生物多样性研究进展

第30卷第1期 东　北　农　业　大　学　学　报 30(1):94～100　

1999年3月 J our nal of Nor theast Agr icultur al Univer sity Mar ch1999文章编号　1005-9369(1999)01-0094-07

生物多样性研究进展

夏　铭

(东北农业大学　生物工程学院　哈尔滨　150030)

摘要　生物多样性是所有生物种类、种内遗传变异和它们的生存环境的总称,按照空间尺度可以

划分为遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性。对生物多样性的研究、保护和持

续利用是关系到人类社会生存与发展的重要问题。本文介绍了生物多样性的基本含义和现状,从

三个层次对生物多样性的研究方法和研究内容进行了评述,其中着重讨论作为基础的遗传多样性

的研究进展,并提出了今后生物多样性的研究重点。

关　键　词　生物多样性,遗传多样性,物种多样性,生态系统多样性

中图分类号　Q—1 文献标识码A

1　生物多样性的概念及含义

生物多样性(Biodiversity)是所有生物种类,种内遗传变异和它们的生存环境的总称,包括所有不同种类的动物、植物和微生物以及它们所拥有的基因,它们与生存环境所组成的生态系统〔5〕。

生物多样性包括了4个层次,分别是: 1.1　遗传多样性

遗传多样性是指种内基因的变化,包括种内显著不同的种群间和同一种群内的遗传变异〔6〕,也称为基因多样性。在物种内部因生境的不同也会产生遗传上的多样化,各种生物不同亚种或地方品种中都存在着丰富的遗传多样性,是物种以上各水平多样性的最重要的来源。

1.2　物种多样性

物种是指遗传特征十分相似,能够繁殖出有生殖能力的后代的一类生物。估计全球生物种类在200万到1亿之间,更精确地说大约在1000万左右,而已被人类描述和定名的仅有140万种〔1〕,就是说绝大多数的物种尚未被发现和认识;科学家相信仅在深海底部就可能有100万个未被描述的物种(Thomas, 1990;Grassle,1989;Gr assle等,1990)。

1.3　生态系统多样性

生态系统多样性是指生物圈内生境,生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内生境差异,生态过程变化的多样性(Mc-Neely,1990)〔1〕。在一定区域内,即使有相似自然条件也存在着多种多样的生态系统。生物群落内部群落之间以及与环境之间存在极其复杂的关系,它们主要的生态过程包括能量流动、物质循环、土壤形成、群落演替、生物间的相互关系等。

1.4　景观多样性

景观是一个大尺度的宏观概念,具有高度的异质性,构成景观的要素可分为嵌块体(Path),廊道(Cor ridor)和基质(Matrix)。景观多样性就是指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样化和变异性,是人类活动与自然过程相互作用的结果。地球上存

在着各种各样的自然或非自然景观,如农业景观,城市景观,森林景观,草地景观,荒漠景观,湿地景观,河流景观,海洋景观等等。

2　生物多样性现状

生物多样性是地球上的生物经过几十亿年发展进化的结果,是人类赖以生存的物质基础。生物多样性的分布并不均匀,仅占全球陆地面积7%的热带森林容纳了全球半数以上物种(Wilson,1988),尽管初步估计现存物种有几千万,但是人类活动的干扰却使生物多样性受到严重的威胁。在过去的两亿年中,自然灭绝速率平均每世纪的90种脊椎动物(Raup,1986),每27年有一种高等植物灭绝(Myers,1988),而现在的灭绝速率是自然灭绝速率的1000倍(Wilson,1988),是自从6500万年前恐龙消失以来的最高纪录〔5〕。按照这个速度,到2050年,25%的物种将陷入绝境,物种灭绝总数将达65万～186万种。人类的活动同时也造成了不同类型的生态系统面积的减少和物种内遗传多样性的丧失。如果不立即采取行动,人类将面临生存危机,因此开展生物多样性研究。保护和合理利用已成为当务之急。

