植物与昆虫化学生态学研究现状与展望

植物与昆虫化学生态学研究现状与展望

应用化学2009级3班杨金鑫

指导老师王晗光副教授

摘要:植物次生代谢物和昆虫信息素是化学生态学中的重要研究内容。自1959年人类从雌蚕中分离、鉴定了第一个昆虫性信息素———蚕醇以来，昆虫信息素的研究迅猛发展，极大地推动了植物化学生态学的发展。诸多的研究揭示了昆虫对环境的适应能力在于种内发达的通讯和寻找寄主的能力；植物面对环境胁迫和种间竞争的机制是体内合成次生代谢物作为防御和通讯的工具；植物和昆虫之间也存在着交互作用的化学关系。植物和昆虫化学生态的研究，已成为农林牧病虫害防治的理论依据和发展方向。化学生态学所涉及的生物活性物质是开发生物农药的源泉。概述了植物次生代谢物和昆虫信息素在农业上的研究、应用及发展前景。阐明在生态农业安全条件下，通过利用自然界生物间的这种化学作用规律，对于提高农业产量和对有害生物控制方面具有的重要意义。

关键词:化学生态学，植物次生代谢物，昆虫信息素

自1959年人类从雌蚕中分离、鉴定了引诱雄蚕发情的性引诱物质蚕醇以后，人们开始认识到，昆虫间的化学信息物质的存在，随后由植物合成的昆虫及动物激素也相继被发现，揭示出植物和动物之间也存在着交互作用的化学关系，同时植物间的化学作用和化学通讯关系也被证明。这些结果显示了自然界生物之间化学作用关系的普遍性，随着一系列的突破性成果的出现，使得化学生态学研究成为生态学研究的热点之一[1-2]。概括起来，化学生态学就是研究生物和生物以及生物和环境之间，通过次生物质为媒介的相互化学关系及其作用规律的新兴交叉学科。虽然化学生态研究范围很广，但近年来研究最活跃的内容还是集中在植物化学生态和昆虫化学生态及植物与昆虫之间的化学信息生态方面。研究生物物种的生活、生存、竞争作用机制，探索和利用这些自然界的化学作用规律，对发展可持续性农业具有重要的作用[3- 4]。

1 植物次生代谢物与化学生态学

自然界中种类繁多、结构多样的次生物质主要来源于植物(约占80 %)，这是因为植物不同于动物，面对环境胁迫、动物侵食、病菌侵染和其它植物竞争，植物不能回避，因而

植物通过合成次生代谢物质，用化学响应是对逆境最主要的适应机制[5]。

1.1 植物与植物之间的作用

植物合成的某些次生代谢物可通过分泌、挥发或淋溶作用进入环境，对周围其它植物产生相生或相克作用(也称化感作用，allelopatby)。植物化感化合物(allelochemicals)一般有简单的水溶性有机酸、直链醇、脂肪醛、简单的非饱和内酯、脂肪酸、炔属化合物、萘醌、蒽醌、复合醌醌、酚、苯甲酸，酚酸、肉桂酸及具衍生物、类黄酮类、芪类，单宁，萜类，生物碱，生氰糖苷等。植物间的化感作用在可持续除草剂的开发、合理作物轮换顺序的设计及合理作物复合群体的构建等方面有重要的应用价值[6，7]。

1.2 植物与病原菌之间的作用

植物次生代谢物参与了植物的抗病反应，其中角质、木栓质、木质素和黑色素等组成的高分子量的次生代谢物质可充当病原菌侵入的物理障碍；丹宁酸、多酚类等低分子量组成的次生代谢物可在病原菌侵入后起抗病作用。植物在病原菌或其它诱发因子诱导作用下合成的萜类、异黄酮类、芪类、生物碱类等小分子量次生代谢物(植保素，phytoalexin)，具有重要的抗病作用[8]

1.3 植物与昆虫之间的作用

植物次生代谢物可影响昆虫的行为，具有抗虫或刺激取食作用。有多种组成型次生代谢物对昆虫表现出毒性和排斥性。例如，单宁酸对苜蓿象甲，多酚对果园秋尺蛾，单宁类化合物对棉叶螨、棉蚜和棉铃虫，黄烷酮、榭皮素、黄烷醇和黄酮对纹棘胚小蠹，桑色素对烟芽夜蛾，榭皮素对棉红铃虫、玉米穗螟和烟芽夜蛾等具有影响发育或抑制生长等效应；榭皮素对墨西哥棉铃虫，铁杉内酯和桑色素对纹棘胚小蠹具有刺激取食的效应[9]。

