第九章++感觉器官
第九章感觉器官的功能
感觉是客观物质世界在人脑中的主观反映，是内外环境变化的信息传入中枢神经系统的结果。感觉是如何形成的呢？感觉是由感受器或感觉器官、感觉的传导通路和大脑皮层感觉中枢三者的共同活动来形成的。高等动物和人体内，存在许多不同类型的感受器和感觉器官，他们能将机体内、外环境的各种变化信息传至中枢神经系统。大脑皮层能分析、处理各种感受器传来的信息，引起意识活动，产生各种感觉，并通过一系列反射性活动使机体更好地适应内、外环境的变化。人体主要有视觉器官、听觉器官、前庭器官、嗅觉器官和味觉器官等感觉器官。
【预习项目】
案例9-1
患者男，70岁，因头痛、眩晕、视物不清、步态不稳等症状而入院。患者3天前晨起时，感头痛、头昏，服用降压片未能减轻头痛头昏症状。近两天，头痛加重，出现视物不清、旋转，持续耳鸣、站立不稳等症状。今晨不能自行起床，听不见别人问话而由家属送医院治疗。患者有20余年高血压病史，头痛时服用降压片，头痛减轻后停药，不能坚持服药。查体：患者身体肥胖。心率94次/分，血压166/104mmHg，呼吸18次/分。眼内检查：视网膜小动脉硬化，直径变小，视网膜内有散在出血点。血液检查：甘油三酯、胆固醇、血液粘度均比正常值明显增高。心电图见左室前壁心肌缺血性改变。CT检查见脑内血管硬化，左小脑前下动脉闭塞。
诊断：高血压病；冠心病；左小脑前下动脉梗死。
思考思考问题
生理该患者为什么视物不清？该患者为什么会出现持续耳鸣、眩晕、站立不稳等症状？
心理该患者为什么不能坚持服药？高血压病患者可能会出现哪些心理问题？社会文化高血压病患者在平时生活、饮食、卫生等方面应该注意什么？
【学习项目】
学习目标了解：前庭器官的功能。感受器的一般生理特征。
熟悉：感受器、感觉器官的概念。暗适应，明适应。
掌握：晶状体调节。视锥细胞和视杆细胞的生理功能。三种屈光异常形成的原因、矫正办法。声波传导途径。
感觉（sensation）是客观物质世界在人脑中的主观反映，感觉的形成是神经系统的一种基本功能。人类生活的外界环境以及机体的内环境是处于不断的变化之中的，这些环境条件的变化必须刺激机体特定的感受装置然后才能形成感觉，特定的感受装置就是感受器或感觉器官。感受器或感觉器官感受刺激后须将刺激的信息转变成传入神经上的神经冲动，神经冲动经特定的感觉传导通路传入到相应的大脑皮层感觉中枢后，经大脑皮层的分析综合最后才能形成特定的感觉。可见，感觉的形成必须由感受器或感觉器官、感觉的传导通路和大脑皮层感觉中枢三者的共同活动才能完成。
第一节概述
一、感受器与感觉器官的概念和感受器的分类
感受器(receptor)是指分布在体表或者组织内部专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。它们起着换能器的作用，可以将刺激转变为感觉神经的神经冲动。有些感受装置很简单，如痛觉和部分牵张感受器的感受装置都是游离神经末梢；有的感受装置是结构和功能上都高度分化了的感受细胞，如视网膜的视杆细胞和视锥细胞，耳蜗中的毛细胞等。感觉器官(sense organ)是由这些感受器连同其附属结构构成的特殊感受装置。机体最重要的感觉器官有眼、耳和前庭。
根据感受器分布部位的不同，可分为内感受器和外感受器。内感受器感受机体内部的环境变化，往往不产生主观的意识，如颈动脉窦和主动脉弓的压力感受器。而外感受器则感受外界的环境变化，可以产生主观意识，如皮肤的痛觉、触觉感受器。感受器还可根据它们所接受的刺激性质的不同而分为光感受器、机械感受器、温度感受器、化学感受器和伤害性感受器等。
二、感受器的一般生理特性
1、适宜刺激一种感受器通常只对某种特定形式的刺激最敏感，极小强度的刺激即可引起相应的感觉。这种形式的刺激就是该感受器的适宜刺激。如波长380～760nm的电磁波是眼视网膜光感受细胞的适宜刺激。适宜刺激需要一定的刺激强度才能引起感觉；引起某种
