种子生物学整理版

种子生物学

Seed Biology

第一章绪论

种子生物学是研究植物种子的特征特性和生命活动规律及种子处理加工、种子贮藏原理和技术的一门应用科学。

第一节种子的基本概念

种子是高等植物的繁殖器官。

菌藻类、苔藓、蕨类为低等植物，不以种子繁殖（蕨类个别能产生种子）。

被子植物单子叶5万种

种子双子叶20.5万种

裸子植物---- 700余种

植物学上种子----指由胚珠发育而成的繁殖器官。（狭义）

农业生产上种子----凡是生产上可作为播种材料的植物器官均称为种子。（广义）

播种材料种类:

(一) 真种子

播种部分刚好由胚珠发育而来，系植物学上所指的种子。如棉花、油菜及十字花科的各种蔬菜、黄麻、亚麻、蓖麻、烟草、芝麻、瓜类、茄子、番茄、辣椒、等。

(二)类似种子的干果

植物学上称果实。成熟后果皮不开裂，可以直接用果实作为播种材料，如：

颖果----禾本科作物的小麦及玉米等为典型的颖果，而水稻与皮大麦果实外部包有稃壳，在植物学上称为假果；

瘦果----向日葵、荞麦、大麻、苎麻；与颖果不同处是果种皮可以分开。

几个概念：

子实----类似种子的果实。

谷实----禾谷类作物的子实。

子粒----包括子实及真种子。

(三)用以繁殖的营养器官

包括根茎类作物的自然无性繁殖器官。如

块根－－－甘薯和山药

块茎－－－马铃薯和菊芋

地上茎－－－甘蔗

球茎－－－芋、慈菇、荸荠

鳞茎－－－葱、蒜、洋葱

地下茎－－－藕、竹鞭、苎麻

(四)植物人工种子

是指将植物离体培养中产生的胚状体(主要指体细胞胚)，包裹在含有养分和具有保护功能的物质中而形成，在适宜条件下能够发芽出苗，长成正常植株的颗粒体。也可称为合成种子(Synthetic Seeds)、人造种子(Man-made Seeds)或无性种子(Somatic Seeds)。

优点：

(1)可使自然条件下不结实或种子很昂贵的特种植物得以繁殖；

(2)繁殖速度快；

(3)可固定杂种优势，使F1代杂交种多代使用等。

第二节种子生物学的内容和任务

狭义----包括种子形态特征、化学成分、生理生化，种子寿命和种子活力等内容，从基础理论方面加深对种子的认识。

广义----除狭义内容外，还包括种子处理加工(清选，干燥，处理和包衣)、种子贮藏等内容。

因此种子生物学既是植物生产类专业的一门重要专业基础课，又是一门直接为农业生产服务的应用技术课程。

种子生物学的任务主要为以下几方面：

1、根据种子生理生化特性和遗传机理与生态关系，阐明各种作物种子形成发育、成熟、休眠、萌发特性和激素调控机理，从而为作物生产和种子生产提供有效调控管理技术措施。

2、根据种子的形态特征、化学成分、水分特性、呼吸代谢和活力特性，为种子的合理和安全加工技术，提供理论依据和实用技术；并为种子利用，提供其营养价值及加工工艺的参考依据。

3、根据种子的形态结构，理化特性，生命活动和寿命的特点，阐明其贮藏特性，为种子合理、安全的包装和贮藏提供理论基础。

4、根据种子为有生命的生物有机体和作为播种材料的特性，制订合理的管理措施，确保全面利用优良品种的优质种子，推动农业现代化和农业可持续发展

第三节种子生物学的发展

种子生物学源自种子学。种

子学是一门后起的学科，

1876年奥地利科学家

Nobbe 在德国首次发表了

种子科技方面的巨著《种子

学手册》，而被推崇为种子

学的创始人。

在此前后，许多杰出的科学家对种子科学作出了引人注目的贡献，如Nawashin(1898)对被子植物双受精的研究，Sachs(1859,1865,1868,1887)对种子成熟过程中营养物质累积变化的报道，De Vries(1891)揭示后熟与温度的关系，Haberlandt (1874)等对种子寿命的长期研究，以及一些作者关于种子发芽的许多有价值的报道，其代表人物如Wiesner(1894，关于萌发抑制物质)、Cieslar (1883，关于光对发芽的影响和光谱的作用)及Kinzel (1907，关于光对发芽的作用)和Sachs(1860，1862，1887，关于发芽温度和发芽生物学)等。

