畜禽杂种优势预测方法的研究进展

摘要随着杂种优势在畜牧业上的利用日益广泛，杂种优势的预测亦越显重要，怎样对畜禽杂种优势做出快速有力的预测已经成为一个研究热点。因此，本文对近些年来杂种优势预测方法的研究进展做了一个比较系统的综述，希望对今后的实践工作有一定的指导和参考价值。

关键词杂种优势预测遗传标记

杂种优势作为一种现象存在已久，早在２０００多年前中国人就育成了骡子，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。随着时间的推移，杂种优势得到了广泛的应用。在畜牧业发达的国家，杂交种几乎占据了肉用仔鸡的１００％［１］，商品猪的９０％［２］，肉牛、肉羊亦普遍利用杂交品种。众所周知，杂种优势的利用是提高家畜生产水平的一个重要手段，而对杂种优势的预测则是利用杂种优势的关键环节。所以，怎样找到一个最好的杂种优势预测方法一直是育种学研究的一个热点问题。

１配合力预测畜禽杂种优势

传统方法是用配合力预测畜禽杂种优势。配合力包括一般配合力（ＧＣＡ）和特殊配合力（ＳＣＡ）。Ｇｒｉｆｆｉｎｇ（１９５６）［３］将ＧＣＡ和ＳＣＡ的计算方法做了规范后，提出了利用配合力预测杂种优势的线性模型，首次将配合力应用于杂种优势预测。在畜禽杂种优势育种中，通过杂交组合试验进行配合力测定可以说是选择理想杂交组合的最好办法，但是由于畜禽品种（系）很多，如果两两之间都做杂交组合试验，进行配合力测定，是要花费很大的人力、物力，因此，配合力预测法一般不会单独使用，而是与其它方法相结合，取长补短。

一般配合力主要反映的是基因的加性效应，特殊配合力反映的是杂交组合两亲本产量性状基因的显性和上位性效应的大小。杂交组合的配合力在一定程度上反映了杂种优势的形成。番兴明等（２００１）［４］认为，分子标记遗传距离与配合力具有相关性。谭静等（２００４）［５］的研究表明，分子标记遗传距离在一定程度上反映的是产量特殊配合力。２杂种遗传力预测杂种优势

杂种遗传力的概念是由我国著名数量遗传学家

吴仲贤教授（１９８７，１９９１，１９９８）［６］提出的，如果采用这一理论指导动物育种和植物育种，将节省８０％的时间、劳力和资金，会带来很好的社会效益和经济效益，并且，杂种优势的分析困难也可以大大简化，甚而加以解决。

杂种遗传力公式如下：

ｈ２

Ａ×Ｂ

＝（ｈ２

Ａ

Ｖ

ＰＡ

＋ｈ２

Ｂ

Ｖ

ＰＢ

）／４（Ｖ

Ｆ１

＋Ｖ

ＭＰ

）

式中ｈ２

Ａ×Ｂ

为亲本Ａ和Ｂ杂交的杂种遗传力；

ｈ２

Ａ

、ｈ２

Ｂ

分别为２个亲本品种某性状的遗传力；Ｖ

ＰＡ

、Ｖ

ＰＢ分别为２个亲本品种该性状的表型方差；Ｖ

Ｆ１

、Ｖ

ＭＰ

分别为Ｆ１和亲本均值的表型方差。

而杂种优势方差为：

Ｖ

Ｈ

＝（１－２ｈ２

Ａ×Ｂ

）（Ｖ

Ｆ１

＋Ｖ

ＭＰ

）

将Ｖ

Ｈ

／（Ｖ

Ｆ１

＋Ｖ

ＭＰ

）定义为杂种优势率，则１－２ｈ２

Ａ×Ｂ就可作为预测杂种优势的指标。

张俊等（２００１）［６］利用蒙特卡洛法（Ｍｏｎｔｅ－ＣａｒｌｏＭｅｔｈｏｄ）对杂种遗传力进行模拟研究，模拟结果显示，杂种优势与杂种遗传力，杂种优势与特殊配合力的ＫｅｎｄｅｌｌＴａｕ秩相关分别为－０．３７、０．１５，差异显著。