特定感觉的所需的最小刺激强度称感受阈，如听阈。对于一种感受器来说，某些非适宜刺激也可能引起感受器发生一定的反应，但是所需的刺激强度要大得多。
2、换能作用各种感受器功能上的共同点是将不同形式的刺激能量转化为传入神经的动作电位，这种能量转换称为感受器的换能作用。刺激能量作用于感受器引起的直接电变化不是动作电位，而是感受器电位(receptor potential)。感受器电位属于局部反应，当它去极化达到一定水平，这会在感觉神经纤维上引起可传导的动作电位。
3、编码作用感受器在把外界刺激转换为神经动作电位时，不仅发生了能量的转换，而且把刺激所包含的环境变化的信息也转移到了动作电位的序列之中，这种现象称为感受器的编码功能。如耳蜗感受声波刺激，不但能将声能转换为神经冲动，还能把音量、音色、音调等信息蕴涵在各序列中。
4、适应现象当某一恒定强度的刺激持续作用于感受器时，其传入神经上的动作电位频率会逐渐下降甚至停止的现象，称为感受器的适应现象。适应现象虽是感受器的一个共同特征，但是不同感受器适应的速度有所不同。通常分为快适应感受器和慢适应感受器两类。快适应感受器如皮肤触觉感受器和嗅觉感受器。嗅觉的快适应是众所周知的。快适应后的感受器仍然保持对同一刺激变化的敏感性，这一特性决定了快适应感受器主要用于探索新异的环境变化。慢适应感受器如肌梭、颈动脉窦压力感受器、颈动脉体对缺氧的感受、肺牵张感受器等。其适应也表现为传入冲动频率的下降，但之后能长久地维持在某一水平。慢适应的生理意义在于有利于机体对于某些功能状态和姿势、血压等长期监测和及时调节。痛觉感受器不易出现适应，有利于保护机体。但是适应并不等于疲劳，在某一强度刺激产生适应后如再增加刺激强度，又可以引起传入冲动的增加。
第二节视觉器官的功能
视觉是由眼、视神经和视觉中枢的共同活动完成的。人类获得的外界信息大部分来自眼睛即视觉器官，眼的结构包括折光系统和感光系统两部分（图9-1）。折光系统包括角膜、房水、晶状体和玻璃体，功能是将外界物体发出或反射的可见光即波长为370～740nm的电磁波经过折射后，在视网膜上形成清晰的物像。感光系统由含有两种感光细胞的视网膜及其相连的视神经构成，视网膜感光细胞感受可见光的刺激，并将光能转化成视神经上的动作电位，经视觉传导通路传入大脑视觉中枢后，最终产生视觉（vision）。
一、眼的折光功能
（一）眼的折光成像与简化眼
眼的折光系统是由多个折射率和曲率半径不相同的折光体构成的复合透镜。包括角膜、房水、晶状体和玻璃体。该系统最主要的折射发生在角膜。由于晶状体的折光率较大且可以调节，因此它是眼的最重要的一个折光体。
图9-1右眼的水平切面示意图
眼的成像原理与凸透镜相似，但眼的折射成像要比单一的凸透镜复杂。为了实际应有上的方便，通常用简化眼(reduced schematic eye)的模型来描述。简化眼是由一个前后径为20mm的单球面折光体构成，折射率为1.33，与水的折射率相同；光线只在由空气进入球形界面时折射一次，此球面的曲率半径为5mm，即节点在球形界面后方5mm的位置，第二焦点正相当于视网膜的位置。这个模型和正常安静时的人眼一样，正好能使平行光线聚焦在视网膜上，形成一个清晰的物像(图9-２)。
图9-2简化眼及其成像示意图
利用简化眼可以大致计算出远近不同的物体在视网膜上呈现的大小。如图9-2所示，AnB 和anb是两个相似三角形，因而可以用下式算出视网膜上物象的大小：
AB（物体的大小）/Bn（物体至节点的距离）=ab（物象的大小）/bn（节点至视网膜的距离）
例如，距离眼球10m处有一高30m的物体，求其在视网膜上说成物象的大小，其中bn为常数（15mm），则物象ab=(AB×bn)／Bn=(300×15)／10000=0.45mm
【知识链接】房水与青光眼
房水（aqueous humor）由睫状体的睫状突上皮产生，充满眼球的前房和后房。