20世纪是种子科学迅猛发展并推动世界各国种子工作及农业生产前进的重要时期。1931年ISTA(国际种子检验协会)颁发了世界第一部国际种子检验规程，促进了国际种子的贸易和交流，1934年日本科学家近藤万太郎的《农林种子学》问世，对种子界的影响很大。

在20世纪中叶，种子科学方面突破性的发现及重要著作不少，如Borthwith等(1952)对光敏素的报道，Crocker和Barton的《种子生理学》，原苏联科学家柯兹米娜的《种子学》，什马尔科的《种子贮藏原理》，菲尔索娃的《种子检验和研究方法》，我国叶常丰等的《种子学》及《种子贮藏与检验》，郑光华等的《种子工作手册》《实用种子生理学》和《种子活力》等，这些著作对我国种子科学的普及和发展起了积极的作用。

种子学课程于1953年在浙江农学院创设，作为种子研究生的一门重点课程，1955年开始作为该校农学专业本科生的必修课。叶常丰是该课程的创始人。他主编的种子科学方面的教材(《种子学》1961年出版，1980年修订；《种子贮藏与检验》1961年出版；《作物种子学》，1981年出版)成为全国种子工作者的必备参考书和在职进修干部的课本，70年代种子学课程被规定为全国农业院校农学专业学生必修课。种子学的普遍设置与发展，对推进我国的种子工作和农业生产发挥了重要的作用。

国际上知名机构：

英国的里丁(Reading)大学农学系，英国皇家植物园；

美国马里兰州贝尔茨维尔的国家种子研究实验室，美国康奈尔大学、俄亥俄州立大学农学系和柯林斯堡的国家种子贮藏实验室、爱荷华州立大学种子科学中心、加州大学戴维斯分校种子生物技术中心；

丹麦Wageningen大学种子科学中心；

巴黎第六大学；

德国Hohenheim 大学；

马来西亚马来大学农学系；

国际种子检验协会(ISTA)；

美国官方种子分析家协会(AOSA)；

国际植物遗传资源研究所（IPGRI）

种子生物学与其他学科的关系

种子生物学的理论是建立在其他自然科学的基础上的独立科学体系，如植物学(包括形态、解剖、分类、生理生态、胚胎等)、化学(主要是有机化学和生物化学)、物理学、生物统计学以及遗传学、分子遗传学、种子病理学、农业昆虫学、微生物学等作为基础。因此，为了很好理解和掌握种子生物学课程的内容，充分发挥它在农业生产上

的指导作用，必须首先掌握各门基础课的知识；另一方面，种子生物学的理论知识又是许多其他学科的重要理论基础，因此它可以在广阔的范围内为农业和工业生产服务。

第四节种子产业的发展和种子生物学的重要性

解放前，我国的种子产业未从粮食部门中独立出来。新中国成立后，农业生产迅速发展，种子工作和相应的学科受到重视而逐步加强。50年代开始，大力贯彻推行“ 自选、自繁、自留、自用，辅之以必要的调剂”的种子工作方针，各地纷纷建立种子仓库，但以民房改建的简易仓较多，条件较差。1978年根据国家加强种子工作的精神，各地先后建立了各级种子公司，并在以往“ 四自一辅”方针的基础上，总结过去长期实践经验，提出了种子工作“ 四化一供”，即“种子生产专门化，种子加工机械化，种子质量标准化，品种布局区域化；并以县为单位组织统一供种”。这期间种子仓库建造大量增加，质量也提高，而且不少地方还建立了低温库和种子加工厂，使种子贮藏的年限得到延长，种子加工水平得到提高。