3　生物多样性研究进展

于1948年出版的《我们被掠夺的星球》(Osbor n)和于1962年出版的《寂静的春天》(Carson)作为保护自然的先驱之作,唤起了人类对自己所生存的环境的关心,70～80年代,召开了一系列有关人类环境,自然资源保护和可持续发展的国际会议,制定并出版了包括《世界自然保护纲要》,《我们共同的未来》,《关心地球》等在内纲领性文件,其中对生物多样性保护给予了高度重视。1992年6月,在巴西的里约热内卢召开的联合国环境与发展大会上通过了《生物多样性公约》,包括我国在内的150多个国家的首脑在公约上签字,并于1993年12月29日生效。该公约的签署标志着生物多样性的研究、保护和支持利用进入了一个全新的发展阶段。

3.1　遗传多样性的研究

对遗传多样性的系统研究始于上个世纪,达尔文在《物种起源》(1859)中用大量资料和证据揭示出生物中普遍存在变异现象,并发现了大部分变异有遗传倾向,他把这种可遗传的变异称为多样。随着孟德尔遗传定律的重新发现(1900),遗传学家把遗传学定律应用于生物种群中,并对自然种群中的遗传变异数量进行了广泛研究,并由此引发了两种相反的学说的长期争论。以H.J.Muller为代表的经典(Classical)假说认为,生物种群中的个体几乎在所有基因位点上都是野生型等位基因的纯合体,自然种群中遗传异很少,进化起因于偶然发生的有利突变。与此相反,Dobzhansky提出的平衡(Balance)假说认为,生物种群在许多位点上都有两个以上的等位基因,不存在野生型与正常型之分,个体在大部分基因位点上都是杂合的,即自然种群中存在大量遗传变异,进化是许多位点上等位基因种类和频率的逐渐改变。后来的研究充分证实了在自然种群中确实存在着大量的遗传变异〔23〕。

早期的遗传变异研究主要在表型性状和染色体水平上进行,在染色体水平上发现了大量植物自然种群中的变异(Stebbins, Dobzhansky,1953)〔23〕,其中包括了染色体结构的变异。但这些变异的检测往往要借助于细胞学或杂交实验,而且无法准确定量。到本世纪中期,自然种群中遗传变异的实际大小和种群的遗传结构一直无法检测,直到60年代,同工酶(Isozyme)电泳技术的产生为检测遗传变异提供了有力的工具。1966年, Hubby,Lewontin,Johnson和Har ris分别报道了利用凝胶电泳技术结合酶的特异性染色

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对果蝇和人类居群遗传变异的定量研究。从此同工酶技术被广泛地应用于天然种群变异的研究中。酶是基因表达的产物,其多肽链中的氨基酸序列由结构基因的核苷酸序列决定,同工酶的产生是由于构成酶蛋白亚基的氨基酸组成和顺序不同所导致的。同工酶电泳技术通过对各种同工酶的电泳谱带的分析,可以识别出控制这些酶的基因点和等位基因,从而达到在基因水平上研究生物体的目的。同工酶在生物界普遍存在,并以共显性方式表达,而且采用电泳技术测定等位基因变异比较灵敏,方法简单,获得结果迅速。更重要的是,在选择一定量的酶系统或位点作为遗传标记时是根据现有成熟的酶电泳技术和染色方法而定的,并未考虑这些酶或位点在样本中变异情况,对于多态或单态酶或位点都是同等对待,所以其变异可以较为客观地代表整个基因组的变异,可以对任何物种或种群的研究结果进行比较,这是区别于以往任何检测遗传变异方法的关键(Ayala和Valentine,1979)。1969年,Parakash等提出把同一基因位点的不同等位基因编码的一种酶的不同形式叫“等位酶”(Allozyme),将它从同工酶概念中分离出来。等位酶谱带与等位基因之间关系明确,其变化直接反应了DNA分子水平上的变化,使等位酶分析成为一种更为有效的遗传多样性检测技术,是近年来应用最普遍的方法。

迄今为止,应用凝胶技术研究遗传变异已积累了丰富的资料,并建立起检测种群遗传分化(Weir和Cockerham,1984),遗传多样性(Nei,1973)和基因流水平(Slatkin和Barton,1989)的方法。Hamrick等(1990)总结了植物等位酶遗传变异的研究结果,共涉及165属,449种共653篇报道,表明分布地域广、寿命长、基因交流频繁、结实量大、处于演末期阶段群落中的物种具有较高的遗传变异水平,影响种群遗传结构最重要的因素是繁肓系统和基因交流程度〔4〕。