1.4植物次生代谢物质的应用

1.4.1 植物次生代谢物质在植保上的应用

随着植物与其它有机体间化学关系的不断揭示，利用这些化学相互作用规律构建抗病虫草害的农业生态系统现在已不再是设想[14]。植物产生和释放的次生物质对昆虫及动物实现阻(拒)食、忌避、引诱和毒杀的作用已被揭示，一些次生物质如菊酯、鱼藤酮和烟碱等已被开发成有效的杀虫剂。植物次生物质的抑菌、灭菌作用以及在病原微生物作用下产生的植保素等关系都已被阐明[10]。植物通过向环境释放化学物质而影响邻近植物的萌发和生长发育的化感作用也被广泛研究，尤其是近年发现的植物在虫害时能释放挥发性化合物，引诱害虫天敌和通知邻近植物产生相应的化学防御物质，已成为关注的焦点。所有这些化学态学的原理和成果已为人类开辟了一条植物保护新途径，并将成为21世纪植物保护，

摆脱对化学成农药的依赖和实现可持续发展的重要理论依据。

人类永恒的主题是在生态安全条件下，如何现可持续发展。为了实现这一目标，一定程度上，学生态学原理的发展和运用已成为关键的问题。年来，一些化学生态学原理在农业生产上的成功用，已充分说明了这一点。害虫通过取食植物的气来搜寻和识别植物，而农业生态系统中作物的单栽培加强了害虫的识别能力，但合理的混作方式对害虫取食建立一道化学掩蔽防线[15]。甲虫通过豆气味识别土豆，但番茄和卷心菜与土豆混作中了土豆的气味，甲虫便不能识别土豆。同样洋葱、蒜与许多作物混种可以有效地减轻混种作物虫害原因也在于此。作物、害虫、天敌三者之间化学关系的揭示，有助于利用天敌对害虫进行生物控制。在统的利用天敌的生物防治方法中，当捕食螨和寄蜂释放后，天敌分散是一个难以克服的问题。现在害诱导作物释放吸引天敌的挥发物质的关系揭后，利用作物挥发物质不仅能在田间引诱天敌聚集，而且人工释放天敌的分散问题也被解决[13]。

1.4.2 植物次生代谢物与抗性作物育种

利用现代生物技术，一些转基因的抗性作物品种已被成功地开发应用，如Bt棉花和玉米等，但这类转基因抗性作物品种，其抗性基因大多数来源于异种生物(主要是来源于微生物)。这种打破物种界限的基因重组，对环境和物种的负效应目前还难以估量。目前开发应用转基因抗性作物品种主要是利用化学生态学原理培育作物对病虫草害抗性的新品种[16]。例如一类从植物中分离出来的抗虫基因是昆虫蛋白酶抑制剂基因，被导入烟草、水稻、油菜、苹果、杨树等重要经济作物中，对大部分鳞翅目和鞘翅目的昆虫有毒杀或抵抗作用。植物凝集素基因、几丁质基因等也相继被应用于抗虫基因工程。对稻飞虱、叶蝉、蚜虫等有毒性的雪莲花凝集素基因已被成功转入了9种作物中[17]。

来源于植物体内的次生代谢物质，研究控制次生代谢物质合成的基因，可把这一基因作为目标基因转入其它作物中，使其能合成有毒的次生代谢物质，如烟草体内存在的烟碱，或经基因修饰或重组而开发为抗虫烟草品种。

1.4.3 植物次生代谢物质与田间杂草防除

目前，人们正在研究利用植物次生代谢物质的基因培育抗杂草的作物品种；或利用具有植物化感物质的植物进行作物地面覆盖防除杂草；或提取植物体内的次生代谢物质开发除草剂以及利用化感作用进行轮作或间作抑制杂草生长。这一领域最成功的例子是在白茅草危害严重的农田，采用冬小麦与其他作物轮作，由于冬小麦释放的化感化合物能抑制白茅草生长，从而达到防除目的[17]。

2昆虫信息素与化学生态学

化学生态学的发展是和昆虫性信息素的研究紧密联系在一起的。昆虫性信息素的研究拉开了化学生态学的序幕。昆虫性信息素研究的开展，极大地推动了化学生态学学科的发展，其理论和技术也促进了化学生态学其他领域的工作，如植物与昆虫关系的研究、昆虫化学感受机制的研究、神经生物学研究等。目前，昆虫性信息素研究的理论和技术已经趋于成熟，商业化应用也具有了一定的规模。

