杨属分子系统发育重建及其演化历史研究
杨属分子系统发育重建及其演化历史研究杨柳科(Salicaceae)是一个分布极广的植物类群,自林奈创建杨柳科以来,该科只包括杨属和柳属两个属。根据经典形态学分类方法,杨属分为6大派。
由于早期的研究所用分子标记包含的系统信息不足或取样的限制,杨属6大派间的系统发育关系一直缺乏系统的研究,特别是关于杨属起源、演化历史和进化的时间框架等都是系统学家比较关心的问题。基于以上存在的问题,本研究首先以蓖麻属(Ricinus)的蓖麻(Ricinus communis)为外类群,选取54个代表了广义杨柳科中的11个属的物种,使用matK和rbcL联合序列数据,应用最大简约法(MP)和贝叶斯方推断法(BI)对广义杨柳科内关键属的亲缘关系进行了系统发育重建,目的是为杨属和柳属系统发育的研究选择外类群提供理论依据。
其次选择4个代表性柳属物种和3个近缘属物种(山桐子、山拐枣和栀子皮,曾归类于大风子科)为外类群,选取杨属在欧亚和北美分布区的代表性物种34个,这些物种涵盖了杨属的6大派。采用分子生物学方法,对41个物种进行23个单拷贝核基因片段和34个叶绿体片段测序,并分别进行联合片段构建系统发育树,然后采用宽松分子钟法和化石数据标定估算杨属各节点分歧时间,以解析和探讨杨属植物的起源、演化历史及现代地理分布格局形成的机制。
获得的主要结果如下:(1)基于matK+rbcL序列构建的系统发育树表明,广义杨柳科的MP树和BI树的拓扑结构基本一致,各分支均有较高的支持率,其中山桐子属(Idesia)和山桂花属(Bennettiodendron)与杨属和柳属的亲缘关系最近,是杨属和柳属的姐妹属(0.99/70),其次是山拐枣属(0.97/64)。杨属和柳属分别形成一个具有较高支持率的单系类群(1/99),彼此形成姊妹关系,共享最近的共同祖先。
由于现存的杨属-柳属的近缘属物种,特别是亲缘关系最近的山桐子属和山桂花属的植物均分布于亚洲,因此可以进一步确认杨柳科为亚洲起源。(2)cpDNA 系统树和核基因系统树对比表明,胡杨派、墨杨派和白杨派物种均形成很好的单系,因此将胡杨派、墨杨派和白杨派物种作为3个独立派的分类处理是合理的。
而青杨派、黑杨派和大叶杨派物种由于派间存在的杂交事件,导致cpDNA树和核基因树产生不一致,呈网状进化关系,派间界线仍然不够明晰。(3)基于化石数据和cpDNA时间树推测,杨柳科在晚白垩纪到始新世早期分化后,有一支杨属的祖先率先越过白令海峡或大西洋陆桥进入北美,在北美分化和多样化,并伴随着始新世持续降温,特别是在渐新世时期的急剧降温,导致来自始新世的最早世系全部灭绝。
而现存的北美支系属于来自古地中海中新世中期(14.26Ma)的支系。基于此,提出在地质历史上北美杨属物种有两次(分别于始新世和中新世)来自欧亚大陆祖先世系物种拓殖的观点,而第一次的拓殖物种因渐新世(34-23Ma)全球气候急剧下降而全部灭绝。
(4)基于cpDNA时间树,现存杨属的祖先起源于古地中海后(14.26Ma),是渐新世灭绝事件后亚洲世系的残存支系,由于17-15Ma期间气候适宜,导致残存祖先世系的扩张。但随后由于中中新世降温导致杨属分歧为两大分支。
第1大分支包括以胡杨派物种为基部类群的分支B、由中亚的阿富汗杨、我国北方的小叶杨和南方大叶杨组成的A1分支(阿富汗杨为基部类群)、由白杨派(银白杨、响叶杨、毛白杨)和黑杨派(欧洲黑杨)以及青杨派(青杨和青甘杨)组成的一个欧亚的A2分支、由其他白杨派物种(包括分布在欧亚的中国山杨、河北杨、欧洲山杨以及分布在北美的美洲山杨和大齿杨)组成的欧亚-北美A3分支。很明
显A分支和B分支均起源于欧亚大陆。
另一个大分支包括了亚洲分支C和北美分支D。研究发现,北美支系D与亚洲支系C于12.58Ma分歧后进入北美,但物种多样化则发生在6.68Ma,呈单系类群。
香脂杨和毛果杨位于D分支的基部,是北美D支系的原始物种。基于北美D 分支的单系起源,推测北美物种的形成和地理分布格局是气候变化直接驱动产生的。
(5)欧亚白杨派中的中国山杨、欧洲山杨和北美的美洲山杨、大齿杨呈欧亚-北美间断分布,分歧于5.34Ma,是白令陆桥断裂导致地理隔离的结果。白杨派物种的祖先世系进入北美的时间为6.13Ma,而黑杨派、墨杨派、青杨派、北美大叶杨的祖先世系进入北美的时间要远早于白杨派祖先世系,为12.58Ma。
(6)研究发现,在晚上新世(5.33Ma)发生过一次欧亚和北美跨洲际的杂交事件,进而导致了A1支的阿富汗杨、大叶杨和小叶杨与A2支的欧洲黑杨、青甘杨和青杨杂交物种的形成,并导致了cpDNA树和核基因树拓扑结构的不一致性。本研究初步确认杂交事件的父系来自北美的D支系,并且很可能是通过北大西洋陆桥完成的,由此进一步推测白令陆桥和北大西洋陆桥断裂可能均发生在
5.5-5.4Ma。
(7)关于墨杨物种的形成,甚至北美D分支单系是cpDNA捕获于已灭绝的北美杨树的―ghost lineage‖的产物还是气候驱动的地理隔离造成的还需要进一步研究。
综述：进化论与进化生物学的发展
综述：进化论与进化生物学的发展自达尔文1859年发表《物种起源》（The Origin of Species）一书以来，“进化”（evolution）已逐渐成为生物学文献中出现频率最高的词汇之一，进化生物学（evolutionary biology）则成为当今生命科学中一个重要的前沿领域。 纵观150年来，随着科学界对生物进化现象的认识不断深化，人们对达尔文进化论的理解也随之不断深入，进化论自身也走过了曲折的发展之路。除了像其他任何一种科学理论一样需要补充和修正外，进化论还经受了来自科学领域之外的一次又一次挑战。今天，分子水平的生物进化研究正在蓬勃兴起，人们对进化论的兴趣有增无减，同时也提出了更高的要求，即以进化论为核心的进化生物学研究不仅应能够解释各种复杂生命现象，重建生物的自然历史，而且还应具有一定的预测性和应用潜力。因而，藉纪念达尔文（C. Darwin）诞辰200周年和《物种起源》出版150周年之际，回顾进化论与进化生物学的发展历程，将有助于我们全面了解该领域的科学理论与知识，并用于指导21世纪生命科学的研究。 