植物的水分代谢的作用综述

植物的水分代谢的作用综述

[摘要]水对于植物的重要性，就像食物对于人类一样。研究水分的代谢运输具有重要的作用，尤其是对合理灌溉，科学用水。在此，我们对它的作用进行综述。

[关键词]渗透作用；蒸腾作用；根压

Summary of plants’ function in water metabolism

He Jing

College of innovative experiment, Northwest A&F University, Yang ling, Shanxi 712100

Abstract: The importance of water for plants just like food for humans being. The research moisture content's metabolism transportation has the vital role.

Key words: reasonable irrigation transpiration pressure of root

水分运输的具体途径是：土壤→根毛→皮层→内皮层→中柱鞘→导管或管胞→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气。这些过程可以按吸收，散失两个方面划分。

1.植物水分的吸收

1.1植物细胞对水分的吸收

细胞吸水的方式有三种，即吸胀作用、渗透作用和降压作用[1-2]。

1.1.1吸胀作用

它没有液泡的植物细胞吸收水分的方式，如生长点的细胞、干种子细胞等，原理是细胞中有大量亲水性物质，这些亲水性能够从外界吸收大量的水分，活细胞、死细胞都能通过吸胀作用吸收水分。

吸胀作用（imbibitions）亲水凝胶吸附水分子，并使其膨胀的过程。为非生命的物理过程。植物组织中含有很多这类物质如纤维素、果胶物质、淀粉和蛋白质等，它们具有很强的亲水性，在未被水饱和时，就潜伏着很强的吸水能力。最明显的例子是风干种子，因为其内贮存着大量蛋白质或淀粉。蛋白质与水结合的趋势大于淀粉，因此，豆类种子吸胀作用极为明显。吸胀物体由于吸附水分子而膨胀，其压力是很大的，如将干种子塞满岩石裂缝，借其吸水产生的吸胀压力能使岩石破裂。

1.1.2渗透作用

渗透作用是具有液泡的成熟的植物细胞吸收水分的方式。

原理是[3-4]：原生质层具有选择透过性，原生质层内外的溶液存在着浓度差，水分子就可以从溶液浓度低的一侧通过原生质层扩散到溶液浓度高的一侧。溶液渗透压的高低与溶液中溶质分子的物质的量的多少有关，溶液中溶质分子物质的量越多，渗透压越高，反之则越低。在比较两种溶液渗透压高低时以两种溶液中的溶质分子的物质的量为标准进行比较。如果溶质分子相同，也可以质量分数比较。能够通过渗透作用吸水的细胞一定是一个活细胞。一个成熟的植物细胞是一个渗透系统。验证通过渗透作用吸水或失水的最佳实例是质壁分离和质壁分离复原的实验。一次施肥过多引起“烧苗”，是由于土壤溶液的浓度突然增高，导致植物的根细胞吸水发生困难或不能吸水所至。盐碱地里大多数农作物不能正常生长的原因之一也是土壤溶液浓度过高造成的。淹制的鱼、肉等不易变质，是由于高浓度的盐溶液使细胞等微生物失水死亡之故。

细胞的渗透吸水取决于水势。水势可以这样理解[4]：纯水的水势最高，定为零值，则其他溶液的水势就成负值，溶液越浓，水势越低，水势总是从水势高的系统通过半透膜向水势

低的系统移动。成熟的植物细胞是一个渗透系统，细胞的水势表示为：

水势＝渗透势＋压力势＋衬质势[5]

当细胞处于不同浓度的溶液中时，在细胞内外就会有水势差，从而发生渗透作用。可以用“植物细胞的质壁分离和复原”实验来证明植物细胞的渗透作用。

1.1.3降压吸水

降压吸水是指由于压力势降低而引发的细胞吸水。如蒸腾旺盛时，木质部导管和叶肉细胞的细胞壁都因失水而收缩，使压力势降低，从而引起这些细胞水势下降而吸水。

1.2 植物根系对水分的吸收

根系吸水有两种动力：（l）根压（2）蒸腾拉力。影响根系吸水的外界条件有土壤中可用水分、土壤通气状况、土壤温度、土壤溶液浓度等[。

1.2.1根压

根压指的是植物通过消耗能量，通过主动吸收离子，水分随浓度差往上沿木质部运动的生理过程。即根系的生理活动使液流从根部上升的动力。从土壤到根内通常存在一个由高到低的水势梯度。使水分由土壤溶液进入根的表皮、皮层，进而到达木质部导管。此外水分还可以通过成熟区表皮细胞壁以及根内层层细胞之间的间隙向里渗入，最终也达到导管。根压一般较低，大多数植物的根压不超过1.01×10^5～2.02×10^5Pa，某些木本植物和葡萄的根压则更大一些。在正常情况下，根压对植物所起的作用是有限的，在春季叶片未展开时，蒸腾作用很弱的植株，主动吸水所形成的根压才成为主要吸水动力。一切影响植物根系生理活动的因素都会影响植物根系根压作用的吸水。水和溶解其中的离子通过外质体(Apoplast)到达根的内皮层(Endodermis)，为内皮层细胞间的凯氏带所阻，不能自由扩散到内面。内皮细胞上载体蛋白选择性地运载离子。离子于是从质外体途径进入到共质体途径。此过程离子是逆浓度运输，植物需要消耗A TP以完成这一过程。离子运动的结果，造成内皮层离子浓度高于外面。水分自然会随着浓度梯度往中柱流动，进入木质部，被往上引导到植物的其他器官。