国内外关于利用杂种遗传力预测杂种优势的报道还甚少，这可能是由于使用杂种遗传力方法需要进行一定的杂交组合试验，依靠表型性状的度量计算出各参数。因此，这种方法需要耗费不少的时间和精力，而且取样、分析方法、环境等因素都会影响到预测的结果。

３群间方差与群内方差之比预测杂种优势群间方差表示的是群体间遗传变异的程度，而群内方差表示的是群体内遗传变异的大小。２个群体间杂交，如果群间方差与群内方差之比大，则杂交后代可获得较高杂种优势。吴常信等（１９９７）［８］用果蝇不同群体的杂交试验证明了群间方差与群内方差之比用于预测杂种优势的可行性。

Ｂａｒｋｅｔ等（１９９７）［９］对１１个亚洲水牛群体间的

畜禽杂种优势预测方法的研究进展中图分类号：Ｓ８１３文献标识码：Ａ文章编号：１００２－２９９６（２００８）０１－００３９－０４

王淑新连林生云南农业大学动物科学系（昆明６５０２０１）

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遗传变异进行分析，并说明群体间与群体内方差之比可用于预测杂种优势。

４遗传距离预测杂种优势

杂种优势的大小，大多数取决于双亲性状间的相对差异和相互补充。一般是双亲间的亲缘关系差异越大，优势越强。因此，现代杂种优势理论认为，杂种优势大小在一定程度上取决于亲本间的遗传差异的大小，即遗传距离。而遗传距离可以根据性状的表型值、血型因子频率、血清蛋白多态性、细胞核型、带型的多态性和ＤＮＡ多态性等进行计算。其中以血液生化指标和ＤＮＡ标记应用最广，而血液生化指标多用血蛋白和同工酶，ＤＮＡ标记则以微卫星（ＳＳＲ）和随机扩增多态ＤＮＡ（ＲＡＰＤ）为主。

４．１血蛋白和同工酶

蛋白质是一切生命细胞中含量最为丰富的有机物质，它不仅是构成生命的结构物质，而且是生命现象的体现者。任何蛋白质结构都是由特定基因决定的，这些基因能相对稳定遗传，因此，它能反映群体的遗传结构，并且，蛋白质功能的广泛性是与其多态性密切联系的。血浆蛋白多态型一般呈常染色体共显性遗传，易根据抗原抗体反应及蛋白质电泳图谱估测出群体等位基因频率、基因平均杂合度及群体间遗传距离等参数，了解群体的遗传变异，因而，它可以作为预测杂种优势的一种遗传标记。Ｃｈｗａｒｔｚ（１９６０）和ｅｃｋｍａｎｌ（１９６４）［５］在玉米杂种中发现存在杂种酶和互补酶，阐述了同工酶和杂种优势的关系，开启了用生化遗传标记预测杂种优势的序幕。Ｇｒａｍａｌ等（１９８４）［１０］首次将其应用于家畜杂种优势预测，分析了９个牛品种的血型基因位点，指出：亲本间的遗传距离与后代产奶量的杂种优势率呈正相关。从此，血蛋白和同工酶被广泛应用于畜禽杂种优势预测。

吕雪梅等（１９９９）［１１］，依据力康白壳蛋鸡５个品系的淀粉酶１（Ａｍｙ－１）、酯酶（Ｅｓ－ｌ）、碱性磷酸酶（Ａｋｐ－ｌ）和血红蛋白（Ｈｂ－１）的多态性；顾亚玲等（２００３）［２］根据宁夏地区普遍饲养的７个品种蛋鸡的血清脂酶１（Ｅｓ－１）、转铁蛋白（Ｔｆ）、白蛋白（Ａｌｂ）和前白蛋白（Ｐａ）多态信息，计算遗传距离且进行生产性能测定，并对平均产蛋率、杂种优势率进行比较。结果表明，通过群体间遗传距离的大小可以预测杂种优势的高低。

