渔业资源与渔场学教案之三

渔业资源与渔场学教案(3)第次课授课时间教案完成时间

第二章渔业资源的生物学基础

第二节年龄和生长

有关年龄和生长方面的研究，国内外研究得比较普遍，资料也积累得很丰富。鱼类年龄和生长的研究历史悠久。

1716年荷兰学者烈文虎克(Leeuwenhoek)就采用鳞片观察鲤鱼的年龄。

1898年霍夫蒲(Hoffbauer)发现鲤鱼鳞片上许多排列疏密相间的同心圈轮纹，并确定冬季所生长的紧密环纹，借此推测鲤鱼的年龄。

1910年李安(Lea)提出鱼体长度与鳞片长度成正比的关系。

20世纪30－40年代，薛芬(Selphin)曾在英国发表了“鳞鱼的年龄和生长关系”的论文，1943年他又发表“怎样用鳞片研究群体”和“鲤鱼、鲫鱼脊椎骨数目与水温关系”。

如Rounsefell与Everhart(1953)、Tesch（l971）和Gljsaeter等（l984）总结和评论了鉴定年龄的各种技术；

Weatherley（l972），Ursia（l979）和Ricker(1979)等对鱼类生长及生长曲线、生长模型作了全面的综合评述和总结。

解放以前，我国学者寿振黄发表了“数种食用鱼类年龄和生长之研究”。建国后，我国学者进行了更为深入的研究，如张孝威(1951)用耳石和第2辐鳍骨研究鳚鱼的年龄与生长。1958年之后许多学者曾对鳓鱼、黄姑鱼、大黄鱼、小黄鱼等进行研究，并用鳞片、耳石进行年龄鉴定。在淡水鱼类中，对白鲢、鳙鱼等用鳞片、鳍条、鳃盖骨等进行年龄与生长的较系统研究。

一、鱼类年龄与生长研究在渔业上的意义

1，为制定合理的捕捞强度提供科学的依据。

2，确定合理的捕捞规格。

3，为渔情预报提供基础资料。

4，拟定水域养殖种类的措施。

5，提高种类移殖和驯化效果。

6，鱼类的生长特点也是研究鱼类种群特征的一个重要依据。

二、鳞片、耳石等构造和年龄鉴定

（一）年轮形成的一般原理及其鉴定材料

当夏季鱼类大量摄取营养物质时，生长就十分迅速，而在冬季鱼类缺少食物时，其生长速度就缓慢下来，甚至停滞。鱼类的这种生长规律，具体反映在骨片、鳞片的生长上，即春夏季节鱼类生长十分迅速，在鳞片上形成许多同心圈，而且呈宽松状况称为“疏带”，也称“夏轮”；但到了秋冬季节，鱼类生长缓慢甚至停滞，这时在骨片上或鳞片上形成的同心圈纹较窄，称为“密带”，也称“冬轮”。疏带与密带结合起来构成生长带，这样，每年就形成一个生长轮带，也就是一个年龄带或一个年轮。通常，大多数鱼类是这样生长的，但有个别是例外的，如东海区的黄鲷一年形成两个年轮；黄鲷到高龄时，年轮形成无规律性，有时2－3年才出现一轮。

总之，年轮的形成不应该看成只是由于季节性水温变化所致，而是鱼类在生长的过程中(遗传的作用)，由于外界环境的周期变化通过内部生理机制产生变化的结果，也就是鱼类的生理周期性变化的结果。

用于鉴定鱼类年龄的材料有鳞片、耳石、鳃盖骨、脊椎骨、鳍条、匙骨等，然后配以现代化设备如显微镜、解剖镜等。但不同的鱼类其理想的鉴定材料也不同，所以在有条件的情况下，往往需要用几种材料鉴定法对比分析后再确定。如我国一些经济鱼类采用下列材料鉴定年龄，大小黄鱼以耳石为主，鳞片为辅；带鱼以耳石为主，脊椎骨为辅；鲐鱼以耳石为主，脊椎骨和鳞片为辅等；鳓鱼以鳞片为主，耳石为辅；蓝园鯵以鳞片为主；沙丁鱼以鳞片为主；太平洋鲱鱼以鳞片为主，耳石为辅。