随着等位酶水平上研究的大量开展和深入,电泳分析的一些弱点和局限逐渐为人们所认识。酶电泳只能检测编码酶蛋白的基因位点。对非结构基因则无能为力;所检测的位点数目受技术限制不可能很多(一般常用20～30个);尽管目前可分析的遗传座位超过100个,但对整个基因组来讲只是很小的部分。因此,一批等位酶位点的变异并不一定代表整个基因组的变异,而且有些隐蔽的变异可能无法通过电泳检测到,例如不改变氨基酸序列的点突变或对酶蛋白电荷性质无影响的变异等,所以酶电泳可能会低估遗传变异水平(Merrell,1981)〔24〕。

80年代以来,分子生物学技术的快速发展为遗传多样检测提供了更直接、更精确的方法,即直接检测DNA本身的序列变化。由于避免了根据表型性来推断基因型时可能产生的各种问题,DNA分析方法成为目前为止最有效的遗传分析方法。原则上已可做到对任何基因组中任何片断进行分析,包括DNA 的编码区和非编码区,保守区和高变区,核DNA和细胞器DNA。所以,来自DNA的遗传标记几乎是无穷的,克服了等位酶遗传标记数量有限的不足。目前常用的DNA分子标记方法有RFLP技术,基于PCR的各种检测方法和重复序列分析技术。

RFLP(Restriction Fragment Length Polymorhisms)(Botstein等,1980)技术是用已知的限制性内切酶消化从生物体中提取的DNA,经过电泳,印迹,探针杂交,最后用放射性自显影,显色或发光分析显示与探针互补的DNA片段。因为每种限制酶只识别专一的碱基序列,DNA序列的变化就会导致酶切位点的减少或增加,限制片段的长度发生变化从而显示多样性。RFLP是一种很有效的遗传标记,但RFLP分析程序复杂,技术要求高,成本昂贵,且存在放射性安全问题,使它的应用受于一定限制。

1985年,Mullis发明了聚合酶链式反应

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(PCR)技术,以一对特定的寡核苷酸片段为引物,在耐热的TaqDNA聚合酶作用下,体外合成特异的DNA片断,在数小时内可将目的基因扩增上百万倍。该技术的产生给整个分子生物学领域带来了一次重大革命,出现了一系列以PCR为基础的分子标记技术,包括RAPD,DAF,AP—PCR,AFLP等,其中以RAPD应用较为广泛。RAPD(Random Amplifed Polymorphismic Polymorphic DNA)(Williams,1990)32〕的原理很简单,是用10个核外苷酸的随机序列为引物,对所研究物种的基因组DNA进行扩增,产物经电泳分离即可检测DNA片段长度的多态性。AP—PCR(Arbitrary Primer PCR,Welsh和Mcclelland,1990)和DAF(DN A Amplifica-tion Fingerpr ingting,Caetano和Anolles, 1991)的原理与RAPD类似,只是反应条件,引物长度稍加变化。AFLP(Amplified Frag-ment Length Polymorphism,Zabeau等, 1993)结合了RFLP与PCR的优点,选择性地扩增经过限制性内切酶消化后的DNA片断,所用引物需特殊设计,所扩增的DNA片断也要先连上一种特异的接头,这使得该方法比较复杂,但检测的位点数可比RAPD多10倍,可以快速分析数千个独立的基因位点,因此应用前景十分看好。

在真核生物基因组中存在大量功能未知的串联重复序列,可分为卫星序列(Satellite)小卫星序列(Minisatellite)和微卫星序列(Micr osatellite),其中的后两种重复序列可形成丰富的多态性。小卫星DNA 主要位于染色体近端粒处,由长度为11—60bp的重复单位组成,在不同个体间存在串联数目的显著差异,产生易于检测的不同长度的DNA片断,可以进行多态性分析和染色体定位(Nakamur a等,1987,1988)。微卫星DNA是由几个核苷酸(1～5个)为重复单位组成的长达几十个核苷酸的串联重复序列,真核生物中每10kbDNA中至少有一个微卫星DNA,每个微卫星两端多为相对保守的单拷贝序列,可以据此设计特异引物,经扩增微卫星DNA片断来检测其多态性。由于微卫星DNA的多态性十分丰富,目前已成为人类遗传连锁图谱研究的热点。