进化论的科学本质 进化论从本质上改变了人们对地球生命现象的理解。进化论围绕生物多样性的起源与发展，引导人们探索各种生物之间的亲缘关系（或称进化谱系）。例如，作为地球生物的一员，人类究竟何时又是如何在地球上出现的？不同人种或不同人群之间关系如何？人类与其他生物（如细菌）有何种进化上的关联？如此等等，进化论为我们提供了科学的解释。 在进化论中，具有有益性状的生物存在差异的繁殖优势被称为自然选择（natural selection），因为是自然来“选择”提高生物生存与繁殖能力的性状。如果生物的突变性状降低其生存与繁殖能力的话，自然选择就会减少这些性状在生物群体中的扩散。人工选择也是一个类似的过程，但在这种情况下是人而不是自然环境使生物交配以选择理想的性状。最常见的莫过于通过人工选择来获得人们所需的家畜品系和园艺植物品种等。 迄今为止，支持进化论的证据层出不穷，从中华龙鸟化石的发现到酵母实验进化的分析，不胜枚举[1]。近年来比较突出的例子有加拿大北部“大淡水鱼”化石的发现。科学家们根据进化理论和化石分析预测出浅水鱼类向陆地过渡阶段的大致时间，随后他们将目光投向加拿大北部努维特地区的埃尔斯米尔岛，那里有大约37 500万年前的沉积岩。通过四年的努力，科学家们终于从岩层中发掘出命名为“Tiktaalik”（因纽特人的语言中意为“大淡水鱼”）的生物化石，它既具有许多鱼类特征，又具有早期四足动物的典型特征，而它的鳍包含骨骼，可形成类似于有肢动物的肢体，用来移动和支撑躯体[2]。“大淡水鱼”的发现证实了科学家们基于进化论的预测。反过来，对于进化论预测的证实也提高了达尔文理论的可信度。的确，每一种科学理论本质上都要具备对尚未观察到的自然事件或现象作出预测的能力。 另一个经典的例子是科学家们对特立尼达岛阿立波河中的虹鳉鱼进行的观察与实验。按照进化理论，不同时间尺度上的自然选择可能产生全然不同的进化效应。在仅仅几个时代的周期内，生物个体就有可能产生小规模的变异，可称之为微进化（microevolution）。科学家们发现，生活在阿立波河中的虹鳉鱼无论是其幼体还是成体均遭受较大鱼类的捕食，生活在河流上游小溪中的虹鳉鱼只有其幼体会被较小鱼类捕食，因而长期的进化过程导致该河流中的虹鳉鱼个体较小（更易于躲避捕食者），而溪流中的虹鳉鱼则个体较大（不易被较小的鱼类捕食）。科学家们将河流中的虹鳉鱼置于原来没有虹鳉鱼种群的溪流中，发现它们仅仅在20代后就进化出了溪流中虹鳉鱼的特性[3]。 毋庸讳言，在科学上，我们不可能绝对肯定地证明某种解释是完美无缺的，或者是终结性的。然而，迄今为止，许多科学解释已经被人们反复检验，不断增添的新观察结果或新的实验分析很难对其作出重大改变。换言之，科学界已广泛接受这些解释，它们是以观察自然世界获得的证据为基础的。进化理论就是其中一个代表。从这一点出发，我们可以明确地将
进化生物学试题
一：名词解释 1、进化：一切物质的发展规律，是指物质的无序到有序，从同质到异质，从简单到复杂的过程。 2、生物进化：是指物质有趋势的变化，这种变化包括了复杂性和有序性增长的趋势，适应生存环境的趋势，与无方向的循环往复的变化不同，演化更多的应用于非生物学领域。 3、进化论：是研究生物进化的科学，不仅研究进化的过程，更重要的是研究进化的原因，机制，速率和方向，是追究事物或过程的因果关系的科学。 4、化石：就是经过自然界的作用保存与地质中的古生物遗体，遗物和他们生活的遗迹，从时间上看，必须是全新世之前的地层中挖掘出来的才可以成为化石。 5、利他行为：指对其他动物有利而对本身不利，甚至有害的行为，发生在亲缘关系上的叫双亲行为，发生在没有亲缘关系的社群成员之间的利他行为，称为互惠互利的行为 6、大进化：指种和种以上分类的进化 7、小进化：指种内的个体和种群层次的进化改变，以现存的生物种群和个体为对象，研究其短时间内的改变 8、种群：是随机互交繁殖的个体的集合，又称孟德尔种群，杂合是种群的基本属性之一，杂合性可以保证种群的多样性 9、基因库：一种群在一定时间内，其组成成员的全部基因的总和被称为该种群的基因库 10、基因频率：指种群中某一等位基因在该位点上可能出现的基因总数中所占的比例 11、基因型频率：指某种基因型的个体在种群中所占的比率 12、遗传平衡（基因平衡）：指在一个大的随机交配的群体中，基因频率和基因型频率在没有迁移、突变、选择、遗传漂变等条件下世代相传，不发生变化的现象，也称哈迪—温伯格定律 13、适合度：指某一基因型个体与其他基因型个体相比能够存活并把它的基因传给下一代的能力 14、选择系数：表示某一基因型在群体中不利于生存的程度，是表示相对选择强度的数值 15:、遗传漂变：把由于群体太小引起的基因频率随机增减甚至于丢失的现象称为遗传漂变，又称莱特效应。 16、适应：生物的适应是指生物的形态结构和生理功能与其赖以生存的一定环境条件相适应的现象，是生物界普遍存在的现象，也是生命特有的现象。 17、生物圈：是地球上最大的生态系统，指地球上的全部生命和一切适合于栖息的空间。 18、生态系统：是由生物群落与其环境组成的复合体 19、宏观的生物进化：应是指在自然生态系统中“生物逐渐演变，向前发展的过程”。这种进化过程的最直观效果就是通过近40亿年物质的不断演化，生物从原始的无机环境中产生，直至形成了包括病毒和人类在内的、包含各种层次的进化物种。 20、微观的生物进化：则是指在特定的地质历史时期，对于特定的生物群体，为了应付特定的生存压力，生物有机体所表现出的适应性变化过程，它体现在生物个体或特定群体在形态、结构、功能特性等方面的不断改进和完善，以与其所处的生态环境相适应。 21、动物行为：是指动物体感受信息后的有规律的适应性活动，包括我们直接观察到的一切动物的状态。应激性即能对外界刺激作出应答性反应。应激性是行为产生的重要基础。 22、谱系进化：就是通过种形成和种绝灭而表现出来的进化改变，包括平均表型的改变和分类学多在样性的变化；而线系进化只涉及一个线系，只包含平均表型的进化改变。 23、大进化型式（pattern of macroevolution）是指在一定时间，一组线系通过线系进化、种形成和绝灭过程所表现出来的谱系特征。简单地说，就是谱系进化（系统发生）的时、空特征。 24、辐射：一个单源群的许多成员在某些表型性状上发生显著的歧异，它们具有较近的共同祖先，较短的进化历史，不同的适应方向，因而能进入不同的适应域，占据不同的生态位。在系统树上则表现为从一个线系向不同的方向密集地分支，形成一个辐射状枝丛（线系丛），叫做辐射 25、趋同：属于不同单源群的成员各自独立地进化出相似的表型，以适应相似的生存环境；不同来源