2.1昆虫信息素化学研究

昆虫信息素化学的研究始于20世纪30年代，但由于受当时技术条件的限制，没有获得突破性的进展。至1959年，Buttenandt等从50万头家蚕雌蛾中分离并鉴定出了第一个昆虫性信息素———蚕蛾醇，昆虫性信息素的化学结构研究才进入了一个新时代，并由此带动了其他昆虫性信息素的研究，使化学生态学成为生态学中一个独立的学科分支。昆虫信息素化学结构有很大的特异性，其活性与结构间、活性与比例和浓度等有着很强的相关性。对信息素化学结构、比例、浓度、抑制剂和促进剂与活性之间关系的研究，对了解昆虫化学信息联系的奥秘，揭示种间生殖隔离的机制，指导田间应用等，具有重要意义[9]。

2.2昆虫信息素化学的应用

2.2.1昆虫种群预测预报

利用昆虫性信息素监测和预测昆虫种群已在生产中被广泛应用，其基本原理是昆虫羽化之后，就会释放性信息素，寻找配偶交配。利用信息素监测有4个方面的用途:①昆虫爆发监测；②成虫羽化监测；③昆虫分布范围调查；④昆虫种群密度变化估测。信息素监测可以为化学防治提供依据，可以减少杀虫剂的滥用。在诱捕器中所捕获的昆虫的数量，可以比较准确地反应田间昆虫数量变动的情况。可以利用这个方法，准确预报害虫的发生和发展趋势，以便指导防治和采取有效的措施。

2.2.2干扰昆虫交配

美国学者Beroza等在1960年提出利用信息素来干扰雌雄间的交配信息联系，以达到防治害虫的目的。基本原理是:在充满性信息素气味的环境中，雄蛾丧失寻找雌蛾的定向能力，致使田间雌雄间的交配概率大为减少，从而使下一代虫口密度急剧下降。在昆虫寻找配偶和交配的时期，在田间释放大量的人工合成的性信息素，使得昆虫无法找到异性进行交配，从而干扰了昆虫的生殖活动，控制害虫下一代种群的数量[11]。

2.2.3大量诱捕昆虫

在田间设置大量的信息素诱捕器诱杀田间雄蛾，导致田间雌雄比例严重失调，减少雌雄间的交配比率，使下一代虫口密度大幅度下降。这也是进行害虫综合治理的有效方法之

一，特别对雌雄比接近1∶1，雄蛾为单次交配的害虫有效。这种方法在虫口低时才有效，如果密度太高时，可以施用农药压低虫口密度，然后再使用此法。如果将大量诱捕的聚集素的合成物和农药混合使用，害虫防治效果更好。可利用性信息素和杀虫剂相结合，制成诱杀剂来防治害虫[12]。

3植物和昆虫化学生态学研究热点与发展趋势

化学生态学目前有着良好的发展前景，主要表现在理论和应用并进，所涉及的生物类群不断扩大，使其成为研究的热点。

3.1化学感受机制的研究

昆虫之间及植物与昆虫间的化学通讯联系都离不开对化学信息的接受、传递、加工和行为输出，这些过程就是生物的化学感受机制。人们一方面研究昆虫触角感受器官的形态和功能，另一方面研究信号的传递过程及机制，包括化学物质类型和信号类型的联系，神经信号的传递方式和物质基础，如气味结合蛋白。这些研究多是关于神经生物学方面的，这对于认识高等动物的神经和脑的功能有很大帮助。

3.2昆虫信息素的研究和应用

化学生态学早期的研究，差不多都是关于昆虫性信息素的分离、鉴定、合成和应用的。很多昆虫的信息素都有涉及，但研究最多、目前应用最广的是鳞翅目昆虫信息素。从20世纪80年代开始，昆虫信息素的研究技术已经成熟，并开始进入商业化阶段。目前昆虫信息素已在农业、林业和果园昆虫的预测预报、交配干扰和大量诱捕方面得以应用。

3.3植物和昆虫关系的研究

植物和昆虫关系的研究已经成为化学生态学中的热点之一，因为农林和园艺作物上有许多昆虫为害，对这些昆虫的治理，单纯依靠化学防治会造成许多环境和社会问题，因此，必须考虑利用自然控制的因素，且包括利用植物本身的抗性，以及利用物理和化学手段来防御昆虫，昆虫如何克服这些屏障的机制问题，即植物和昆虫的协同进化问题。还有昆虫与花的关系研究，不仅可以为作物抗性育种提供理论依据，而且可以直接开发利用植物或昆虫的化学物质，作为生物源农药。