在有关遗传多样性的研究中,等位酶水平上的研究占了很大的比例〔10—17〕,已建立起一整套数据处理和分析方法,可以预测等位酶分析仍将作为一种有力的遗传异检测技术被广泛应用;DNA水平上的各种分析技术产生较晚,但由于其具有快速、灵敏、精确、直接的优点,已逐渐被研究人员作为主要分析手段,近十年来已有大量文献报道了这方面的研究〔18—21〕。

此外,应该指出DN A序列的直接测定是揭示遗传多样性最为理想的方法,但由于生物的基因组过于庞大,直接测序目前还只是集中于比较保守的DNA序列上,如rD-NA,Rubisco大亚基基因等。随着自动测序技术的不断改进,测定基因组全序列的工作已经在少数物种中付诸实施。美国于1990年开始的人类基因组计划预计将在2006年完成人类基因组全序列测定,我国也于1992年实施水稻基因组计划,相信在不远的将来,各主要物种的基因组序列分析和基因定位将成为现实。

3.2　物种多样性的研究

物种多样性的研究内容包括物种多样性的现状,物种多样性的形成,演化及维持机制,种群生存力分析,物种的濒危状况,灭绝速率及原因,物种多样性的有效保护与持续利用等等。

物种多样性编目是一项艰巨而又急待加强的课题,是了解物种多样性现状及物种特有程度的根本途径。然而,我们目前甚至不能把地球上的物种估计到一个确定的数量级,其变化范围从500万到3000万(Wilson, 1988),甚或200万到1亿(世界资源研究所, 1992);即使是已定名或描述的物种数目也不

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很明确,一种说法是140万种(Wilson等, 1988;世界资源研究所,1992),另一种说法为170万种(Wilson,1985;Tangley,1986; Shen,1987)〔1〕。要弄清这些问题,还需要大量的调查研究工作。中国从50年代起就组织了多地区、大规模的生物资源、区系、植被的综合考察,陆续出版了全国性和地区性的植被专著,动物志,植物志,孢子植物志和各种经济生物志,为中国的物种多样性编目打下较好的基础。目前还需加强对生物多样性集中而又很脆弱的地区的调查,搞清那里独特的生态系统和特殊的物种,从编目进展来看,到本纪末才能大体完成脊椎动物和高等植物编目,对昆虫等无脊椎动物和孢子植物的编目工作差距还很大,急待加强。

对濒危、渐危物种的濒危状况致濒机制、灭绝速率进行深入研究,可以为编制重点保护名录和制订具体保护对策提供最有力的依据,同时也可以提高我们对物种灭绝过程和存活条件的认识。美国是最早开展濒危植物研究的国家之一,从1973年《濒危物种法令》颁布起,美国保护生物学家就开始致力于这方面的研究。绝大多数濒危物种有以下共性:种群数目少、地理分布狭窄、生境要求严格、面临多种持久性威胁,致濒的首要原因是人类的活动(Douglas,1994)。我国从80年代起,陆续开展了有关濒危植物的解剖、生理、生殖、遗传和生态学研究(刘家琼, 1892;王伏雄,1990;李林初,1991,胡玉, 1995;景新名,1995)〔8〕,在连续两届的全国生物多样性保护与持续利用研讨会上,有40多篇论文涉及了这方面的研究。从1993年起实施的国家自然科学基金重大项目“中国主要濒危植物的保护生物学研究”,对10种具代表性的濒危植物同时进行生态学、生殖生物学、遗传多样的研究,这是我国对濒危植物进行研究的开始〔8〕。总的来说,目前对濒危物种的深入研究还只限于少数物种,大多数珍稀种、濒危种的研究还有待广泛开展。3.3　生态系统多样性的研究