系统发育分析
实习四: 系统发育分析－PHYLIP, MEGA, MrBayes 实习目的 1. 学会使用PHYLIP，MEGA和MrBayes构建进化树 2. 学会分析建树结果，体会各种方法差异 实习内容： 一、PHYLIP PHYLIP网址： https://www.360docs.net/doc/c411360480.html,/PHYLIP.html PHYLIP是一个免费的系统发育树构建软件，它的功能比较全面，可用距离法、最大简约法和最大似然法分别进行建树，还可以对进化树可靠性进行检验。PHYLIP没有多序列比对功能，所以先要用其它序列比对软件完成序列比对，并保存为phy格式后，才可提交给PHYLIP 进行分析。 1.1 比对序列的准备 1．将教学材料里demo sequence.zip文件解压到D盘根目录下，分别用其中的mRNA和protein序列学习进化树构建。首先我们用实习2学过的多序列比对软件对序列进行比对。 这里以CLUSTAX为例来说明。 强烈建议：将你的所有同源核酸（或蛋白质）序列存到一个文本文档里，将”>”之后那行只保留物种名称，或物种名称_蛋白（或基因）名称，方便后面分析比较。 2．用CLUSTALX进行多条序列比对，在Alignment - output format option选中PHYLIP 格式，对序列进行比对（Alignment - Do complete alignment）。将生成的phy文件保存，此文件可以用写字板打开浏览，里面内容是多条序列比对结果。（Figure 1.1）
Figure 1.1 用clustalx进行多条序列比对及生成的phy文件 3．双击解压PHYLIP-3.69.zip文件，得到三个文件夹，其中doc文件夹里是关于所有PHYLIP 子程序的使用说明，exe文件夹里是直接可以使用的可执行程序，src文件夹里是所有程序的源代码。 4．打开PHYLIP的exe文件夹，将上步保存的phy文件复制到exe文件夹中。 5．上课时我们是先将序列用某种方法建树后，然后做bootstrap检验，看树的可靠性。但
进化生物学教学大纲
《进化生物学专题》课程教学大纲 Evolutionary Biology 一、课程的性质和目的 课程性质：《进化生物学专题》是野生动植物保护专业硕士研究生学位课。 课程目的：进化论是生命科学中最大的统一理论，是在生命科学的基础上进行生物种类、种群及生物类群的演化及进化研究的一门学科，对于生命科学各个分支学科和各个水平层次的学习和研究均具有指导意义。通过对生物进化的历史过程、进化原因、进化机制、进化速率、进化趋向、物种的形成和绝灭、系统发生以及适应的起源机制等内容的学习，使学生认识生命进化的基本历程，进化的动力机制，同时融会贯通各分支学科知识，在已有的各学科领域知识的基础上学会对生物的进化现象进行正确的理论分析，从而培养学生的创新意识和创新思维。 二、预修课程 进化理论是生物学中最大的统一理论。因此，植物学、动物学、动植物生理学、遗传学、细胞生物学、分子生物学等课程是进化生物学的预修课程。 三、课程内容及学时分配 专题一概论（4学时） 1、进化、生物进化、生物进化论与进化生物学等基本概念； 2、进化思想与进化学说的产生与发展； 3、当代进化生物学的研究领域和研究方法。 专题讨论：生活中的生物进化现象。 专题二生物发展史――多细胞生物的进化历史（4学时） 1、地球上生命的起源 2、地质年代和生物化石 3、生物界的系统进化历史及其规律 专题讨论：澄江动物群和寒武纪生命大爆发 专题三小进化――生物的微观进化（4学时） 1、微观进化的概念及对象——无性繁殖系和种群 2、种群的遗传结构及改变基因频率的因素 （1）突变对基因频率的影响； （2）在选择作用下基因频率的变化； （3）迁移（基因流动）对基因频率的影响； （4）遗传漂变引起基因频率的变化。 3、自然选择的作用 （1）自然选择的概念及类型； （2）自然选择的意义。 4、自然选择下的适应进化。
进化生物学试题(全章节)
第一章绪论 —、选择题 1拉马克提出的法则除获得性状遗传外还有____________ 。 A用进废退 B 一元论C多元论D动物的内在要求 2 ?在生物学领域里再没有比—A—的见解更为有意义的了。 A进化B变化C辨证统一D生物与环境的统一 3. ____________________________________ 生物体新陈代谢自我完成的动力在于。 A种内斗争B遗传与变异的对立统一 C同化与异化作用的对立统一D生物与环境的统一 4?表现生物遗传特征的生命现象是—__。 A自我调控B自发突变C自我完成D自我复制 5 ?在人类进化过程中—起着愈来愈重要的作用。 A生物学进化B社会文化进化C环境的变化D基因的进化 二、填空题 1 进化生物学的研究内容括 _________ , , _ , ______ , _________ 。 2 ?达尔文进化论的主要思想包括： _____________ , _________________ , _______________ 。 三、名词解释 1生物进化：2 .进化生物学：3?广义进化：4.中性突变：5.同工突变： 四、简答题 1什么是进化？2 ?什么是生物进化生物学？3 ?进化生物学的研究的内容 4 ?进化生物学研究的水平与方法5?简述拉马克学说的创立及其主要内容 五、论述题 1试述达尔文与拉马克学说的异同 2 ?学习进化生物学的意义 3?