房水的主要成分是水，占98.5%，其余为无机盐、蛋白质、维生素C、尿素等。房水具有营养角膜、晶状体和玻璃体以及维持眼内一定压力的作用。房水由睫状突产生后进入后房，经瞳孔到前房，再经前房角的小梁网进入Schlemm管，然后经巩膜内的集合管进入睫状前静脉而回到血液，称为房水循环。如果房水循环途径发生障碍，不能顺利回流至血液，引起眼压增高超过眼内组织特别是视神经所能承受的限度，导致视神经萎缩和视力缺损，称为青光眼。严重青光眼会导致失明。临床青光眼的治疗，就是通过各种方法，使房水的生成与回流重新达到平衡，降低眼内压，以保存视力。
（二）眼折光功能的调节
当眼在看远处物体(6m以外)时，进入眼内的光线可认为是平行光线，对正常眼来说，不需作任何调节即可在视网膜上形成清晰的像。通常将人眼不作任何调节时所能看清的物体的最远距离称为远点。当眼看近物(6m以内)时，进入眼内的光线呈不同程度的辐射状，光线通过眼的折光系统成像在视网膜之后，由于光线到达视网膜时尚未聚焦，因而只能产生一个模糊的物象。但是，正常眼在看近物时也非常清楚，这是因为机体对眼的折光能力进行调节的结果，通常把这一功能称为视调节。视调节主要是靠改变晶状体的折光力来实现的。另外，瞳孔的调节及双眼会聚对于在视网膜上形成清晰的像也起重要的作用。
１.晶状体的调节晶状体是一个富有弹性的双凸透镜形的透明体，其周边由悬韧带将其与睫状体相连，睫状体内有平滑肌，称为睫状肌。当眼看远物时，睫状肌处于松弛状态，这时悬韧带保持一定的紧张度，晶状体受悬韧带的牵引，其形状相对扁平；当看近物时，可反射性地引起睫状肌收缩，导致悬韧带松弛。晶状体靠其自身的弹性变凸，使其前表面的曲率增加，折光能力增强，从而使物像前移而成像于视网膜上(图9-3)。
晶状体变凸是靠自身弹性实现的，晶状体的调节能力是有一定限度。目标越近，调节时所需变凸的程度越大。故晶状体弹性的大小反映最大调节能力。最大调节能力常用近点来表示。近点是晶状体最大程度变凸后所能看清的物体的最近距离。近点（或晶状体弹性）随年龄变化；儿童为8.6cm，20岁时为10.4cm，60岁时达83cm。由于年龄的增长造成晶状体的弹性以及看近物时调节能力减弱，称为老视，表现为视远物清楚，视近物不清楚。矫正的方法是，看近物时可配戴适当的凸透镜。与此相反，近视者出现老视时，却不需要用眼睛矫正，即可看清近物，但其调节能力与正常人一样逐渐减退。
图9-3眼看近物时晶状体的调节
(a)眼看远处物体时，晶状体不作任何调节即可使光线聚焦在视网膜上
(b)眼看近处物体时，晶状体不作调节，辐散光线聚焦在视网膜之后
(c)眼看近处物体时，经过晶状体调节，辐散光线聚焦在视网膜上
２.瞳孔的调节瞳孔(pupil)为晶状体前表面虹膜中间的圆孔，瞳孔的直径可通过交感神经支配的瞳孔散大肌和副交感神经支配的括约肌的收缩舒张来调节，瞳孔直径的调节范围为1.5～8.0mm，瞳孔直径的变化可调节进入眼内的光线量。瞳孔的调节包括两个反射：一个是瞳孔近反射(near reflex of the pupil)也称为瞳孔调节反射(pupillary
accommodation reflex)，即眼视近处物体时，瞳孔括约肌反射性收缩，瞳孔缩小，以减少进入眼内的光线量，从而减小球面像差和色像差，使视网膜成像更加清晰；另一个是瞳孔对光反射(pupillary light reflex)，光照一侧眼时，引起该侧瞳孔反射性缩小，称为直接对光反射。与此同时，另一侧未被光照的瞳孔也会缩小，称为互感性对光反射。光线较强时瞳孔反射性缩小，光线减弱时瞳孔则反射性扩大。瞳孔对光反射的意义是调节进入眼内的光线量，使光线强时视网膜不致于受到损害，光线减弱时也能形成较清晰的视觉。瞳孔对光反射的中枢在中脑，临床上常通过检查瞳孔对光反射来判断中枢神经系统病变的部位、病情危重的程度以及麻醉的深度等。
３.双眼球会聚也称为辐辏反射（convergence reflex）。当远处物体逐渐向眼球移近时，双眼球内直肌反射性收缩，使两眼视轴向鼻侧会聚。其意义是使眼视近物时物像形成于两眼视网膜对称的位置上，以产生清晰的单一视觉，避免复视。
【考点导航】眼折光功能的调节。
（三）眼的折光异常