1995年我国提出创建种子工程。实施种子工程，目的是为了加速建设我国现代化种子产业，提高我国良种的综合生产力、推广覆盖率和市场占有率，提高种子的商品质量和科技含量，促进农业和农村经济持续快速健康发展。

实施种子工程的目标是建立起适应社会主义市场经济体制的现代化种子产业发展体制和法制管理体制。实现五化：种子生产专业化、育繁推一体化、种子商品化、管理规范化、种子集团企业化。

种子工程的主要内容包括新品种选育和引进、种子繁殖和推广、种子加工和包装、种子推广和销售及宏观管理等五个方面，具体包括种质资源收集和利用，新品种选育和引进，品种适应性区域试验，新品种审定和管理，原种繁殖，良种生产，种子加工精选，种子包衣，种子挂牌包装，种子贮藏保管，种子收购销售，种子调拨运输，种子检疫，种子检验和种子管理15个内容。

1989年国务院颁布了中华人民共和国种子管理条例，1991年提出了实施细则。2000年7月8日第九届全国人民代表大会常务委员会通过了中华人民共和国种子法，自同年12月1日起施行，国务院发布的种子管理条例同时废止。

种子法提出“国家建立种子贮备制度，主要用于发生灾害时的生产需要，保障农业生产安全。对贮备的种子应当定期检验和更新”。同时在种子法中将“具有能够正确识别所经营的种子、检验种子质量、掌握种子贮藏、保管技术的人员”和“具有与经营种子的种类、数量相适应的营业场所及加工、包装、贮藏保管设施和检验种子质量的仪器设备；”作为申请领取种子经营许可证的单位和个人应当具备的条件。

种子法还明确规定“ 销售的种子应当加工、分级、包装。”从而，在法律上对种子提出了更高的要求。

种子生物学能为种子工程提供种子科学的理论依据和先进实用技术。为我国的种子产业发展提供技术的保证。

第二章种子的形态构造和分类

鉴别各种种和品种的重要依据

与清选、分级及安全贮藏有密切关系

种子的大小、整齐度和饱满度与播种品质有一定关系

根据农作物种子的千粒重推算田间播种量。

因此掌握各种农作物、林木和杂草种子形态特征的基本知识，具有十分重要的现实意义。

第一节种子的一般形态构造

(一)种子的外部性状

1、外形

常见的种子的外形：球形(豌豆)、椭圆形(大豆)、肾脏形(菜豆)、牙齿形(玉米)、纺锤形(大麦)、扁椭圆形(蓖麻)、卵形或圆锥形(棉花)、扁卵形(瓜类)、扁圆形(兵豆)、楔形或不规则形(黄麻)等。

其他比较稀少：有三棱形(荞麦)、螺旋形(黄花苜蓿的荚果)、近似方形(豆薯)、盾形(葱)、钱币形(榆树)、头颅形(椰子)。此外还有细小如鱼卵(苋菜)，带坚刺如菱角(菠菜)，具薄翅如蝴蝶（墨西哥猴梳藤）、细小如尘埃(兰花)以及其它种种奇异形状。