试述生物进化论与进化生物学的关系 第二章生命及其在地球上的起源 一、选择题1活着的有机体需要不断从环境吸取负熵以克服自身的—。 A、熵流 B、熵变 C、熵 D、熵产生 2 ?生命现象最基本的特征是_____ 。 A、自我复制 B、自我更新 C、自我调控 D、自我突变 3 ?团聚体和—均为多分子体系的实验模型。 A、类蛋白质 B、类蛋白质微球体 C、微芽 D、微粒 4. 构成生物体的有机分子，包括核酸、蛋白质、糖类、脂类和 A维生素B无机盐C ATP D氨基酸 5 ?生命现象的本质特征是不断地与环境进行物质和能量的交换，作为原始生命体必然是一个— A开放系统B封闭系统C半开放系统D半封闭系统 6?关于核酸和蛋白质起源的三大分支学说是陆相起源说、海相起源说和— A氨基酸起源学说B核酸起源学说 C RNA起源学说D深海烟囱学说 7 ?关于地球的起源，科学界普遍公认的是_ A地心说B日心说C星云说D宇宙说&生命活动的基本特征是自我复制、自我调控、自我更新和____________________________________________________________ 。
如何构建系统发育树
如何构建系统发育树 Bioinformatics2009-11-03 10:45 阅读159 评论0 字号：大中小小 (2009-06-11 22:44:13) 标签：系统发育树构建系统发育树分子生物学发育分析it 转自丁香园 构建系统发育树需要注意的几个问题 1 相似与同源的区别：只有当序列是从一个祖先进化分歧而来时，它们才是同源的。 2 序列和片段可能会彼此相似，但是有些相似却不是因为进化关系或者生物学功能相近的缘故，序列组成特异或者含有片段重复也许是最明显的例子；再就是非特异性序列相似。 3 系统发育树法：物种间的相似性和差异性可以被用来推断进化关系。 4 自然界中的分类系统是武断的，也就是说，没有一个标准的差异衡量方法来定义种、属、科或者目。 5 枝长可以用来表示类间的真实进化距离。 6 重要的是理解系统发育分析中的计算能力的限制。任何构树的实验目的基本上就是从许多不正确的树中挑选正确的树。 7 没有一种方法能够保证一棵系统发育树一定代表了真实进化途径。然而，有些方法可以检测系统发育树检测的可靠性。第一，如果用不同方法构建树能得到同样的结果，这可以很好的证明该树是可信的；第二，数据可以被重新取样，来检测他们统计上的重要性。 分子进化研究的基本方法 对于进化研究，主要通过构建系统发育过程有助于通过物种间隐含的种系关系揭示进化动力的实质。 表型的(phenetic)和遗传的(cladistic)数据有着明显差异。Sneath和Sokal(1973)将表型性关系定义为根据物体一组表型性状所获得的相似性，而遗传性关系含有祖先的信息，因而可用于研究进化的途径。这两种关系可用于系统进化树(phylogenetictree)或树状图(dendrogram)来表示。表型分枝图(phenogram)和进化分枝图(cladogram)两个术语已用于表示分别根据表型性的和遗传性的关系所建立的关系树。进化分枝图可以显示事件或类群间的进化时间，而表型分枝图则不需要时间概念。文献中，更多地是使用“系统进化树”一词来表示进化的途径，另外还有系统发育树、物种树(speciestree)、基因树等等一些相同或含义略有差异的名称. 系统进化树分有根(rooted)和无根(unrooted)树。有根树反映了树上物种或基因的时间顺序，而无根树只反映分类单元之间的距离而不涉及谁是谁的祖先问题。 用于构建系统进化树的数据有二种类型：一种是特征数据(characterdata)，它提供了基因、个体、群体或物种的信息；二是距离数据(distancedata)或相似性数据(similaritydata)，它涉及的则是成对基因、个体、群体或物种的信息。距离数据可由特征数据计算获得，但反过来则不行。这些数据可以矩阵的形式表达。距离矩阵(distancematrix)是在计算得到的距离数据基础上获得的，距离的计算总体上是要依据一定的遗传模型，并能够表示出两个分类单位间的变化量。系统进化树的构建质量依赖于距离估算的准确性。 一1) 打开clustal X，载入上述序列，“load sequences”→“output format options”： “CLASTAL FORMA T”;CLASTAL SEQUENCES NUMBERS:ON; ALIGNMENT PARAMETERS: “RESET NEW GAPS BEFOR ALIGNMENT” “MULTIPLE ALIGNMENT PARAMETERS”→设置相关参数 2) “DO COMPLETE ALIGNMENT”→FILE→SA VE AS,掐头去尾。 3) 打开MEGA4,FILE→CONVERT TO MEGA FORMA TE→SA VE→FILE→OPEN DA TA→CONTAINING PROTAIN SEQUENCES? NO →PHYLOGENY→BOOTSTRAP TEST OF PHYLOGENY→N J → 设置相关参数。最后看到系统发育树 二这里要介绍的是Bioedit-Mega建树法，简单实用，极易上手。 1 将所测得的序列在NCBI上进行比对，这个就不多讲了。 2 选取序列保存为text格式。 3 运行Bioedit，使用其中的CLUSTAL W进行比对。 4 运用MEGA 4 建树，首先将前面的文件转化格式为mega格式，然后进行激活，最后进行N-J建树。
进化生物学基本原理和方法 复习题