从折光的角度讲，正常人只通过晶状体的调节，就能把所视物体精确地成像于视网膜，产生清晰的物象。若眼的折光能力异常，或者眼球的形态异常，使得平行光线不能聚焦在眼的视网膜上，则称为折光异常或屈光不正。包括近视、远视和散光，为眼折光能力或眼球形态异常所致（图9-4）。
１.近视按形成原因分轴性近视（眼球前后径过长所致）和屈光性近视（折光能力过强所致）两种。不经调节，平行光线聚焦于视网膜前方。表现为视近物清楚，视远物不清。纠正近视可用凹透镜。
２.远视轴性远视由眼球前后径过短所致，屈光性远视由折光能力太弱所致。看远物时，平行光线聚焦于视网膜后方，看近物时，物象更加靠后，晶状体的调节即使达到最大值也不能看清。因此，远视眼不管看近物还是远物都需要进行调节，故容易发生调节疲劳。纠正远视可用凸透镜。
图9-4近视、远视及其矫正
３.散光折光面的各个方位的曲率半径不同而不呈正球面，对平行光线的聚焦不能形成一
【课堂互动】
远视和老视都是用凸透镜来矫正，两者有何区别？
个点，导致物像变形模糊。病变常在主要折光面即角膜，即角膜在经纬度上的曲率半径不等。纠正散光用柱状透镜。
【知识链接】准分子激光手术治疗屈光不正
准分子激光(excimer laser)是将氟氩气体混合后经激发而产生的一种紫外光，属于冷激光，无热效应，其波长为193nm，不会穿入眼内，能以照射方式精确气化角膜预期除去的部分而不损伤周围组织。准分子激光手术全称为“准分子激光屈光性角膜手术”，是由计算机来控制准分子激光对角膜进行精确的切削，改变角膜的形态和曲率半径，从而达到治疗屈光不正的目的。目前准分子激光手术的主流术式是准分子激光原位角膜磨镶术（简称LASIK）。LASIK的原理是用一种特殊的极其精密的微型角膜板层切割系统（简称角膜刀）将角膜表层组织制作成一个带蒂的圆形角膜瓣，翻转角膜瓣后，在计算机控制下，用准分子激光对瓣下的角膜基质层拟除去的部分予以精确气化，然后于瓣下冲洗并将角膜瓣复位，以此改变角膜前表面的形态，调整角膜的屈光度，达到矫正近视、远视或散光的目的。准分子激光手术通过切削角膜中央区的组织来矫正屈光不正，具有损伤小、精确度高、并发症少和适应症广等优点。
二、眼的感光功能
眼的感光系统由视网膜构成。视网膜是位于眼球最内层的神经组织，厚度只有
0.1～0.5mm。视网膜中存在感光细胞，它们含有吸收光线的物质。在光的作用下，光敏
物质发生光化学反应，同时产生感受器电位，进而引起神经冲动。
（一）视网膜的结构
视网膜由外向内主要分以下四层(图9-5)：①色素细胞层，由非神经组织的单层柱状色素上皮细胞构成；对感光细胞具有营养和保护作用。②感光细胞层，感光细胞包括视杆细胞(rod)和视锥细胞(cone)两种。它们都含有特殊的感光色素。③双极细胞层，双极细胞的一极与感光细胞终足联系，另一极与内侧的神经节细胞联系。④神经节细胞层，其轴突组成视神经，穿透视网膜，由眼的后极出眼球，在视网膜表面形成视神经乳头，此范围无感光细胞，不能感受光刺激产生视觉，在生理学上称为盲点。
（二）视网膜的两种感光换能系统
在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在两种感光换能系统，即视杆系统和视锥系统。视杆系统又称晚光觉或暗视觉系统，主要分布在视网膜的周边，它们对光的敏感度较高，能在昏暗环境中感受弱光刺激而引起暗视觉，但无色觉，对被视物细节的分辨能力较差。自然界以夜间活动为主的动物，如鼠、猫头鹰等，它们的感光细胞以视杆细胞为主。视锥系统又称
昼光觉或明视觉系统，主要分布在视网膜的中央部，它们对光的敏感性较差，只有在强光条件下才能被激活，但视物时可辨别颜色，且对被视物体的细节具有较高的分辨能力。白天活动的动物，如鸡、鸽子等，其视网膜上的感光细胞几乎全是视锥细胞。
图9-5视网膜的结构示意图
【考点导航】视网膜的两种感光系统的作用。
（三）视网膜的光化学反应
感光细胞是如何感光换能的，其机制至今尚未完全弄清楚。但可以肯定的是，光照时感光细胞内部发生了一系列的光化学反应。