鉴定鱼类年龄是一项细致的工作，尤其是老龄鱼的年龄鉴定常常存在相当大的困难，因此至今还没有一个能自称对所有鱼类的年龄鉴定是绝对准确的。鱼类和无脊椎动物的年龄鉴定可以通过饲养、标志放流、观察年轮及分析长度分布等方法，较为适用的方法为年轮法和长度频率法。而年轮法又包括了利用鳞片鉴定年龄、利用耳石鉴定年龄、利用脊椎骨鉴定年龄等。

（二）利用鳞片年轮鉴定方法

鳞片是鱼类皮肤的衍生物，是适应水域环境的一种构造。它作为鱼类的外骨骼，广泛存在于现生硬骨鱼类的体表。鳞片的数目和形态特征是鱼类分类的主要特征之一，也是鱼类年龄鉴定和生长状态分析的重要依据。

用于观察鳞片的仪器通常有：显微镜、解剖镜、投影仪、照相放大机和幻灯机等设备。1，鳞片的结构

鱼类的鳞片主要分为侧线上鳞、侧线下鳞和侧线鳞三个部分，其结构直接反映出鱼类的分类特征和生长特征是研究鱼类分类、生存环境和生长趋势的重要组成部分。

（1）辐射沟(scale grooves)。

（2）环片(circuli)：又称鳞嵴。

（3）鳞焦（scale focus）。

2，鳞片类型

通过对多数硬骨鱼类鳞片的研究，将鳞片类型初步划分为四种代表性类型（图2－11）：

(1)鲑鳟型。

(2)鲷型。

(3)鲱型。

(4)鳕型。

3，鳞片的年轮特征

硬骨鱼类常见的年轮标志的主要形态特征，一般可分为五种类型（图2－16）：

（1）疏密型

（2）切割型

（3）明亮型

（4）平直型

（5）乱纹型

4，副轮、生殖痕和再生鳞

除了年轮标志外，鱼类的鳞片上还会出现其他轮纹，如副轮、幼轮等。因此在鉴定年龄时，要学会正确判别其他轮纹和年龄标志。

5，鳞片的采集

由于获得鳞片比较方便，以及能够运用它能够较清楚地看到年轮，因此鳞片成为目前最常用的鉴定年龄的材料。

一般来说，在未了解某种鱼类鳞片的年轮形成的性质前，应先对该鱼体侧进行分区采集，然后进行观察比较，选择鳞片正规、轮纹明显的区域为采鳞部位。取鳞后，可以立即做成片子。作片子时，可将新鲜的鳞片浸在淡氨水或温水中数分钟，然后用牙刷或软布轻擦表面，再放到清水中冲洗，拭干后即可用于观察。

（三）利用耳石鉴定年轮

1，鱼类耳石日轮的发现和研究进展及其意义

1971年美国耶鲁大学地质和地球物理学系的潘内拉首先提出了银无须鳕(Merluccius bilinearis Mitchill)耳石上存在日轮，之后一些学者陆续证实其他鱼类也具有耳石日轮。

美国、加拿大、英国、日本等国诸多学者已采用多种方法研究报道了鲱形目、鲑形目、灯笼鱼目、鳗鲡目、鲤形目、鳉形目、鳕形目、鲈形目、鲽形目等百余种海淡水鱼类的耳石日轮，表明耳石日轮是鱼类普遍存在的现象。

加拿大研究者用耳石日轮宽度（间距）与体重的线性关系推算其研究红大麻哈鱼稚幼鱼

的体重、生长。

美国学者拉特克用电子微探针测定耳石日轮中铝和钙的含量比例，作为环境历史变化指标，来研究鱼类的生活史。

我国在这方面的研究工作处于初始阶段，在鲤鱼、脂眼鲱、白仔鳗、鲍鱼等9种鱼类上已取得研究成果。耳石日轮的发现，是70年代以来世界鱼类生物学研究最重要的进展，它拓宽并深化了鱼类生物学研究领域。因此，鱼类耳石通常被用来鉴定鱼类(特别是海洋鱼类)的年龄或生态类群。

2，鱼类耳石日轮的形态特征

在鱼类内耳中的椭圆囊、球囊和听壶中，分别具有微耳石、矢耳石和星耳石3对耳石，其上均有日轮沉积。大多数鱼的矢耳石较大，因此一般采用矢耳石研究日轮。但一些学者报道鲤科鱼类的微耳石形态变化较稳定，更适于日轮生长研究。