鹰嘴豆

扁豆

饭豆

2、色泽

? 种子因

含有各种不同的色素，往往呈现不同的颜色及斑纹。

利马豆

??可根据不

同色泽鉴别

作物的种和

品种

小豆

Celery 芹菜

3、大小

常用子粒的平均长、宽、厚或千粒重来表示。生产上，用千粒重作为衡量种子品质的主要指标之一。

不同植物种子大小相差悬殊。

蚕豆的千粒重可达2 500g以上

烟草种子的千粒重仅0.06-0.08g

同一种作物品种间种子大小的变异幅度也相当大，如小粒玉米的千粒重约50g，而大粒品种可达1 000g以上。但主要农作物的种子千粒重大多数在20-50g。

（二）种子的基本构造

1、种被起保护作用，成熟后细胞死亡，内含物消失，只留下细胞壁。有果皮和种皮组成。

果皮----由子房壁发育而成，一般分三层：外果皮，中果皮及内果皮；但在农作物中，水稻、小麦、玉米等果皮分化均不明显。

种皮----由一层或二层珠被发育而成，外珠被发育成外种皮，内珠被发育成内种皮。外种皮质厚而强韧，内种皮多成薄膜状。禾谷类作物种皮到成熟时，只残留痕迹，而豆类作物种子的种皮一般都很发达。在种皮的细胞中，不含原生质，因此细胞是没有生命的。

种皮上构造：

(1)发芽口珠孔发育而来。授粉后，花粉管伸长，经此孔进入胚囊。当胚珠受精后，发育成为种子，就称为种孔或发芽口。它的位置正好位于种皮下面的胚根尖端。当种子发芽时，水分首先从这个小孔进入种子内部，胚根细胞很快吸水膨胀，就从这个小孔伸出。

(2)脐种子成熟后从珠柄上脱落时的疤痕。其颜色和种皮不同，形状大小亦因植物种类而差异。脐的性状是鉴定和区别品种的重要依据。有些种子实际上是植物学上的干果，如禾谷类的子实，菊科和蓼科的瘦果，只能看到果脐。禾谷类子实的果脐很小，且不明显，需用扩大镜进行观察。

(3)脐褥或脐冠有些植物的种子，从珠柄脱落时，珠柄的残片附着在脐上，这种附着物称为脐褥或脐冠，如蚕豆、扁豆等。

(4)脐条又称种脊或种脉，它是倒生或半倒生胚珠从珠柄通到合点的维管束遗迹。维管束从珠柄到合点时，不直接进入种子内部而先在种皮上通过一段距离，然后至珠心层供给养分。不同类型植物的种子，其脐条长短不同；豆类和棉花等种皮上可观察到明显的脐条。由直生胚珠发育而来的种子是没有脐条的。

(5)内脐脐条的终点部位(亦即维管束的末端)，是胚珠时期合点遗迹。通常稍呈突起状，在豆类和棉花的种子上可看得比较清楚。

2、胚

胚是种子最主要的部分，由受精卵发育而成的幼小植物体。一般可分为胚芽、胚轴、胚根和子叶四部分。

(1)胚芽长成地上部分，它是叶、茎的原始体，位于胚轴的上端，它的顶部就是茎的生长点。在种子萌发前，胚芽的分化程度是不同的，有的在生长点基部已形成一片或数片初生叶，有的仅仅是一团分生细胞。禾本科植物的胚芽是由3-5片胚叶所组成，着生在最外部的一片，呈圆筒状，称为芽鞘。

(2)胚轴又称胚茎，是连接胚芽和胚根的过渡部分。双子叶植物子叶着生点和胚根之间部分，称为下胚轴，而子叶着生点以上部分的，称为上胚轴。在种子发芽前大都不十分明显，所以通常胚轴和胚根的界限从外部看不清楚，只有根据详细的解剖学观察才能确定。有些种子萌发时，随着幼根和幼芽的生长，其下胚轴也迅速地伸长，因而把子叶和幼芽顶出土面，如大豆，棉花等，有的在发芽时，胚芽显著生长，下胚轴仍很短时，则子叶残留在土中，如蚕豆，豌豆等。

(3)胚根长成地下部分，又称幼根，在胚轴下面，为植物未发育的初生根，有一条或多条。在胚根中已经可以区分出根的初生组织与根冠部分；在根尖有分生细胞。当种子萌发时，这些分生细胞进行迅速生长和分化而产生根部的次生组织。禾本科植物的胚根外包有一层薄壁组织，称为根鞘。当种子萌发时，胚根突破根鞘而伸入土中。