柳小春等（１９９８）［１２］检测了５个猪品种组合的转铁蛋白（Ｔｆ）、后白蛋白（Ｐｏ）、血液结合素（Ｈｐｘ）和淀粉酶（Ａｍ）的多态性；成廷水等（２０００）［１３］测定了７个猪品种的淀粉酶（Ａｍｙ－１、Ａｍｙ－２）、酯酶（Ｅｓｔ－２）、碱性磷酸酶（Ａｋｐ）、后白蛋白（Ｐｏ－１、Ｐｏ－２）、前白蛋白（Ｐａ－１）、铜蓝蛋白（Ｃｐ）、转铁蛋白（Ｔｆ）、后转铁蛋白（Ｐｔｆ）和血液结合素（Ｈｐ）的基因频率；李国治等（２００４）［１４］分析了撒坝猪、杜洛克、长白及约克夏的淀粉酶（ａｍ）、前白蛋白（Ｐａ）、转铁蛋白（Ｔｆ）、碱性磷酸酶（Ａｋｐ）和酯酶（Ｅｓ）多态性；他们以此计算遗传距离并与生产性能记录进行比对，得出结论：杂交组合间的遗传距离与杂种优势是一致的，证明所得遗传距离是可以用于杂种优势预测的。

利用血型和血浆蛋白质分子的多态性预测杂种优势，方法简单、经济，在生产中应用较多，也的确取得了一些成就，但实际上血型和血浆蛋白质分子基因位点数目少，多态水平低，因而在实际应用中受到限制。

４．２ＤＮＡ分子标记法

微卫星（ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ）又称简单序列重复（ＳＳＲ）或称短串联重复（ＳＴＫ），是由１～９ｂｐ为重复单位组成的高度重复序列，在染色体上呈随机分布，由于重复次数和重复程度的不同，造成了每个基因位点的多态性。微卫星标记技术是将微卫星ＤＮＡ标记两侧特异序列作为引物，通过聚合酶链式反应（ＰＣＲ）扩增微卫星片段，对扩增产物进行凝胶电泳，便可检测出微卫星ＤＮＡ序列的多态性。其优点是：①多态性丰富，分布广和均匀；②等显性遗传，可以从电泳结果中区分纯合体和杂合体基因型；③测定简单，容易鉴别结果，所需的ＤＮＡ量少；④可以人工合成制备探针。该方法于１９８９年由Ｊｅｆｆｒｅｙｓ提出，至１９９４年Ｓｋｉｎｎｅｒ使之完善［１５］。Ｎｅｉ等（１９９４）［１６］根据微卫星标记计算出的遗传杂合度，指出据微卫星标记计算出的遗传杂合度一般在０．３～０．８之间，证明多态性越丰富，在估计亲缘关系较近的种群间的遗传距离时越精确和高效。

ＲＡＰＤ（随机扩增多态ＤＮＡ）技术是由Ｗｉｌｌｉａｍｓ和Ｗｅｌｓｈ（１９９０）［１５］建立的一种新的ＤＮＡ分子标记，它是以ＰＣＲ为基础，利用一个随机序列寡核苷酸做引物进行扩增反应，产生不连续的ＤＮＡ产物，通过琼脂糖凝胶电泳来检测ＤＮＡ的多态性。该方法的优点是：①简单易行，周期短，需要的ＤＮＡ量少，无放射性；②标记数量多，可以覆盖基因组中的所有盲点；

③可在任何分子生物学研究的情况下对其进行ＤＮＡ

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多态性分析；④合成一套引物可用于任何生物基因组的分析，可以应用的物种类无限多。Ｃｈａｌｍｅｒｓ（１９９２）［１７］首先将该技术应用到物种遗传差异分析，发现了种群特异性的ＲＡＰＤ标记。但ＲＡＰＤ标记为显性标记，不能提供完整的信息；易受试验条件的影响，表现为扩增产物的稳定性差。因此，其在应用范围上不及微卫星广泛。