在光镜或扫描电镜下观察制片，耳石中心是一个核，核的中心是耳石原基，核外为同心排列的日轮。由于耳石形态随鱼体生长而发生变化，日轮形态也相应改变，一般由最初正圆形耳石的同心园轮到最后稳定的梨形或长圆形耳石的同心梨形或长圆形轮。

3，鱼类耳石日轮生长规律

耳石日轮研究首先要确证耳石上的轮纹是不是一天形成一轮？这可采用饲养鱼日龄与日轮对照法、耳石日轮标记法(特化学印迹或环境刺激留在实验鱼耳石上)等，但最简便可靠的方法是日龄与日轮对照法。从胚胎发育后期耳囊内出现耳石开始，连续跟踪观察第一个日轮出现时间，则可知日龄与日轮对照确定耳石轮纹是否是日轮。从已研究报道的鱼类来看，大多数是孵出之后第二天开始形成第一个日轮(如遮目鱼、香鱼、草鱼、鳙鱼等)，或卵黄接近吸收完转为外源营养时形成第一轮，如大姜鲆、大西洋鲱等。第一轮形成之后，正常条件下一天形成一轮，即日轮。

4，鱼类耳石日轮的观察研究方法

耳石材料应取自新鲜鱼。（1）耳石采集；（2）耳石的保存、固定和贮藏；（3）耳石的测量；（4）准备和检测；（5）摄影；（6）计数；（7）作标记使之有据可查等步骤。

目前国际上多采用计算机控制的显微照相系统，用图象处理软件进行清晰化处理，然后输出到视频打印机中制片，获得高清晰度的日轮图象，以提高研究工作的精度和质量。磨片时需注意切勿失去其中心。

（四）鳞片和耳石鉴定方法的比较

国外许多研究表明鳞片只适用于生长较快的低龄鱼的年龄鉴定，它通常低估高龄和生长缓慢个体的年龄，其准确度和精确度要比耳石、鳍条、鳃盖、脊椎骨、匙骨等差，差距有时很大。耳石被认为是比其他钙化结构更可靠，更精确的材料。Erickson发现鳞片和鳍条鉴定生长较快的大眼梭鲈年龄，其结果与耳石相近，而鉴定生长较慢的高龄鱼，耳石比鳞片和鳍条更容易、更准确。

因此，一般认为，对年龄组成较为简单、生长较快的种群，用耳石、鳞片都是可行的，而鳞片则具有采集方便、处理简单的优点，在精确度要求不是很高的情况下，可仅取鳞片作为年龄鉴定的材料；而对年龄组成复杂、生长缓慢的种群，选用鳞片作为鉴定材料则显然不适用，耳石因在鉴定高龄个体和生长缓慢的种群上依然具有精确度高的优点。

三、鱼类年龄的研究方法

（一）年龄组的名称

鱼的年龄是指完成一个生命的年数或生活过的年数。鱼群中相同年龄的个体,称为同龄鱼。在统计中,把这些同龄鱼归在一起,称为同龄组,如当年出生的鱼称为0龄鱼。出生第二年的鱼称为1龄组,出生第三年的鱼称为2龄组,依此类推。一个鱼群,同一年或同一季节出生的全部个体,称为同一世代。一般以出生的年份来表示属于某一世代。若该世代的鱼发生量极充足,也就是亲鱼的数量丰富,产卵量很高,幼鱼的发育阶段环境良好,饵料丰盛,成活率高,构成了丰富的可捕资源。可捕量高的世代称为强盛的世代。

(二)鉴定年轮的方法 1，直接方法 （1）饲养法。 （2）标志放流法。

2，间接方法

(1)彼得生(Peterson,1895)的鱼体自然长度分布曲线法。该方法是利用鱼体自然长度分布曲线测定渔获物的年龄组成。

(2)葛莱汉姆(Graham,M.)法。通过常年分析渔获物组成状况,利用优势长度组的生长,断定鳞片上(或骨片上)的轮纹是否每年生长一次,如某种鱼在上一年20cm 的体长组特别多,而今年以30cm 体长的鱼体鳞片上的年轮数比去年多一圈,这样鳞片上的轮圈尚属真的年轮。

（3）相对边缘测定法。在一周年内逐月以渔获物中采集一定数量的标本,并观察鳞片上轮纹在鳞片边缘成长的变化情况,即可证明鱼类年龄的形成周期和时间,测量鳞片边缘增长的方法有两种：