生态系统多样性的研究内容包括生态系统的组成与结构,生态系统多样性的维持与变化机制,生态系统多样性的调查、编目和动态监测等。当前的研究热点主要有生物群落多样性的测度,人类活动地生态系统多样性的影响,生物多样性的长期动态监测。

生物群落多样性的测度开始于本世纪初,起初的工作主要集中于物种—面积的关系和物种—多度关系的研究。1943年, Williams提出了“多样性指数”的概念。1949年,Simpson提出集中性的概率度量方法。1958年,Margalef首次把Shannon和Wiener 的信息测度公式引入生态学,用来测度多样性。1967年,Mc Intosh用多维空间的欧氏距离来测度多样性。进入70年代以来,许多学者(Whittasker,1972,1977;Pielou,1975;May, 1975;Washington,1984;Magurran,1988)对生物群落多样性测度方法进行了全面的综述,推动了这一领域的发展,并逐渐使测度对象从生物群落扩展到生态系统。

在人类活动对生态系统多样性的影响中,生境的片断化是研究较多的一个方面。由于人类的开发活动而导致片断化生境,其能量平衡、物种组成、水分循环、物种的迁入率和灭绝率都会发生变化,阐明这些变化的原因、过程对于进一步规范人类生产活动、合理开发自然资源是十分有利的。

生物多样性的动态监测从80年代初开始,主要是美国的一些研究机构(Smithsoni-an Institution和Nature Conservancy等)在南美洲开展的若干生物多样性动态监测项目。近年来,一些国际组织如国际生物科学联合会(IUBS),环境问题委员会(SCOPE)和联合国教科文组织(UNESCO),正在积极筹建世界生物多样性研究网络,开展“生物多样性的编目和监测”的国际合作计划,为全球生物多样性保护和持续利用提供基本的科学依据。在我国,经过几十年的考察研究,已

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初步了解了生物资源和生态系统的现状及分布格局,并在一些典型,特殊的生态区建立了上百个生态系统定位研究站,700多处自然保护区和若干生物多样性研究站,这些都为开展生物多样性的动态监测奠定了良好的基础。

4　生物多样性研究的趋势

生物多样性是人类赖以生存的物质基础,也是保持全球生态平衡的重要条件。保护、维持并发展现有的生物多样性,合理持续地开发利用生物资源,达到人类与自然和谐的统一,是进行生物多样研究的根本目标。

生物多样性研究涉及到许多学科,具有极强的综合性、遗传学、分子生物学、生物地理学、分类学、种群和生态系统生态学、恢复生态学、保护生物学、乃至一些社会学和计算机技术都在生物多样性的研究中发挥着重要作用。

总的来讲,生物多样性研究将在以下领域中开展广泛的工作:

(1)物种、群、生态系统、景观多样性的调查及编目;

(2)生物多样性在维持生态系统结构、功能中的作用;

(3)主要农作物、经济动植物及其野生亲缘种的种质资源及遗传多样性研究;

(4)濒危种、稀有种、特有种、关键种、优势种群生物学研究;

(5)人类活动对生物多样性的影响及预测;

(6)生物多样性长期监测及信息系统的建立;

(7)生物多样性长期监测及信息系统的建立;

(8)生物多样性保护及恢复的研究。

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RESEARCH PROGRESS OF BIODIVERSITY

Xia Ming

(Northeast Agr icultur e University 150030Harbin PRC)

ABSTRACT

Biodiversity is the sum total of all species,genetic variation within species and the envi-roment .According to the spatial scale ,biodiversity can be divided into genetic diversity ,species diversity ,ecosystem diversity and landscape diver sity .The research ,protection and sustainable utilization of biodiversity are closely related to the existence and divelopment of human society,T his paper introducd the meaning and curr ent situation of biodiversity,dis-cussed the research methods and content of biodiversity on different levels ,and pointed out the resear ch focus in the near future.

KEY WORD :biodiversity,genetic diver sity,species diver sity,ecosystem diversity 第一作者简介:夏铭,男,29岁,植物生理学硕士,东北农业大学生命科学学院讲师,现

正攻读中国科学院博士研究生。

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