1.分类学在达尔文进化论发表前后有何变化？ 2.综合进化论的要点是什么？代表人物有哪些？ 3.生命进化过程中经历了哪几个重要的阶段？ 4.变异的来源有哪些？哪些变异在进化中最有意义，为什么？ 5.遗传漂变有哪些效应/变现形式？其与选择的主要区别是什么？ 6.找一个例子，论证自然界确实存在选择。 7.物种形成有哪几种主要方式？物种形成的核心问题是什么？ 8.系统发育重建中，最主要的学派是什么？简述构建系统发育树的主要方法及其原理。1．达尔文进化论发表前，分类学是建立在自然分类途径之上的，人们以植物性状的相似性来决定植物的亲缘关系和系统排列，在这样的思想指导下逐渐建立的分类系统，就叫做自然系统(natural system)。达尔文进化论发表后，分类学者重新估价已建立的系统，认识到要创立反映植物界客观进化情况的系统。他们建立起了体现出植物界各类间的亲缘关系，这样的系统叫做系统发育系统。 2．代表人物：Dobzhansky, Mayr, Simpson, Stebbins。综合进化论的基本要点（课件）：用孟德尔定律来解释遗传变异的性质和机制；用群体遗传学方法来研究进化的机制（理论和实验群体遗传学），通过对微观进化过程和机制的研究来认识宏观进化； 接受了达尔文进化论的核心部分—自然选择，并有所发展。现代综合进化论的基本观点是（网络）：（1）基因突变、染色体畸变和通过有性杂交实现的基因重组合为生物进化提供了原材料。（2）进化的基本单位是群体而不是个体；进化是由于群体中基因频率发生了重大的变化。（3）自然选择决定进化的方向；生物对环境的适应性是长期自然选择的结果。（4）隔离导致新种的形成；长期的地理隔离常使一个种群分成许多亚种，亚种在各自不同的环境条件下进一步发生变异就可能出现生殖隔离，形成新种。进化= 遗传变异+ 变异的不均等传递+ 物种形成 3．生命史中最重要的进化事件(大繁荣与大萧条)；单细胞生命—35亿年前（最晚）；真核生物－19～20 亿年前；多细胞植物（海生藻类）－6～7 亿年前；陆生植物（苔藓植物）和陆生无脊椎动物－ 4.5 亿年前；生命史中的多次灭绝事件(如白垩纪末)。值得一提的是5.5亿年前的寒武纪大爆发。 4．遗传变异的来源：1、突变（根本来源；染色体畸变、基因突变、表观遗传变异）；2、重组(主要成分)；3、基因流 5．岛屿效应；遗传瓶颈；建立者效应。选择有方向，遗传漂变是基因型的随机变化。6．可以白桦蛾为例子介绍。 7．（1）以植物物种形成为例，植物物种的形成可分为原发性物种形成和杂种式物种（两个不同物种杂交形成新的物种）形成，其中，原发性物种形成又可分为地理式物种形成（Evolution of two or more species from a single species following geographic isolation.）和量子式物种（种群内一部分个体，因遗传机制或随机因素的变化，如突变、遗传漂变等，而相对快速地产生生殖隔离，并形成新种的方式。）形成。地理式物种形成的式样可分为异域物种形成、领域物种形成、近域物种形成、同域物种形成。而杂种式物种形成则可分为有性生殖化物种形成和无融合生殖化物种形成。（2）物种形成研究的核心问题如下：形成方式：地理和空间距离、杂交、多倍化——异域、同域，杂交和多倍化的意义（地理隔离的重要性）；形成速率：逐渐(慢速) -- 突发(快速)——不同速率的原因及其影响因素（间断平衡说、线性渐变说、适应性辐射）；遗传基础——多基因(小突变) -- 少基因(大突变) ；影响因素：遗传、生态、随机——本身是适应性的还是适应的后果。 8．最主要的学派是分支学派。以分支学派为例，构建系统发育树的基本原理和方法依次如
分子发育系统学
一、本研究的目的和意义 本研究采用从核酸数据库GenBank中下载斑腿蝗科部分种的线粒体ND2基因序列及部分其他种属的ND2基因序列进行分析，并利用各种软件建立系统发育树，对斑腿蝗部分类群之间的系统发育关系进行研究。尝试以较多的分子序列资料得出较为全面而可信的系统发育关系。希望通过对斑腿蝗部分种线粒体基因组的分析，为研究斑腿蝗科的系统发育关系提供新的信息。 二、斑腿蝗科昆虫ND2基因序列分析 对所获得的8条序列进行正反链序列互补检测、校对，用MEGA6.0进行比对和分析，发现没有碱基的插入和缺失。 三、ND2基因序列多态位点及信号位点 表1密码子不同位点碱基频率 Domain: Data T(U) C A G Total T-1 C-1 A-1 G-1 Pos #1 T-2 C-2 A-2 G-2 Pos #2 T-3 C-3 A-3 G-3 Pos #3 Xenocatantops -brachycerus 33.5 17.2 38.6 10.7 1023 30 14.1 41.3 14.7 341 45 22.9 20.2 11.4 341 25 14.7 54.3 5.9 341 Prumna -arctica 35.8 15.1 39.1 10.1 1029 33 11.7 42.3 13.1 343 46 22.4 19.2 12 343 28 11.1 55.7 5.2 343 Traulia -szetschuanensis 33.6 17.4 37.5 11.4 1023 29 15.2 41.1 14.4 341 48 20.5 19.6 12.3 341 24 16.4 51.9 7.6 341 Ognevia -longipennis 36.2 15.9 37.6 10.3 1023 32 14.4 40.5 13.5 341 48 22 18.8 11.1 341 29 11.4 53.7 6.2 341 Kingdonella -bicollina 36.8 14.9 38.8 9.5 1021 35 12 40.2 12.9 341 46 23.5 17.9 12.1 340 29 9.1 58.2 3.5 340 Shirakiacris -shirakii 33.5 18.1 37.6 10.8 1023 31 13.5 42.5 12.6 341 47 21.7 19.1 12.6 341 23 19.1 51.3 7 341 Filchnerella -beicki 33 17.7 37.2 12 1023 29 14.4 40.2 16.1 341 45 23.5 19.6 11.7 341 25 15.2 51.9 8.2 341 Humphaplotropis -culaishanensis 32.8 17.9 37 12.3 1023 28 15.5 40.5 16.1 341 45 24 19.9 11.1 341 26 14.1 50.4 9.7 341 Avg. 34.4 16.8 37.9 10.9 1024 31 13.8 41.1 14.2 341.3 46 22.6 19.3 11.8 341.1 26 13.9 53.4 6.7 341.1 四、ND2基因的碱基替换 在8种蝗虫的ND2基因中，碱基替换表现出明显的差异。见表2。从全数据集看：两种转换（T-C、A-G）的频率和大于四种颠换（T-A、T-G、C-A、C-G）