1.光敏色素：现已证明，视紫红质，一种在暗处呈紫红色的感光色素，是视杆细胞内所含的光敏色素。视紫红质的最大吸收光谱为500nm，基本上与人在暗适应时的光谱曲线一致，有力证明暗适应时主要是视杆细胞发挥作用。
视锥细胞内的光敏色素和视紫红质不同。根据其吸收光谱特征，现认为大多数脊椎动物有三种不同的视锥细胞光敏色素，它们最大吸收光波波长分别是450nm、525nm、550nm，分别相当于蓝光、绿光和红光。
2.目前对视杆细胞的光化学反应研究得较多，在这里略作介绍。
视杆细胞中含有的感光物质称为视紫红质(rhodopsin)。视紫红质在暗处呈紫红色，是一个由视蛋白分子和一个称为视黄醛的生色基团结合而成的结合蛋白质。视紫红质在光照时迅速分解为视蛋白和视黄醛。在视紫红质分解的过程中，视黄醛由原来的11-顺型即一种较弯曲的构型转变为全反型即一种较直的构型。视黄醛分子构型的这种改变又可导致视蛋白分子构型的改变，最终诱导视杆细胞产生感受器电位（图9-6）。与一般感受器电位不同的是，这种感受器电位是一种超极化型的感受器电位，经双极细胞传到神经节细胞时，可使神经节细胞去极化达阈电位而产生动作电位，从而完成视网膜的感光换能作用。
图9-6视紫红质的光化学反应
视紫红质的光化学反应是可逆的。光照时分解，在暗处又重新合成，其反应的平衡点取
决于光照的强度。在亮处，分解过程相对较快；在暗处，合成过程相对较快。在视紫红质的合成过程中，首先是全反型视黄醛转变成11-顺型视黄醛，再与视蛋白结合而形成视紫红质。11-顺型视黄醛也可由体内的维生素A转变而成。在视紫红质的合成与分解过程中，会有一部分视黄醛被消耗掉，这就要由维生素A来补充。因此，若长期维生素A摄取不足，会影响人在暗处的视力，导致夜盲症（nyctalopia）的发生。
三、与视觉有关的几种生理现象
（一）视力
视力又称为视敏度(visual acuity)，是指眼对物体细微结构的辨别能力，通常以视角即眼能分辨物体上两点之间的最小距离的大小作为衡量指标。受试者能分辨的视角越小，其视力就越好。视力主要与视锥细胞的功能有关。中央凹处视力最高，这是由于中央凹处视锥细胞分布最为密集，与双极细胞和神经节细胞大多为单线联系，因而分辨力高。而视网膜周边部，视锥细胞数量少，与双极细胞和神经节细胞的联系大多为聚合式，因此周边部分辨力低，视力低。
(二)暗适应与明适应
当人长时间在明亮环境中而突然进人暗处时，最初看不见任何东西，经过一定时间后，视觉敏感度才逐渐增高，能逐渐看见在暗处的物体，这种现象称为暗适应。在亮处时，由于受到强光的照射，视杆细胞中的视紫红质大量分解，使视紫红质的存量少，到暗处后不足以引起暗光的感受；而视锥细胞由只感受强光，所以，最初看不见任何东西，经过30min内视杆系统的视紫红质合成，使视紫红质的含量得到补充，敏感度达最大并维持，于是视力逐渐恢复。当人长时间在暗处而突然进入明亮处时，最初感到一片耀眼的光亮，也不能看清物体，稍待片刻后才能恢复视觉，这种现象称为明适应。明适应的进程很快，通常在几秒钟内即可完成。其机制是视杆细胞在暗处蓄积了大量的视紫红质，进入亮处遇到强光时迅速分解，因而产生耀眼的光感。只有在较多的视紫红质迅速分解之后，对光相对不敏感的视锥细胞才能在亮处感光而恢复视觉。明适应只需1min即可完成。
（三）视野
视野是单眼凝视前方一点时视觉所及的空间范围。视野可以用视野计测绘成视野图；在视野图上，某一方位上的界限以其与视轴的夹角来表示。各种颜色的视野大小不同，从大到小依次是：白色、黄蓝色、红色、绿色（图9-7）。视野大小可反映感光细胞在视网膜上的分布，也受面部结构特征的影响。
（四）双眼视觉
两眼同时看一物体时所产生的视觉称为双眼视觉。来自双侧视网膜的信息在视觉传导通路上重新组织（如视神经的交叉）并在中枢内的整合后形成单一视觉形象。双眼视觉扩大视野，弥补盲点缺陷，并形成立体视觉。常见的双眼视觉异常是复视，多是眼外肌活动失调造成的斜视的结果。
图9-7人右眼的颜色视野
（五）色觉