第一种是计算鳞片边缘增长幅度与鳞片长度的比值。

R

r R K n

-=

第二种计算方法是根据鳞片边缘增长幅度（R －r n ）与鳞片最后两轮之间的距离r n -r n-1

的比值K 的变化，作为确定年轮形成周期和时间的指标。

其计算公式为：

1

---=

n n n

r r r R K

式中：K 为边缘增长值；

R为中心到边缘的距离；

R-r n为边缘到倒数第一轮的距离；

r n-r n-1为倒数第一和第二轮之间的距离。

边缘愈宽，K值愈大；反之，K值就愈小。在新轮形成之初，K值极小，接近于0。当K 值逐渐增大，边缘幅度接近两个轮间的宽度时，则表明此时新轮即将出现。如图2－18

所示。

四、鱼类的生长及其测定方法

1，鱼类生长的规律及其一般特性

（1）鱼类生长阶段的划分

鱼类的生长阶段可分三个时期:第一阶段，未达到性腺成熟的鱼；第二阶段，鱼类处于

性成熟时期；第三阶段，进入衰老期。

（2）未成熟鱼体的生长调节

鱼类各发育阶段不同，其生长特点有异。鱼类的体长增长最迅速的时期，通常是在结束

稚鱼阶段之后到性腺完全成熟之前，也就是幼鱼期间。

鱼类有如此生长特点是因为鱼类在性成熟之前，体长迅速增加可保障免遭敌害生物的袭

击，以降低死亡系数。

（3）性成熟期间生长的调节

鱼类性腺成熟期间，饵料的营养大部分用于性腺的发育和成熟过程，以保证生殖产物代

谢活动的需要，提高种群的繁殖能力和子代成活率。

（4）衰老期的生长调节

鱼类的衰老期是指鱼类正常代谢过程的减缓或停滞，此期的饵料只用于维持生命活动，

体长和体重的增加较缓慢。衰老期鱼类的繁殖力下降，特别是性腺发育不健全、萎缩或受精

率低。

2，影响鱼类生长的主要因素

鱼类的生长是受到多方面因素的影响，一般可分为内部因素和外部因素。内部因素主要

是指生理和遗传方面，这是生物学研究的主要内容。而外因是指外界环境因子对生长的影

响。鱼类生活的外界环境又可分为生物学和非生物学两个方面。生物学方面主要体现在捕食

与被捕食的关系，即凶猛动物的捕食。在非生物性方面，包括温度、盐度、溶解氧、光照等

因子。。

3，测定鱼类生长的方法

（1）直接测定法

根据每批渔获物各样品所测定的年轮和生长资料，按年轮组归并计算出各年龄组的平均长度，即为直接观测鱼类的生长数值，进而算出每年实际增长的长度。

（2）长度的逆算

1901年华尔特(Walter)研究了鲤鱼的生长,首先发现鳞片的轮纹与鱼体长度成正比关系(图2－20)。同年挪威学者李安(Lea)和戴尔(Dahl)发展了这一发现，他们认为鱼类鳞片的增长随年龄而增加，鳞片长度与体长成正比例。其其公式为：

L R

r L t

t ?=

式中；L t 代表鱼类在以往年份的长度； L 代表捕获时实测的长度 R t 代表于L t 相应年份鳞片的长度 R 代表捕获时鳞片的长度

此后，许多学者经过不断地研究，又引伸出一系列公式。同时发现上述公式在推算鱼类生长时，与实测存在一定的误差，即在推算的鱼类长度要小于直接测定的数值。这种误差特别在老龄鱼体上表现的越发显著，这种现象称为罗查李（Rosa-Lea ）现象。

该方法不足之处在于没有考虑鱼体长度和鳞片长度的生长特征，因为鱼类时在生长到一定长度后才出现鳞片，并非刚一孵化就出现鳞片。为此，1920年Rosa Lee 将公式修正为

a a L R

r L t t +?=

)－（ 式中：a 代表开始出现鳞片时的鱼体长度； 上式表示鳞片的生长与鱼的生长呈直线相关，即

bR a L +=

其中a ，b 为常数；

a 为生物学意义，是出现鳞片时的体长；

b 相当于每单位鳞片的体长。

后来经过进一步研究，许多学者认为有的鱼类鳞片与体长的增长并非是呈直线关系，而是采用了其他模式（相关关系）进行分析研究，如幂指数，抛物线，双曲线等。邓中麟等（1981）在研究汉江主要经济鱼类的生长时，利用了上述几个逆算模型，并进行了比较。

b as L = 2cs bs a L ++= s

a b L /1

+=

（3）鱼类生长率类型和生长指数的计算

鱼类的生长可依据体长(L)或重量(W)描述,它们可以划分为几种: ①在某一年份的绝对增长率(或增重率)：L 2－L 1或W 2－W 1。 ②相对增长率:（L 2－L 1）/L 1或（W 2-W 1）/W 1(通常用百分比计算)。