7-9章 系统发育 进化
7 系统发育重建和大类群起源 单系群：包含一个共同祖先和它所有后代的真实分支 并系群：包含了一个共同祖先，但不包含所有后代的分支 多系群：所有后代没有一个共同祖先的分支 同源性状（Homology）：指来源于共有祖先的相同性状 趋同性状（Homoplasy）：包括了来自不同祖先的相似性状 趋同性状形成原因：相似的选择压力是趋同结构演化的原因；逆转演化 8 基因及基因组的进化 基因间隔区：基因到另一个相邻基因间的核苷酸序列 转座子：是基因组中高度重复的序列，是基因组中非常重要的组成部分（在植物中常常占基因组的一半以上）。1) 按复制方式：a. DNA-DNA复制方式转座 b. 反转录转座子2) 按转座途径：a. 复制转座 b. 非复制转座 非编码RNA是不翻译但能转录为RNA（tRNA；rRNA；microRNAs；snoRNAs；snRNAs；siRNAs；exRNAs；piRNAs；ncRNAs） SSR：是指单碱基或多碱基的多个串联重复序列1) 单碱基2) 二碱基3) 三碱基4) 多碱基基因组的变异包括结构性变异及序列变异：1) 结构性变异2) 序列变异 结构性变异：全基因组重复；部分片段的重复；倒位；染色体融合；染色体重排；水平转移序列变异：替换（同义突变vs. 非同义突变）；少量碱基的插入或缺失（编码区、启动子区、内含子、基因间隔区、…） 基因类型：断裂基因(不连续基因)；非剪接基因(连续基因)；结构基因；调控基因；重复基因；重叠基因；跳跃基因；假基因 结构基因：是指编码任何RNA或除了调节因子（regulatory factor）以外的蛋白质的基因。它编码的内容呈现广泛的功能和结构，包括结构蛋白、酶类或不执行调控功能的RNA分子。调控基因：是调节蛋白质合成的基因。它能使结构基因在需要某种酶时就合成某种酶，不需要时，则停止合成，它对不同染色体上的结构基因有调节作用。 重复基因：由一个祖先基因通过基因重复而产生的一组基因。 重复基因产生的主要机制：串联重复；片段重复；逆转录转座或其他转座事件 重叠基因(overlapping gene)：同一段DNA顺序上，由于阅读框架不同或终止早晚不同， 同时编码两个以上基因。 重叠方式：1）一个基因完全在另一个基因里面。如基因A和B是两个不同基因，而B包含在基因A内。2）部分重叠。这些重叠的基因具有不同的读码框架3）两个基因只有一个碱基重叠。如基因D的终止密码子的最后一个碱基是Ｊ基因起始密码子的第一个碱基(如 。 基因的重叠性使有限的DNA序列包含了更多的遗传信息，是生物对它的遗传物质经济而合理的利用。 跳跃基因：又称“转座子”，它们能够自我复制，在染色体中“跳”到不同的位置。 DNA转座：复制型转座；非复制型转座；保守型转座 转座的遗传学效应：1）可引起基因突变-插入或切离2）改变染色质的结构（缺失、倒位等）3）可以插入新基因 假基因(pseudogene)：失去功能的基因，常用ψ表示。 根据形成机制分为两种类型：1）非加工假基因(non-processed pseudogene)也叫复制型假基因
进化生物学-整理
第一章绪论第二章生命及其在地球上的起源第三章细胞的起源与进化 第四章生物发展史第五章生物表型的进化第七章生物的微观进化 第八章物种与物种的形成第九章分类系统与进化谱系第九章生物的宏观进化 第十章生态系统的进化第十一章分子进化和分子系统学 1.1生物进化2进化生物学3趋同进化（convergent evolution）4趋异进化（divergent evolution）5用进废退6获得性状遗传：3.1真细菌2古细菌4.1新泛种论2寒武爆发3显生宙4隐生宙5绝对地质时间6相对地质时间7化石（fossil）8硅化木6.1致同进化（concerted evolution）：2、假基因（Pseudogene）3、基因的水平转移：4、蛋白质的结构域（structural domain）：7.1微观进化（小进化，microevolution）：2、适应：3、适合度（fitness）也称适应值（adaptive value），4、选择系数（selective coefficient）5、遗传漂变（genetic drift）：6、先适应（aptation）：7、前适应（preadaptation）8、联适应(exaptation)9、正常化选择normalizing selection：10、平衡选择：11、稳定选择（stable selection）：12、分离选择（diversity selection）:13、定向选择(direction selection):14、多态现象（polymorphism）15、性二型16、性选择（sexual selection）17、集团选择（group selection）18、遗传平衡(哈代温伯格定律)：9.1 Ma＝100万年2、线系、线系进化、线系进化斜率3、时间种4、灭绝、假灭绝5、枝丛或线系丛6、谱系进化、线系进化7、垂直进化8、水平进化 9、停滞进化 10、大进化型式（pattern of macroevolution）13、常规绝灭14、集群绝灭15、生物个体发育的重演16、异时（heterochrony）17、幼态持续（neoteny）29.1系统学（ Systematics ）2系统分类学（phylogeny）3系统发生系统学（phylogenetic systematics）4分支5姊妹群6共祖近度7单源群8近缘群：9多源群：包括亲缘关系较远的表型趋同的类群10祖征11衍征12外群(outgroup13表型特征14基因型特征：15分子特征：11.1分子系统树（molecular phylogenetic tree）：2、分子钟（molecular clock）：1 2.2、种族（人种） 二、问答题 1.1试述达尔文进化认的主要思想和形成过程2拉马克的进化学说： 3、论述进化生物学与生态学、分子生物学、遗传学、生理学、植物学之间的关系？ 4、生物进化研究的主要内容。 5、谈谈你对学习进化生物学意义的认识 2.1生命的基本特征？ 2、简述生命活动的十大特征，以及对个人对特征的生物学认识 3.1原始细胞起源有哪些假说？2、真核细胞起源的意义 3、多细胞化是继真核细胞起源之后的又一重大的进化事件，该事件发生于那个地质年代？