孟安明等（１９９５）［１８］用３个探针（３３．６，３ＨＶＲ，Ｍ３）应用ＤＮＡ指纹技术分析了９个京北纯系蛋鸡的遗传距离，进行杂优组合选择；孙少华等（２０００）［１９］利用微卫星标记技术分析８个肉牛杂交亲本群体的遗传结构和遗传变异，进行杂种优势预测。吴晓林等（２０００）［２０］用４２个微卫星标记对一个分离家系猪０～５世代进行基因组扫描分析，结果表明，增加ＱＴＬ的覆盖率可以大幅度提高预测杂种优势的准确性，而与杂种优势ＱＴＬ不连锁的离散性标记预测杂种优势的效率低；施启顺等（２００４）［２１］用ＲＡＰＤ标记平均带纹相似系数（ＡＢＳ）的杂交效果参数估测杜洛克、长白和大约克间杂优效应时，得出相同结论。晏光荣等（２００４）［２２］，张英杰（２００４，２００６）［２３，２４］，朱庆等（２００６）［２５］采用微卫星标记技术，苗永旺等（２００６）［２６］，苏瑛等（２００６）［２７］采用ＲＡＰＤ标记，一样对遗传距离与杂种优势和杂种优势率进行了相关分析，研究表明，所得遗传距离可以用于杂种优势预测。

用ＤＮＡ分子标记来预测畜禽杂种优势，虽然比其它方法准确，但由于ＤＮＡ多态性分析费用昂贵及技术等条件的限制，只能对群体抽取少量样本进行ＤＮＡ分析，这样以小样本获得的数据推断总体时，存在着抽样方法等问题，因此需对分析技术进行改进，使之操作简便，准确而又经济。但从总体看来，它触及了杂种优势的遗传学基础，并且会随ＤＮＡ分子标记和饱和遗传图谱的不断发展而得到改进从而成为杂种优势预测的重要工具。

５基因差异表达法

Ｒｏｍａｇｎｏｌｉ（１９９０）［２８］等提出并研究了基因表达与杂种优势的关系，得出杂种优势的产生与杂交种中基因的差异表达有关。

ＬｉａｎｇＰ．和ＰａｒｄｅｅＡ．Ｄ．（１９９２）［２９］建立了差别显示技术（ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｌｄｉｓｐｌａｙｒｅｖｅｒｓｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎＰＣＲ，ＤＤＲＴ－ＰＣＲ），为基因差异表达的检测提供了一个有力的工具。该技术是一种用于分离和克隆哺乳动物正常与异常细胞之间差异表达基因的ＰＣＲ方法，根据高等生物成熟的ｍＲＮＡ带有３＇Ｐｏｌｙ（Ａ）＋的特性，引入５’随机引物和３’端特异锚定引物将ｍＲＮＡ反转录成ｃＤＮＡ，后经ＰＣＲ扩增、电泳、染色或放射自显影，使用同位素将标记的差异片段反映在序列胶上，然后测定碱基序列，来差别显示ｍＲＮＡ，从而可以跟踪基因表达调控过程，检测杂种代和亲本之间基因的时空表达差异，确定基因的表达模式和表达水平。这不仅对探讨基因差异表达与杂种优势的关系，推测杂种优势形成的分子机理有重要意义，而且为寻找、鉴定和分离与杂种优势有关的基因或基因群提供了一个有力的手段，而这些基因或基因群有望成为杂种优势预测的有效标记。现在，这方面的工作正方兴未艾。