③瞬时增长率：lnL 2-lnL 1或lnW 2-lnW 1,代表各种形式的典型种群生长曲线。

（4）平均生长率的计算估算

平均生长率的通常顺序是:①以鳞片测定年龄,并对各个年龄进行测量；②建立鳞片大小与鱼体大小的关系；③对每一条鱼逆算鳞片上所代表的最后一个完整年份开始和结束时间的

体长；④计算各个鱼的函数斜率b ，其公式lnW=lna+b(lnL)；⑤取每尾鱼最后一个完整的生长年的起始长度和末期长度的自然对数,并相减,这样就将得到每尾鱼的瞬时长度增长率。⑥每一年龄组的瞬时增长率进行平均,其平均值乘以b 便得到各年龄的平均瞬时重量的增长率G 。

（5）鱼类体长与体重关系

渔业生物的生长是指个体的线性大小－体长、肛长、胴长、壳长和头胸甲长等与体重随时间增加的过程。生长是种群动态变化的主要影响因素，对于种群的生长规律及其相关的影响因子的研究可为资源量评估和渔业管理提供有关的参数。

渔业生物个体可测量和计数的特征之间都有一定的关系，在鱼类的体长、肛长，虾、蟹类的体长、头胸甲长，头足类的胴长，贝类的壳长与其体重之间存有显著的相关关系（图2－26）。通常用下式来表示：

b L a W ?= L b a W ln ln ln +=

式中： W 为体重；

L 为体长、肛长、胴长、壳长、头胸甲长； a 、b 为两个待定的参数；

当b=3时为均匀生长，个体具有体形不变和比重不变的特点； 当b ≠3时，为异速生长。

b 值的变化与鱼类的生长和营养有关，不同种群之间或同一种群不同年份之间b 值有所差异。

同一种群不同生活水域，不同生活阶段以及雌雄之间存有一定差异，我国近海海洋鱼类和无脊椎动物的b 值均为2.4－3.2之间。淡水鱼类稍大一些，也在Brawn(1957)提出的2.5－4.0之间。华元渝等(1981)用数学的观点阐述了上式的生物学意义，认为当b 值发生微小的变化时，a 值的变化比较明显，b 值的大小反映了不同种群或同一种群在不同生活阶段与性别和环境等的变化。

图2－22 体长与体重的关系 图2－23 经过取对数之后的体长与体重关系

（6）鱼类生长方程 ①生长的基本原理。

②Bertalanffy 体长与体重生长方程。Von Bertalanffy(1938)在假定有机体的重量与长度的立方成比例的条件下，从理论上导出一个表示生长率的方程：

)(L L K dt

dL

-=∞ 解方程：

Kt e C L L -∞?-=

假定t=t 0， L=0，则有00

=?--∞Kt e C L 0Kt e L C ∞=

则

]1[)(0t t K t e L L --∞-?=

3)(]1[0t t K t e W W --∞-?=

式中：L t 和W t 分别为t 时的个体长度和重量； L ∞和W ∞分别为渐近长度和重量；

K 为生长参数，与鱼类的代谢和生长有关；

t 0为一假定常数，即W ＝0时的年龄，在理论上应小于零。

水产经济动物的整个生长过程可用图2－24来表示。其整个生长过程呈现出半条渐近的抛物线，其体长达到一个渐近的最大值。

③生长速度和加速度

对上述Bertalanffy 体长与体重生长方程进行求一阶和二阶导数，则可分别得出生长速度和加速度：

生长速度为：

)(0t t K e KL dt dL

--∞= 2)()(]1[300t t K t t K e e KW dt

dW

----∞-= 生长加速度方程为： )(2

2

2

0t t K e L K dt L d --∞=－ []

13]1[3)()()(22

2000-?-=------∞t t K t t K t t K e e e W K dt

W d