色觉是一种复杂的心理现象。颜色不同，主要是不同波长的光线作用于视网膜后在人脑引起的主观印象。地球上人眼可见光线波长约为370～740nm，人眼可见光线本身并无颜色，但是作用于视网膜的视锥细胞后，却能使大脑产生色觉。人眼一般可在光谱上区分红、橙、黄、绿、青、蓝、紫7种颜色，但实际上人眼能区分的颜色不少于150种。另外，物理学上已经知道，将红、绿、蓝三种颜色光线不同比例混合，可引起在光谱上所有颜色的色觉，故将红、绿、蓝三种颜色称为三原色。用三原色学说大体可以解释色盲和色弱。凡是不能辨认三原色的某一种颜色均称为色盲。不能区分红色和绿色的患者较多见，称为红绿色盲。色盲是遗传病，男性多见，女性少见。此外，还有人只对某些颜色的分辨能力较正常人差，称为色弱。
【考点导航】与视觉有关的几种生理现象。
第三节听觉器官的功能
听觉(hearing)的外周感受器官是耳，它由外耳、中耳和内耳的耳蜗组成（图9-8）。耳的适宜刺激是空气振动的疏密波(声波),频率范围20～20,000Hz，其中最敏感的范围在1000～3000Hz强度范围0.0002～1000dyn/cm2。外界产生的声波振动通过外耳道、鼓膜和听骨链的传递，引起内耳淋巴液和基底膜振动，使耳蜗螺旋器的毛细胞兴奋，将声音转变为听神经上的神经冲动，传入听觉中枢而产生听觉。
一、外耳和中耳的传音功能
（一）外耳的传音功能
外耳由耳廓和外耳道组成。耳廓的形状有利于收集声波，起采音作用；耳廓还可帮助判断声源的方向。外耳道是声波传入内耳的通路，并对声波产生共振作用。根据物理学原理，
对于波长为其长度4倍的声波能产生最大的共振。外耳道长约2.5cm，所以在此引起共鸣的最佳共振频率约为3500Hz，当声波通过外耳道时约可增强10分贝。
（二）中耳的传音功能
中耳由鼓膜、听骨链、鼓室和咽鼓管等结构组成。中耳的主要功能是将空气中的声波振动能量高效地传递到内耳淋巴，其中鼓膜和听骨链在声音传递过程中起重要作用。
图9-8耳的结构
鼓膜为椭圆形稍向内凹的半透明薄膜，面积50～90mm2,厚度0.1mm，封闭外耳道底，作为声音由气体向固体传递的振动膜。鼓膜的结构特点使其具有良好的频率响应和较小的失真度，它的振动与声波同始同终，能如实地将声波振动传给听骨链。
听骨链是由锤骨(malleus)、砧骨(incus)、镫骨(stapes)连结成的（图9-9）。锤骨柄附着于鼓膜的脐部，镫骨底板和前庭膜窗（卵圆膜窗）相贴，砧骨居中。三者之间有关节相连，形成一个两臂之间呈固定角度的杠杆系统。杠杆的支点刚好在整个听骨链的重心上，故在能量传递的过程中惰性最小，效率最高。声波通过鼓膜、听骨链向前庭窗的传递过程中，可使其振动的压强增大，而振幅减小，这样既可以提高传音效率，又可避免造成内耳的损伤。
咽鼓管是连接鼓室和鼻咽部的通道，其鼻咽部的开口常处于闭合状态，在吞咽、打哈欠时开放。咽鼓管的主要功能是调节鼓室内的压力，使之与外界大气压保持平衡，这对于维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能有重要意义。如果由于某种原因(如炎症)时咽鼓管发生阻塞，鼓室内的空气由于被组织吸收而使其内压力降低，引起鼓膜内陷，会使听力受到影响，发生耳鸣等。在日常生活中，由于某些情况，可造成鼓室内外空气的压力差发生变化。如乘坐飞机时的升降过程，若咽鼓管鼻咽部的开口不能及时开放，也会引起鼓室内外的空气压力不平衡。此时，如果做吞咽动作，常可以避免此类情况的发生。
(三)声波传入内耳的途径
声波传入内耳的途径有气传导和骨传导两种，以气传导为主。
１.气传导外耳道空气的振动（声音）依次经鼓膜、听骨链、卵圆窗，传到耳蜗内淋巴，这种传导途径称为气传导。正常情况下，这一气传导途径效率最高。同时，鼓膜振动还可不经听骨链，而直接传到鼓室内空气，再传到圆窗和耳蜗内淋巴。这一旁路效率很差，正常时不起重要作用。
图9-9听骨链与耳蜗的结构和功能联系