3.4植物诱导的化学防御作用

植物次生物质对昆虫和病原微生物的化学防御作用早已被揭示。植物受害后会增强“免疫力”，表现为受害部位合成防御化学物质或从别的部位转运现有的化学物质到受害部位，有时还释放特殊的挥发性化学物质，吸引害虫的天敌。植物的这种诱导化学防御机制常常是迅速和系统的。到目前为止，植物的诱导化学防御及其机制都聚焦在植物和昆虫之间。

当甜菜夜蛾幼虫取食玉米时，玉米立即会系统地释放挥发性的萜类物质吸引夜蛾的天敌寄生蜂，而玉米机械伤害时则不释放引诱天敌的挥发物，显示植物能够识别机械伤害和虫害[2]。通过对植物防御机理、植物区分不同伤害类型做出的防御行为的机理、防御信息的传递机制及防御信息的结构特点等植物诱导抗性机制研究，将为人类利用自然规律增强作物抗性开辟一条新的途径[13]

3.5 植物-昆虫-天敌三级营养关系的研究

三级营养关系的研究是近年来化学生态学研究的热点，涉及植物-植食性昆虫-天敌和植物-微生物-昆虫的关系等。以往人们只注重两级营养关系(如昆虫与植物，昆虫与天敌)的研究，致使许多化学现象无法解释。例如，植物在遭受昆虫咬食后会释放一些气味物质，以往人们认为这些气味是没有意义的，现在，从三级营养关系的角度看，这些气味可以吸引害虫的天敌。对三级营养关系的研究可为人类认识生物群落规律和病虫害综合治理提供新的切入点[13，17]。

3.6转基因植物的化学生态学

随着越来越多的转基因作物的大规模种植，关于转基因植物的生态学和安全性评价研究就显得尤为迫切。利用生物技术将远缘生物的性状转到一生物体内，这在自然界是绝对不可能发生的。转基因生物工程产品作为新的成分进入自然生态系统，对受体的生命活动和其他生物会造成什么影响?会不会因为干扰自然的进化历程而造成不可预测的生态后果?而对转基因生物的化学生态学方面的研究，将为转基因生物的安全性和生态学的风险评价提供一定的证据；同时，化学生态学所揭示的规律，也将为生物技术的发展和应用指明方向。例如，生物技术可以在摸清植物次生物质代谢途径的基础上，通过控制关键酶的活性，改变次生物质的含量，从而增强植物的抗性水平[13]。

3.8植物的化学通讯

生物体种间和种内通过释放次生物质为媒介的化学通讯一直受到关注。自20世纪60年代开始，昆虫释放的各类化学信息物质和植物在受伤时能产生引诱昆虫的化学物质已被逐步揭示。那么，植物间也能通过释放化学物质进行通讯吗? 20世纪80年代初，一些学者发现[13]，红桤木、柳树、白杨等在受到病虫害的伤害时，不仅能增加自身酚类次生物质的合成来抵抗病虫害，而且还能很快地释放挥发性化合物分子，通知邻近的树木产生相应的化学防御物质来抵御伤害。一些植物种内挥发性的化学通讯物质是茉莉酸及其甲酯等衍生物[13]。植物通过茉莉酸衍生物的化学通讯，可以发生在种内，也可以发生在种间。如北美灌木(Artemisia tridenfata)可以产生并释放茉莉酸甲酯通知邻近的番茄植株，番茄植株会很

快响应而产生具有保护作用的蛋白酶抑制剂[13]。在植物生态系统中，无论是土壤还是地上部空间中都充满着各类次生代谢物质，这些次生代谢物质有很多具有信号传递功能，植物的化学信号可在细胞、器官、植株、种间、种群和群落等水平上进行传递并发生效应。深入系统地研究植物的化学通讯关系，对认识植物和其它有机体间的化学相互作用有着重要的价值[2]。

综合所述，化学生态学涉及的植物化学生态和昆虫化学生态的研究，将为农林牧病虫害防治提供理论根据及方向。实际上，化学生态学的成果正在应用于有害生物的综合治理之中。化学生态学所涉及的生物活性物质已很自然地成为生物农药开发的目标。而生物农药的应用将减少或替代化学农药的使用，并减缓病虫的抗药性，从而保护了病虫害的天敌资源，并为保护人类自身免受化学农药毒害，保护生态环境和保证自然资源的永续利用发挥作用。

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