(4)子叶即种胚的幼叶，具一片(单子叶植物称内子叶，子叶盘或盾片)、两片(双子叶植物)或多片(裸子植物)。子叶和真叶是不同的，子叶常较真叶为厚，叶脉一般不明显，也有较明显的，如蓖麻。两片子叶通常大小相等，互相对称，但经仔细观察，有时也会发现两片子叶大小不同的类型，如棉花，油菜等。

双子叶植物种子的胚芽着生于两片子叶之间，子叶起保护作用；出土的绿色子叶又是幼苗最初的同化器官；贮藏营养物质，供发芽用。禾本科植物种子的子叶(即盾片)具有特殊的生理功能，在发芽时能分泌酶使胚乳中的养料迅速分解，成为简单的可溶性物质，并吸收以供胚利用，起了传递养料的桥梁作用。

3、胚乳

贮藏营养，对幼苗健壮程度有着重要的影响

外胚乳----由珠心层细胞直接发育而成；

内胚乳----由受精极核细胞发育而成。

有的胚乳在种子发育过程中被胚吸收而消耗殆尽，仅留下一层薄膜，因而成为无胚乳种子。在无胚乳种子中，营养物质主要贮藏在子叶内，如豆科、葫芦科、蔷薇科及菊科植物种子。

一般认为胚乳细胞是死的，但外层的糊粉层细胞是活的，发现有细胞核，含有线粒体，还有酶产生。

在裸子植物中，如银杏、松、柏之类，种子内部亦有相当发达的贮藏组织，含有丰富养料。从表面看，这种组织具有营养生理功能，亦应列为胚乳的一种；但从植物发生学的角度看，这一部分完全由母体组织直接发育而来，不经过受精过程，所以和被子植物有胚乳在本质上是截然不同的。

异常现象：

通常每颗种子只有一个胚，但有时可发现同一颗种子里包含着2个或2个以上的胚，这称为多胚现象。在裸子植物里，多胚现象是很常见的。在被子植物中也可发现这种多胚现象，例如在柑桔类等植物中较为普遍；在禾本科、烟草属、慈菇属及百合属中也曾发现。

多胚容易和复粒相混淆。复粒是在同一花内，由两个或两个以上的子房发育而成；例如复粒稻是在同一颗谷子里含有2粒或2粒以上的米粒，而每粒米是一个颖果，只有一个胚，所以不能称为多胚。

在另一方面，有时也能看到水稻、小麦、玉米、蓖麻及某些伞形科植物的种子，外形正常，而内部却缺少胚，这种情况称无胚现象。

种子的组成部分1、胚

(幼

植物)

(2)胚芽——位于胚的最上端，包括茎的生长点和若干片真叶；禾本科作

物的胚芽周围有芽鞘保护着。

(3)胚轴——连接胚根和胚芽的中间部分，位于子叶着生点以下；禾本科

种子放在黑暗中发芽，胚轴特别延长，即中胚轴或称中茎。

(1)内胚乳——由极核或次生细胞经受精作用发育而成，有些植物在发育

过程中被吸收。

织)

3、种皮(保护构造) 包在种子的表面，一般分内层和外层。禾谷类种子的种皮很薄，和果皮密接在一起，不易分离，合称果种皮；有些植物种子的外部还附有假种皮。

第二节种子的植物学分类

(一)根据胚乳有无分类

1、有胚乳种子

(1)内胚乳发达---- 如禾本科、大戟科、蓼科、茄科、伞形科等。

(2)内胚乳和外胚乳同时存在---- 这类植物很少，如胡椒、姜等。

(3)外胚乳发达---- 甜菜、苋菜、菠菜。

(4)胚乳、子叶均发达----蓖麻、黄麻

2、无胚乳种子

有发达的子叶，有胚乳遗迹。大豆，油菜、瓜类、棉花。

(二)根据植物形态学分类

农业种子(播种材料)从植物形态学来看，往往包括种子以外的许多构成部分，现根据这些特点，分为以下五个类型：1、包括果实及外部的附属物

禾本科(Gramineae)：颖果，外部包有稃(即内外稃或称内外颖，有的还包括护颖)，植物学上把这类物质归为果实外部的附属物。属于这一类型的禾本科植物如稻、皮大麦、燕麦、薏苡、粟、苏丹草等。