２.骨传导声波直接引起颅骨的振动，再引起颞骨骨质中的耳蜗内淋巴的振动，这个传导途径称为骨传导。骨传导的敏感性比气传导低得多，因此在引起正常听觉中的作用甚微。但当鼓膜或中耳病变引起传音性耳聋时，气传导明显受损，而骨传导却不受影响，甚至相对增强。当耳蜗病变引起感音性耳聋时，气传导和骨传导将同样受损。因此，临床上可通过检查患者气传导和骨传导受损的情况来判断听觉异常的产生部位和原因。
【考点导航】声波是如何传入内耳的。
二、内耳耳蜗的感音功能
内耳又称迷路，包括耳蜗和前庭器官2个部分，耳蜗与听觉感受有关，前庭器官则
与平衡感觉有关。耳蜗的作用是把传递到它的机械振动转变为蜗神经的神经冲动。
（一）耳蜗的结构
耳蜗是声音感受器，包埋在颞骨岩部内，由一条骨质管盘旋2.5～ 2.75周而成。横断面上，骨质管内膜性结构形成三个膜性腔，即前庭阶、蜗管和鼓阶。前庭阶在耳蜗底部与卵圆窗膜相接，内充外淋巴；鼓阶在耳蜗底部与圆窗膜相接，也充满外淋巴，后者在耳蜗顶部与前庭阶中的外淋巴相交通。蜗管是一个充满内淋巴的盲管。基底膜上有声音感受器螺旋器，也称柯蒂器。螺旋器由内、外毛细胞及支持细胞等组成。每一个毛细胞的顶部表面都有上百条排列整齐的纤毛，称为听毛，毛细胞的顶部与内淋巴接触，其底部则与外淋巴相接触。毛细胞的底部有丰富的听神经末梢。盖膜在内侧连耳蜗轴，外侧则游离在内淋巴中（图9-10）。
图9-10耳蜗的横断面结构示意图
（二）耳蜗的感音换能作用
耳蜗的感音换能作用是把传递到它的机械振动转变为蜗神经的神经冲动。在此过程中，基底膜的振动至关重要。不论声波是从卵圆窗还是蜗窗传入内耳，都可通过外、内淋巴的振动引起基底膜振动，基底膜振动又带动螺旋器振动，使毛细胞与盖膜之间发生移行运动，毛细胞听毛随之弯曲变形而兴奋，将声波振动的机械能转变为耳蜗的微音器电位。当微音器电位总和达到阈电位时，便触发与其相连的蜗神经产生动作电位。该冲动沿耳蜗神经传入大脑
颞叶，引起听觉。
（三）耳蜗对声音的初步分析
目前普遍采用行波学说进行解释。行波学说认为，基底膜的振动是，首先发生在耳蜗底部，随后呈波浪状向耳蜗顶部传播。在振动传播过程中，幅度逐渐增大，到达基底膜的某一部位振幅达到最大。声波频率越高，行波传播的越近，最大振幅出现的部位越靠近基底膜底部；反之，声波频率越低，行波传播的越远，最大振幅出现的部位越靠近基底膜顶部。那么与该区域有关的毛细胞就会收到最大的刺激，来自基底膜不同区域的耳蜗神经纤维冲动传到听觉中枢，就能产生不同音调的感觉。故临床上，耳蜗顶部受损主要影响低频听力，耳蜗底部受损主要影响高频听力。耳蜗对声音强度的分析，主要取决于基底膜振幅的大小。声音越强，基底膜振动幅度越大，受刺激而兴奋的耳蜗神经元数量越多，神经冲动的频率越高，传到中枢后，主观感觉声音的强度越强。
【知识链接】耳聋
临床上将各种原因所引起的听力障碍统称为耳聋(deaf)。根据听觉功能受损的性质、原因和部位可将耳聋分为传导性耳聋、感音性耳聋、混合性耳聋三大类。传导性耳聋是指由于外耳、中耳的声音传导功能受损所引起的耳聋；感音性耳聋也称为神经性耳聋，是指由于耳蜗的感音功能、听觉传导通路或听觉中枢功能受损所引起的耳聋；混合性耳聋是指既有外耳、中耳的传音功能受损，又有内耳的感音功能或听觉神经系统的功能受损所引起的耳聋。
第四节前庭器官的功能
内耳除了耳蜗外，还有三个半规管、椭圆囊和球囊，后三者合称前庭器官。前庭器官是人体头部空间位置和运动状态的感受器，在调节肌肉的紧张性、维持机体姿势和平衡中起到重要作用。
一、前庭器官的感受器
前庭器官的感受细胞都是毛细胞，它们具有类似的结构和功能。每个毛细胞的顶部有60～100条纤细的毛，称为纤毛。其中最长的一条叫动毛，位于一侧边缘部，其余叫静毛。当动毛和静毛都处于自然状态时，毛细胞底部的神经纤维上有中等频率的持续放电；当外力使顶部纤毛倒向动毛一侧时，神经纤维上冲动发放频率增加；反之，当外力使顶部纤毛倒向静毛一侧时，神经纤维上的神经冲动发放频率减少。
在正常情况下，由于前庭器官中各种毛细胞的所在位置和附属结构不同，使得不同形式的位置变化和变速运动都能以特定的方式改变毛细胞纤毛的倒向，引起特殊运动觉和位置觉，并出现各种躯体和内脏功能的反射性改变。