植物的进化和系统发育
第十四章植物的进化和系统发育 第一节植物进化的证据 一化石证据 二比较解剖学的证据 三个体发育中重演现象的证据 四生理生化的证据 五分子生物学的证据 第二节植物进化的趋势和进化方式 一、上升式进化 二、下降式进化 三、趋同进化 四、趋异进化 五、平行进化 六、特化或专化 七、渐变式进化与跳跃式进化 第三节生物进化的基本理论 一、达尔文的自然选择学说 二、现代遗传学对生物进化机制的一些解释 (一)遗传与变异的辩证统一是植物(生物)进化的根本动力 (二)自搔选择是植物进化的基本规律 (三)人工选择 (四)隔离在植物进化中的重要作用 三、单元起源和多元起源 (一)单元论 (二)多元论 四、植物的个体发育和系统发育 (一)植物的个体发育 (二)植物的系统发育 第四节植物界的起源和进化 一、地质年代与植物进化简史 二、植物界的起源和进化简史 (一)原核藻类的产生 (二)真核藻类的产生和发展 1 藻类细胞的演化
2 藻体形态的演化 在绿藻门、红藻门和褐藻门中有类似“茎叶”的组织体，而且在生殖方式、生 活史类型方面都发展到比较高级的水平，因此称为高等藻类，其它个门称为低等 藻类。 3 繁殖及生活史的演化 （1） 繁殖方式：营养繁殖 无性生殖 （2） 有性生殖：同配生殖 异配生殖 4 生活史： 合子减数分裂（具核相交替） 配子减数分裂（具核相交替） 孢子减数分裂（同型世代交替 配子体占优势的异型世代交替 孢子体占优势的异型世代交替） （三）裸蕨植物的产生和蕨类植物的起源和发展 裸蕨植物是最古老的陆生维管植物，存在于志留纪末期到泥盆纪晚期。无 叶、无真根，具假根，地上部分为二叉分枝，原生中柱，孢子囊单室枝顶，孢子同型。他的出现开辟了植物由水生到陆生的新时代，由裸蕨植物又演化出了其他蕨类植物和原裸子植物，使植物界的演化进入了一个新阶段。多数人认为裸蕨植物起源于绿藻，也有人认为起源于褐藻或苔藓植物。 古代和现存的蕨类植物的祖先都是裸蕨植物。裸蕨植物沿着石松类、木贼类 和真蕨类三条路线进行演化和发展。 1 刺石松和裸蕨中星木属相似，认为是裸蕨植物和石松类植物之间的过渡。 2 最古老的木贼类植物海尼属和古芦木属，其特征和裸蕨类相似。 3 真蕨中的小原始蕨和古蕨被认为是介于裸蕨和真蕨之间的类型。 （四）苔藓植物的产生 1 起源于绿藻 （1） 叶绿体结构和绿藻的载色体相似，都含有叶绿素和叶黄素，光合产物为淀粉。 单细胞 具鞭毛 单细胞具鞭毛的群体 单细胞具鞭毛的多细胞体 单细胞 无鞭毛 群体 多细胞 不分枝丝状体 分枝丝状体叶状体 异丝体 枝状体
系统与进化生物学
填空题 1、系统与进化生物学主要的研究内容：分类、系统发育重建、进化的过程和机制。 2、拉马克提出的法则除获得性状遗传外还有用进废退。 3、在生物学领域里再没有比进化的见解更为有意义的了。 4、达尔文进化论的主要思想包括：生物演变和共同起源，生物斗争和自然选择，适应 是自然的产物。从微观进化角度来看，无性繁殖的生物进化的单位是无性繁殖系，有性繁殖的生物进化的单位是种群。 5、拉马克是第一位阐明进化思想的生物学家.达尔文1859年发表了<<物种起源>>. 6、按照拉马克的进化论，长颈鹿形成的原因是：环境改变→变异→遗传→进化 7、基因突变学说和常见的地理隔绝导致迅速成种的现象成为间断平衡论的主要依据。 8、 10、分类的过程：划分类群 (grouping): 选择、描述、测定性状；赋予等级 (ranking)： 性状变异不连续（间断）性；命名 (nomenclature)：模式方法。 11、进化论对分类学的影响：出现共同祖先和群体概念。共同祖先：物种（species）不是 造物主创造的不变体（creations），而是在生命长期历史中进化来的，构成了一个不断变化着的连续统一体。群体概念：物种并不是由模式（type），而是由可变（variable）的群体（居群）来体现。 12、变异是生物进化的基础，是进化的原材料。 13、性状变异可分为“可遗传变异”和“非遗传变异”两大类。表现型变异来源于基因变异、 环境变异和基因与环境互作导致的变异。性状的遗传变异--环境饰变(表型可塑性) 表型可塑性包括发育可塑性和环境可塑性。根据生物性状变异的特点，可分为：数量性状变异（连续性变异）和质量性状变异（非连续变异）；根据变异发生的范围，又可分出居群内变异(个体变异)和居群间变异。 14、遗传变异的来源：染色体变异；基因重组（减分同源染色体联会）；基因突变（复制错 误、诱变）；基因重复；插入或者缺失突变；基因水平转移；表观遗传变异。染色体变异 1.染色体数目的变异（单倍体，多倍体，单体，二体，三体）2.染色体大小的变异
系统与进化生物学名词解释完整版