藜科(Chenopodiaceae)：坚果，外部附着花被及苞叶等附属物，如甜菜、菠菜。

蓼科(Polygonaceae)：瘦果，花萼不脱落，成翅状或肉质，附着在果实基部，称为宿萼，如荞麦、食用大黄。

2、包括果实的全部

禾本科(Gramineae)：颖果，如普通小麦、黑麦、玉米、高粱、裸小麦。

棕榈科(Palmaceae)：核果，如椰子。

蔷薇科(Rosaceae)：瘦果，如草莓。

豆科(Papilionaceae)：荚果，如黄花苜蓿(金花菜)。

大麻科(Cannabinaceae)：瘦果，如大麻。

荨麻科(Urticaceae)：瘦果，如苎麻。

山毛榉科(Fagaceae)：坚果，如栗、槠、栎、槲。

伞形科(Umbelliferae)：分果，如胡萝卜、芹菜、茴香、防风、当归、芫荽等。菊科(Compositae)：瘦果，如向日葵、菊芋、除虫菊、苍耳、蒲公英、橡胶草等。睡莲科(Nymphaeaceae)：莲。

3、包括种子及果实的一部分(内果皮)

蔷薇科(Rosaceae)：桃、李、梅、杏、樱桃、梨、苹果、枇杷。

桑科(Moraceae)：桑、楮。杨梅科(Myricaceae)：杨梅。

胡桃科(Juglandaceae)：胡桃、山核桃。

鼠李科(Rhamnaceae)：枣。

五加科(Araliaceae)：人参、五加、西洋参。

4、包括种子的全部

石蒜科(Amaryllidaceae)：葱、葱头(洋葱)、韭菜、韭葱。

樟科(Lauraceae)：樟。

山茶科(Theaceae)：茶、油菜。

椴树科(Tiliaceae)：黄麻。

锦葵科(Malvaceae)：棉、洋麻、苘麻。

葫芦科(Cucurbitaceae)：南瓜、冬瓜、西瓜、甜瓜、黄瓜、葫芦、丝瓜

番瓜树科(Caricaceae)：番木瓜。

十字花科(Brassicaea)：油菜、甘蓝、萝卜、芜菁、芥菜、白菜、大头菜、荠菜。

苋科(Amaranthaceae)：苋菜。

蔷薇科(Rosaceae)：苹果、梨、蔷薇。

豆科(Papilionaceae)：大豆、菜豆、绿豆、小豆、花生、刀豆、扁豆、豇豆、蚕豆、豌豆、豆薯、猪屎豆、紫云英、田菁、三叶草、紫苜蓿、苕子、紫穗槐、胡枝子、羽扇豆。

亚麻科(Linaceae)：亚麻。

芸香科(Rutaceae)：柑、桔、柚、金桔、柠檬、佛手柑。

无患子科(Sapindaceae)：龙眼、荔枝、无患子。

漆树科(Anacardiaceae)：漆树。

大戟科(Euphorbiaceae)：蓖麻、橡皮树、油桐、乌桕、巴豆、木薯。

葡萄科(Vitaceae)：葡萄。

柿树科(Ebenaceae)：柿。

旋花科(Convolvulaceae)：甘薯、蕹菜。

茄科(Solanaceae)：茄子、烟草、番茄、辣椒。

胡麻科(Pedaliaceae)：芝麻。

松科(Pinaceae)：马尾松、杉、落叶松、赤松、黑松。

5、包括种子的主要部分(种皮的外层已脱去)

公孙树科(Ginkgoaceae)：银杏。

凤尾松科：苏铁

第三节主要作物种子的形态