，进行了系统分组研究；应用SSR和SRAP分子标记技术，对中国葡萄属植物的遗传多样性及亲缘关系进行分析；在广泛的数据收集基础上，对我国葡萄属植物的地理分布状况进行了分析。

获得的主要结论如下：1.中国葡萄属植物的系统分组研究对《中国葡萄志》描述的原产中国的38个葡萄野生种和1个栽培种，按照《葡萄种质资源描述符记载及评价标准》的要求，对18个形态性状进行描述分级，用代码进行数量化，采用SPSS10.0统计软件中的Hierarchical Cluster Analysis性状进行聚类分析，根据形态特征的相似程度，将我国葡萄野生种和欧亚种划分为8个组，其中组3内又分为5个亚组。经过系统分组发现，葡萄分类中经常采用的个别描述性状不具分类作用。

在众多的形态和解剖学特征中，野生葡萄的果皮颜色单一，多为紫黑色或紫红色，且与果实的成熟度关系很大，仅在毛葡萄、刺葡萄等个别中发现白色果类型，但都是种内变异；果粒形状变化也比较小，多数为圆形；花序形状基本上都是圆锥形；野生葡萄的花型一般是雌雄异株，仅山葡萄和刺葡萄内存在两性花植株；卷须是否分叉与植株的生长势明显相关，凡长势旺的植株卷须一般较长，分叉明显，弱树则相反。与原产北美的美洲种不同，中国野生葡萄的卷须都是间断

着生。

花序与叶片对生是葡萄属植物的共同特点。以上形态特征是分类学家普遍采用的描述对象，实际上在中国野生葡萄中不具分类意义。

不同研究者分组结果出入较大。以前的研究结果表明，亲缘关系较近的种的花粉结构和特点较为近似，但与王晓东等的分组结果出入很大。

在葡萄属植物亲源关系研究中，尽管结果不尽相同，但多数学者认为毛葡萄和腺枝葡萄，美丽葡萄和庐山葡萄，绵毛葡萄和勐海葡萄，毛脉葡萄和华东葡萄，凤庆葡萄和河口葡萄，桦叶葡萄和网脉葡萄，温州葡萄和乳源葡萄，红叶葡萄和狭叶葡萄，东南葡萄和罗城葡萄等的关系最近。小果葡萄、云南葡萄和葛藟葡萄也被多数研究结果分在同一组内；菱叶葡萄是公认的在形态上与其他种的关系相差甚远；其它种的系统学分组尚存在争议。

以往研究结果认为，武汉葡萄和湖北葡萄、刺葡萄与欧亚种葡萄，秋葡萄和陕西葡萄的关系较近。前两组与本文结论完全不同，欧亚种葡萄是世界上的主要栽培种，也是栽培品种最多的一个种，种内多态性丰富，用于分组材料（品种）的选择会直接影响分组结果。

本文的秋葡萄和陕西葡萄在同一组内，但位于不同的亚组。牛立新认为变叶葡萄与山葡萄有相近的血缘，但未将两者归在一组，王发松将两者归在同一组内的不同亚组内。

我们的结果也未能将两者归在同一组内。野生葡萄植物的性状需要按照统一、规范的语言进行描述。

历史上，每个种的发现和分类都是由不同的人员完成的，描述内容不完全相同，我们在分析中仅采用了共同描述的内容。植物分类学与园艺学的描述语言差

异很大，这是对野生葡萄进行系统分组的难度之一。

所以，真正意义上的系统分组研究需要建立在统一、规范的描述基础上，并建议从事分类与园艺研究的科技人员按照统一的语言进行描述，其结果才可以被大家共同利用。现有的葡萄描述标准都是针对栽培品种而言，而中国野生葡萄在叶片形状、毛的类型、皮刺等植物学形态上存在丰富的变异，需要在现有描述标准的基础上制定适宜中国野生葡萄的描述标准。

2.中国葡萄属植物的分子分类研究利用SSR和SRAP标记对起源于中国的15个野生葡萄种或变种的26个株系和1个种间杂种进行遗传多样性分析。从38

对SSR引物中筛选出10对多态性好的引物用于SSR扩增，共得到90个等位基因，多态性位点83个，每对引物可检测到等位位点数为6～12，多态性比率为92.2％。

从169对SRAP引物组合中筛选出12对带型清晰、重复性高、多态性丰富的引物组合，12对SRAP引物组合在中国野生葡萄中共扩增出223条条带，其中多态性条带208条，每对引物组合扩增的条带在13～33条，平均每对引物可以扩增出18.6条，多态性比率达93.3％。根据SSR标记的聚类结果，在遗传相似系数0.74处，基本上可以将中国野生葡萄进行有效分开；在遗传相似系数0.64处，可将中国野生葡萄资源的15个种、变种和类型分为四组，组的划分与地理分布有关。

根据SRAP标记的聚类结果，在遗传相似系数0.84处，可以把27份葡萄种质完全区分，分类结果和传统的形态分类基本一致。通过对中国野生葡萄不同株系，欧亚种黑比诺、和田红，美洲种群河岸葡萄的MybA1基因片段序列进行比对，结果显示中国野生种MybA1基因在启动子区域，内含子区域以及第三个外显子区域存在不同程度碱基的缺失、插入和替换，表现出丰富的遗传多样性。

而且许多野生种葡萄MybA1基因存在一些特有序列或突变，这些突变可以很好的将自身与其他葡萄品种区分开。MybA1序列构建的分子系统进化树显示出与SSR标记的聚类结果和SRAP标记的聚类相存在一定的相似性，但是有些野生种之间亲缘关系与传统形态学分类结果不相符。

这说明单凭一个功能基因就进行系统分类研究是有局限性的，所以在系统分类研究时应考虑更多的功能基因来进行分析。3.中国葡萄属植物的地理分布研究通过查阅植物标本和文献，以及实地调查，研究了我国野生葡萄的地理分布状况，并绘出了分布图。

结果表明：葛藟葡萄、毛葡萄、山葡萄和蘡薁分布广泛；有24个野生葡萄种、变种或亚种分布较广；庐山葡萄、红叶葡萄、温州葡萄、河口葡萄、龙泉葡萄、毛脉葡萄、深裂山葡萄、武汉葡萄、三出蘡薁、凤庆葡萄、井冈葡萄、陕西葡萄、浙江蘡薁、罗城葡萄、连山葡萄、麦黄葡萄、毛叶武汉葡萄、蒙自葡萄、勐海葡萄、米葡萄、绒毛秋葡萄、乳源葡萄、伏牛山葡萄、裂叶刺葡萄、龙州葡萄、绒毛小果葡萄和沅陵葡萄等27个野生葡萄种或变种分布狭窄需要加强保护。