二、椭圆囊和球囊的功能
椭圆囊和球囊都是膜质的小囊，两囊内各有一囊斑。毛细胞位于囊斑上，毛细胞的纤毛埋植于耳石膜中。椭圆囊和球囊囊斑的适宜刺激是直线变速运动和头部位置的改变。椭圆囊和球囊的功能是感受头部的空间位置和直线变速运动。当机体作直线变速运动或头部的空间位置改变时，由于惯性及重力作用，毛细胞与耳石膜发生位移，毛细胞受牵拉刺激而兴奋，其神经冲动经前庭神经传入中枢，产生直线变速运动的感觉或头部空间位置的感觉，同时通过姿势反射引起躯干和四肢不同肌肉的紧张度发生改变，从而使机体在各种姿势和运动情况下保持身体的平衡。
三、半规管的功能
人两侧内耳中各有三条相互垂直的半规管，分别代表三个空间平面。每条半规管一端都有膨大的壶腹，内有壶腹嵴，其中有感受性毛细胞。毛细胞在壶腹嵴的顶部，其纤毛朝向管腔并包埋在胶质性终帽中，其底部与前庭神经末梢相联系。半规管的功能是感受旋转变速运动。当身体围绕不同方向的轴作旋转运动时，相应半规管壶腹中毛细胞因管腔中内淋巴液的惯性运动而受到冲击，顶部纤毛向某一方向弯曲；当旋转停止时，又由于管腔中内淋巴液的惯性作用，使顶部纤毛向相反方向弯曲。这些信息经前庭神经传入中枢，可引起眼震颤和躯体、四肢骨骼肌紧张性的改变，以调整姿势，保持平衡；同时冲动上传到大脑皮质，引起旋转感觉。
四、前庭反应和眼震颤
（一）前庭反应
来自前庭器官的传入冲动，除与运动觉和位置觉的引起有关外，还引起各种姿势调节的反射、眼震颤和植物性功能的改变，这些现象统称为前庭反应。包括前庭器官的姿势反射和前庭自主神经反应。
1.前庭器官的姿势反射
当人体进行直线变速运动时，可刺激椭圆囊和球囊，反射性地改变颈部和四肢肌的紧张度。例如人乘坐电梯时，因电梯突然上升，会反射性引起下肢伸肌的紧张性降低而使下肢屈曲；电梯突然下降时，伸肌紧张加强而腿伸直等，这些都是直线变速运动引起的前庭器官的姿势反射；同样在作旋转运动时，也可以刺激半规管，反射性改变颈部和四肢肌肉的紧张度，
以维持姿势的平衡。例如当人体向左侧旋转时，可反射性引起左侧上、下肢伸肌和右侧曲肌的肌紧张加强，使躯干向右侧偏移，以防歪倒；而旋转停止时，可使肌紧张发生反向左侧偏移。
由此可见，当发生直线变速运动或旋转变速运动时，产生姿势反射的结果，常与发动这些反射的刺激相对抗，其意义在于维持一定的姿势和保持身体平衡。
2.自主神经反射
当半规管感受器受到过强或者过长的刺激时，常引起自主神经功能失调，导致心率加速，血压下降，呼吸加快，出汗及恶心、呕吐等现象，称前庭自主神经反应。有些人由于前庭器官的功能过于敏感，导致这些现象特别明显，出现晕车、晕船等症状。
（二）、眼震颤
前庭反应中最特殊的是躯体旋转运动时出现的眼球的往返运动，称为眼震颤。眼震颤主要由半规管的刺激引起，而且眼震颤的方向也由于受刺激半规管的不同而不同。两侧的水平半规管引起水平方向的眼震颤（图9-11）。上半规管引起垂直方向的眼震颤。后半规管引起旋转性眼震颤。临床和特殊从业人员常进行眼震颤试验以判断前庭功能是否正常。
图9-11眼震颤示意图
(a)头前倾30度，旋转开始时的眼震颤方向;(b)旋转突然停止后的眼震颤方向
【复习项目】
重点串联
本章三部分内容：视觉器官的功能、听觉器官的功能、前庭器官的功能。
1.感受器→接受刺激→适宜刺激、换能作用、编码作用、适应现象
2.感受器+附属结构→感觉器官→视觉器官、听觉器官、前庭器官、嗅觉器官、味觉器官
3.光线→折光系统→感光系统→换能、编码→神经冲动→视觉传导通路→视觉中枢→视觉
4.晶状体的调节、瞳孔的调节、双眼球会聚反射→折光异常→近视、远视、散光→矫正
5.光线→视锥系统、视杆系统→光化学反应→感受器电位→视神经神经冲动→中枢→视觉6．声波→外耳→中耳→耳蜗→基底膜振动→毛细胞→感受器电位→听神经动作电位→中枢→听觉
7.前庭器官（半规管、椭圆囊和球囊）→姿势、运动状态→身体平衡→前庭反射
（王青）