第一章：绪论 进化生物学Evolutionary Biology：是研究生物进化的科学，不仅研究进化的过程，更重要的是研究进化的原因、机制、速率和方向。（研究生物进化的科学，包括进化的过程、证据、原因、规律、演说以及生物工程进化与地球的关系等。） 系统学Taxonomy：is the science of defining groups of biological organisms on the basis of shared characteristics and giving names to those groups.根据生物体显现出的的基本特征定义并确定其群体名称的学科。 系统生物学Systematic Biology：研究生物系统组成成分的构成与相互关系的结构、动态与发生，以系统论和实验、计算方法整合研究为特征的生物学。 系统与进化生物学Systematic and Evolutionary Biology： 分类Classification：provide a convenient method of identification and communication.为生物的辨识与交流提供更便捷方法的学科。 系统发育Phylogeny：the evolutionary relationships among a group of species,provide a classification which as far as possible expresses the natural relationships of organism.研究种群之间进化的联系，尽可能地为解读生物体之间的自然关系提供一种分类方式的科学。 进化Evolution：detect evolution at work,discovering its processes and interpreting its results.（PPT）进化指食物由低级的、简单的形式向高级的、复杂的形式转变过程。广义进化是指事物的变化与发展。涵盖了天体的消长，生物的进化，以及人类的出现和社会的发展。 生物进化：生物进化就是生物在与其生存环境相互作用的过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型改变，在大多数情况下这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。 生物进化论：生物进化论是研究生物界进化发展的规律以及如何运用这些规律的科学。主要研究对象是生物界的系统发展，也包括某一物种或某一完整的生物类群的发展。其重点是研究生物如何由简单向复杂，由低等向高等的发展过程。生物进化论是进化生物学的重要基础。 中性突变：由Kimura在1968年提出。中性突变是不影响蛋白质功能的突变，也就是既无利也无害的突变，如同工突变和同义突变。 化石：经过自然界的作用保存于地层中的古生物遗体、遗物和他们生活的遗迹。从时间上看，必须是全新世（1万年）之前的地层中挖掘出的才可称之为化石。 内共生起源说：真核细胞的线粒体和质体来源于共生的真细菌，运动器来自共生的螺旋体类的真细菌，它们最早被原始的真核细胞吞噬进细胞内，与宿主进行长期的共生，而逐步演化为重要的细胞器。根据这个学说，他们起源于内共生于真核生物细胞中的原核生物。这种理论认为线粒体起源于好氧性细菌，而叶绿体起源于内共生的光合自营原核生物蓝细菌。 分子系统树：通过比较现在同一同源分子在不同生物间的差异以及其他信息来推断生物大分子的进化史，以此建立的系统树，称为分子系统树。 第二章：遗传变异及其来源 变异：由遗传差异或环境因素引起的细胞间、生物个体间或同种生物各居群间的任何不同。（个人觉得简答题很可能会考变异的不同分类模式） 表型可塑性（phenotypic plasticity）：生物由于环境条件的改变在表型上作出相应变化（响应）的能力，是环境对基因型的一种修饰。同一基因型在不同环境中会产生不同的表现型。分为发育可塑性和环境可塑性。染色体变异：在真核生物的体内，染色体是遗传物质DNA的载体。当染色体的数目发生改变或者染色体的结
进化生物学期末重点
名词解释 1.进化生物学：研究生物进化的科学，研究进化的过程、原因、机制、速度和方向，还研究物种的形 成和绝灭、系统发生以及适应性起源的一门学科。它的基本理论就是进化论。 2.内共生起源学说：真核细胞的线粒体和叶绿体来源于共生的真细菌，运动器来自于共生的螺旋体类 真细菌，它们最早被原始真核细胞吞噬进细胞内，与宿主进行长期共生，进而演化为重要的细胞器。 3.生物重演律：生物在个体发育中迅速重演其祖先的主要演化阶段。即个体发育是系统发育史的简单 而迅速的重演。 4.五届说：美国生物学家惠特克将生物界分为动物界、植物界、真菌界、原生生物界和原核界。 5.生物表型的进化：相对于细胞水平和分子水平而提出的，包括形态、行为、生理功能三个方面的进 化。表型进化是以分子进化为基础的,其本质还是基因频率的变异。 6.进化稳定对策（ESS）：是基于最适性理论提出的，用于解释动物的各种行为对策的一种理论。是一 种混合对策，是经过长期进化检验的、最稳定的、而且最少受到其他可选对策的干扰。是一种不可侵犯的对策，一旦确立就会稳定下来。 7.平衡性选择：又称保留不同等位基因的选择。是指能使两个或几个不同质量性状在群体若干世代中 的比例保持平衡的现象。这种选择常导致群体中存在两种或两种以上不同类型个体，从而维持遗传学多样性。 8.遗传漂变：指的是由于种群太小引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象。又称为赖特效应，是生 物进化的一种重要机制。 9.正态化选择：又称为稳定性选择，即把趋于极端的变异淘汰掉而保留那些中间类型的个体，使生物 类型具有相对的稳定性。 10.前进性选择：自然选择最基本的一种类型，包括单向性选择和分裂性选择。前者通过淘汰一种极端 而保留另一极端的变异，使生物类型朝某一方向发展；后者把一个群体中极端变异按不同方向保留下来而减少中间常态性。 11.适合度：也称为适合值，是指某一基因型个体与其他基因型个体相比能够存活并把它的基因传给下 一代的能力。 12.遗传平衡定律：哈迪温伯格定律，在理想状态下，（大的随机交配的额群体，无迁移，突变和选择） 各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在遗传中是稳定不变的，即保持着基因平衡。 13.量子种形成：骤变式物种形成方式，进化并非总是匀速的，缓慢、渐变的进化，快速、跳跃式的进 化也同时存在，通过个体变异实现，不经过亚种等级，相对快速地获得生殖隔离，并形成的新物种。