运用ｍＲＮＡ差异显示技术，王栋等（２００４）［３０］研究白洛克肉鸡（ＥＥ）和丝毛乌骨鸡（ＣＣ）纯种及其正反交杂种的基因差异表达时，发现了一个与杂种优势有关的ｃＤＮＡ片段：ＣＥ１５Ａ１５；任竹青等（２００５）［３１］，刘永刚（２００５，２００６）［３２，３３］在梅山猪×大白猪杂交组合的背最长肌中分别分离到了与脂肪组织杂种优势形成有关的３６条新ＥＳＴ（表达序列标签），和与肉质性状有关的ＰＲＡ１ｆａｍｉｌｙｐｒｏｔｅｉｎ３基因及１４条新ＥＳＴ。

应用同样的技术，王栋等（２００４）［３４］检测了８周龄白洛克肉鸡（ＥＥ）、中国丝羽乌骨鸡（ｃｃ）、农大褐（ＤＤ）和白莱航（ＡＡ）４个纯种鸡及其４×４完全双列杂交得到的ｌ６种杂交组合之间肝脏组织基因的差异表达模式；王慧等（２００５）［３５］分析了产蛋高峰期（３２周龄）白莱航蛋鸡（ＡＡ）、农大褐蛋鸡（ＤＤ）和白洛克肉鸡（ＥＥ）３个纯系及其正反杂交６个杂交系种群卵巢组织的基因差异表达；康文霞等（２００６）［３６］研究了白莱航蛋鸡（ＡＡ）、农大褐蛋鸡（ＤＤ），及其正反交组合鸡群在产蛋高峰期（３２周龄）卵巢组织的基因差异显示。他们的试验结果一致表明，基因的差异表达模式在纯种和杂种间及不同杂交组合间的表现有着明显的差异，并与杂种优势和杂种优势率存在相关性，这一研究结果为探索差异表达基因与杂种优势的关系奠定了基础。

由于差别显示技术是创始的技术，尚不成熟，存在一些缺陷［３７］：倾向于扩增高拷贝的ｃＤＮＡ片段，有放射性污染；引物设计不合理会导致高丰度的ｃＤＮＡ低扩增；引物与模板不匹配会减少差异扩增的数量；但最突出的问题是假阳性高，有待进一步完善，以更好地服务于基因差异表达研究，这方面的工作正在进行之中，其可开发空间巨大。

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６结语

综合上述，各种预测方法都存在着不完善的地方，在实际应用中，我们应该取长补短，将各种方法有机地结合起来使用，但要使预测更准确可靠，除了注意方法的互补，还要注重分析技术的改进，发展现代数量遗传学评估模型，这样才能使杂种优势预测更有效地指导生产。例如，张继全等（１９９８）［３８］以实测基因频率为基础，结合计算机模拟仿真技术及实例分析等手段，研究了Ｎｅｉ氏标准遗传距离预测杂种优势精度的影响因素。

总的说来，随着ＤＮＡ分子标记技术和ＤＮＡ检测及测序技术的不断发展，和饱和图谱的不断完善，从ＤＮＡ分子水平上研究预测杂种优势仍是今后的主要方向，搜寻和定位杂种优势ＱＴＬ的特异性标记，减少与杂种优势ＱＴＬ不连锁的离散性标记，避免盲目性，做到有的放矢，还将是此工作的重点［２１］。此外，通过基因差异表达和杂种优势理论研究的不断深入，和ｍＲＮＡ差异显示技术的不断改进，ＲＮＡ标记将有望成为此领域的重要补充和新的研究点。而且研究ｍＲＮＡ的差异较之研究ＤＮＡ差异，排除了非编码区的影响，并能够将基因的转录、翻译、蛋白质合成和性状的表现统一起来探讨杂种优势产生的分子机理［３７］。

现在，虽然在杂种优势预测的研究上取得一定的成就，但由于杂种优势的遗传机制尚未有定论，以及众多客观因素的制约，致使对杂种优势预测的研究还有许多问题等待解决。现在对杂种优势预测的研究多停留在单性状水平，但杂种优势本是一个复杂性状，甚至牵涉基因互作，所以，此领域有待开发的空间非常广阔。

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