1.2.2蒸腾拉力

蒸腾作用是水分从活的植物体表面（主要是叶子）以水蒸汽状态散失到大气中的过程，是与物理学的蒸发过程不同，蒸腾作用不仅受外界环境条件的影响，而且还受植物本身的调节和控制，因此它是一种复杂的生理过程。

植物幼小时，暴露在空气中的全部表面都能蒸腾。是通过角质层的蒸腾，叫做角质蒸腾；二是通过气孔的蒸腾，叫做气孔蒸腾，气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要方式。蒸腾作用的生理意义：它是植物吸收和运输水分的主要动力，可加速无机盐向地上部分运输的速度，可降低植物体的温度，使叶子在强光下进行光合作用而不致受害。植物蒸腾丢失的水量是很大的。据估计1株玉米从出苗到收获需消耗四、五百斤水。自养的绿色植物在进行光合作用过程中，必须和周围环境发生气体交换。因此，植物体内的水分就不可避免地要顺着水势梯度丢失，这是植物适应陆地生活的必然结果。适当地抑制蒸腾作用，不仅可减少水分消耗，而且对植物生长也有利。在高湿度条件下，植物生长比较茂盛。蔬菜等作物生产中，采用喷灌可提高空气湿度，减少蒸腾，比一般土壤灌溉可增产。蒸腾作用的过程如下:土壤中的水分根毛→根内导管→茎内导管→叶内导管→气孔→大气。

2．植物水分的散失

水分以气体状态从植物体表面（主要是叶）散失到体外的现象叫做蒸腾作用。蒸腾作用对植物体有重要生理意义。蒸腾作用是植物对水分吸收和运输的主要动力，蒸腾作用能促进矿质养料在体内的运输，蒸腾作用能降低叶片的温度。植物成长以后，蒸腾作用主要通过叶面进行。叶面蒸腾分为角质蒸腾和气孔蒸腾，后者是最主要形式。外界条件影响蒸腾作用的

最主要因素是光照，此外还有空气相对湿度、温度、风等。生产实践上，一方面要促使根系生长健壮，增强吸水能力；另一方面要减少蒸腾，这在干旱环境中更为重要。

2.1蒸腾作用的生理意义[6-7]

蒸腾作用能产生蒸腾拉力，蒸腾拉力是植物被动吸水和运转水分的主要动力，蒸腾作用对于高大的乔木尤其重要，这种拉力促进木质部汁液中的物质运输土壤中的矿质盐类和根系合成的物质，可随着水分的吸收和集流被运输和分配到植物体的各部分。蒸腾作用能降低植物体的温度，这是因为水的气化热高，在蒸腾过程中可以散失掉大量的辐射热。蒸腾作用的正常进行有利于CO2同化，这是因为叶片进行蒸腾时，气孔是开放的，由此成为CO2进入叶片的通道。

2.2蒸腾作用的方式

蒸腾作用有多种方式。按照植物的不同时期来分。

2.2.1皮孔蒸腾：幼小的植物，可以进行皮孔蒸腾（lenticular transpiration），但蒸腾量甚微仅占全部蒸腾量的1%左右。

2.2.2叶片蒸腾：植物的茎、花、果实等部位的蒸腾量也极为有限，因此，植物的蒸腾作用绝大部分是靠叶片进行的。叶片的蒸腾作用方式有两种：1是角质蒸腾2是气孔蒸腾。阴生植物的角质蒸腾往往超过气孔蒸腾。幼嫩叶子的角质蒸腾可达全部蒸腾量的1/3～1/2。一般植物成熟叶片的角质蒸腾，仅占全部蒸腾量的3%～5%。因此，气孔蒸腾是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式。这两种蒸腾在叶片中所占的比重与植物的生态条件和叶片的年龄有关，实质上就是和角质层的厚薄有关。角质蒸腾(cuticular transpiration)：通过角质层的蒸腾，叫角质蒸腾。角质层本身不易让水通过，但其中间含有吸水能力较强的果胶质，同时角质层也有空隙，可以让水分子通过。气孔蒸腾（stomatal transpiration）：气孔是植物叶片表皮的小孔，一般由成对的保卫细胞组成，保卫细胞四周环绕着表皮细胞，保卫细胞和邻近叶肉细胞或副卫细胞构成气孔复合体。保卫细胞和邻近细胞或副卫细胞之间没有胞间联丝，邻近细胞的壁很薄，质膜上存在有H+—K+离子交换通道，另外，在保卫细胞外壁上还有外联丝结构，它可作为物质运输的通道。这些结构有利于保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞在短时间内进行H+、K+交换，以快速改变细胞水势。

2.3影响蒸腾作用的因素

2.3.1影响蒸腾作用的内部因素

气孔频度（stomatal frequency,为每平方毫米叶片上的气孔数），气孔频度大有利于蒸腾的进行。气孔大小气孔直径较大，内部阻力小，蒸腾快。气孔下腔气孔下腔容积大，叶内外蒸气压差，蒸腾快。气孔开度气孔开度大，蒸腾快；反之，则慢。

2.3.2影响蒸腾作用的外部因素

蒸腾速率取决于叶内外蒸气压差和扩散阻力的大小。所以凡是影响叶内外蒸气压差和扩散阻力的外部因素，都会影响蒸腾速率。光照光对蒸腾作用的影响首先是引起气孔的开放，减少气孔阻力，从而增强蒸腾作用。其次，光可以提高大气与叶子的温度，增加叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率。温度温度对蒸腾速率的影响很大。当大气温度升高时，叶温比气温高出2～10℃，因而气孔下腔蒸气压的增加大于空气蒸气压的增加，使叶内外蒸气压差增大，蒸腾速率增大；当气温过高时，叶片过度失水，气孔关闭，蒸腾减弱。湿度在温度相同时，大气的相对湿度越大，其蒸气压就越大，叶内外蒸气压差就变小，气孔下腔的水蒸气不易扩散出去，蒸腾减弱；反之，大气的相对湿度较低，则蒸腾速率加快。风速风速较大，可将叶面气孔外水蒸气扩散层吹散，而代之以相对湿度较低的空气。既减少了扩散阻力，又增加了叶内外蒸气压差，可以加速蒸腾。强风可能会引起气孔关闭，内部阻力增大，蒸腾减弱。

3．水分沿导管上升的机制[9]

世界上高大的乔木如红杉、桉树树高可达100m以上，水分是靠什么力量从根部上升到最高叶片的？这涉及到两个问题，一是动力问题，二是水柱的连续性问题。

水分在导管中的运动是一种集流(mass flow或bulk flow)，它是指液体中成群的原子或分子（例如促成水溶液的各种物质的分子）在压力梯度（如水势梯度）的作用下共同移动的现象。其上升的动力是压力势梯度（即水势梯度）。造成植株上下导管中水势梯度的原因：一是根压，二是蒸腾拉力。根压一般不超过0.2MPa，至多能使水分上升20.4m，在一般情况下蒸腾拉力是水分上升的主要动力。强烈蒸腾时，顶端叶片水势可降低到-3.0MPa，而根部导管水势一般在-0.2～0.4MPa，因而根部的水分可顺着水势梯度上升到乔木的顶端。

蒸腾作用产生的强大的蒸腾拉力把导管中的水往上拉，而导管中的水柱为何可以克服重力的影响形成连续水柱而不中断？通常用爱尔兰人H. H. Dixon提出的蒸腾流—内聚力—张力学说[10]（也称为“内聚力学说”）来解释，即分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。水分子的内聚力很大，可达几十兆帕。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水，而水又受到向下的重力影响，这样一来，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱就产生张力（tension）。其张力可达-3.0MPa，但由于水分子之间的内聚力远大于水柱的张力，同时水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分子间还有强大的附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性，使水分不断上升。导管水溶液中溶解有气体，当水柱张力增大时，溶解的气体会从水中逸出形成气泡，而且，在张力的作用下，气泡还会不断扩大。这种现象称为气穴现象（cavitations）[4]。植物可通过某些方式消除气穴造成的影响，例如气泡在某些导管中形成后，它会被导管分子相连处的纹孔阻挡，气泡便被固定在一个管道中，当水分运动遇到气泡的阻隔时，可以横向进入相邻的导管分子而绕过气泡，形成一条旁路，从而保持水柱的连续性。

想要要进一步发挥灌溉的作用，就需要掌握作物的需水规律。作物需水量（蒸腾系数）因作物种类、生长发育时期不同而有差异，这也是将来科研的一个重要方向[11]。

[参考文献]

[1] 张建文,杜国强,魏钦平.氢同位素在植物水分运输和分配机理研究中的应用.农业科技通讯,2008.9.

[2] 张艳文,罗立新,吴树明.植物水分运输的新进展,1990

[3] 刘新,刘稳生.韧皮部同化和水分运输相关关系的示踪动力学研究,1998

[4] 赵景员，王淑贤.力学.北京:人民教育出版社， 1979.416-419

[5] 贺继临,邱军,侯福林.植物水分生理中水势概念与植物水分代谢关系新探索,山东师大学报(自然科学版),2002 年3月第17

卷第1 期

[6] 潘瑞炽，董愚得.植物生理学(第三版),北京:高等教育出版社， 1995.10-12

[7] 曹仪植，宋占午.植物生理学兰州:兰州大学出版社， 1998.1-47

[8] 史建君,陈传群.氚水在大豆土壤系统中迁移与分布, 科学环境,2001

[9] Karen Wright，陆宁植物如何把水运输到上百米的高度科学与生活2003年第2期

[10] 李唯,倪郁,胡自治, 李胜.植物根系提水作用研究述评西北植物学报2003年第23卷第6期

[11] 康绍忠. 新的农业科技革命与21世纪我国节水农业的发展,1998