茶树生理期末考试复习重点

第一章：茶树光合作用

一方面进行物质同化作用，将环境中的简单无机物质吸收后形成体内复杂有机物；一方面进行异化作用，把体内有机物质分解成为简单物质并释放出能量。

光合作用（photosynthesis）是指绿色植物吸收太阳光能,将二氧化碳和水合成有机物并释放氧气的过程。

光合作用的三个阶段

光合作用包含一系列复杂的光化学反应和酶促生化反应过程。其过程大致可分为三大步骤: 1原初反应：包括光能的吸收、传递和转换为电能的过程。

2电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃的化学能过程。

3碳同化：活跃的化学能转变为稳定的化学能形成有机物质的过程。

原初反应、电子传递和光合磷酸化通常在光下进行，又称为光反应；碳同化通常不需要光，又称为暗反应。

光能经光合色素吸收后转化为电能，进一步形成活跃的化学能，暂时贮存在ATP和NADPH 中，将来用于同化二氧化碳。所以又把ATP和NADPH合称为同化力或还原力。

碳同化作用（Carbon Assimilation）

碳同化是指利用光合磷酸化形成的同化力去还原二氧化碳，合成碳水化合物，使活跃的化学能转变为贮存在碳水化合物中稳定的化学能的过程，此过程在叶绿体的基质进行。目前在高等植物中已阐明的二氧化碳固定途径有三条，即卡尔文循环（C3途径）、C4途径和景天酸代谢途径（CAM途径）。

C3途径

1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了14C同位素标记与测定技术，选用小球藻等单细胞的藻类作材料，经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO２到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或Calvin-Benson循环。由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C３途径，并把只具有C３途径的植物称为C３植物。

C３途径大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。

1.羧化阶段：指进入叶绿体的CO2 与受体核酮糖-1,5-二磷酸

（RuBP）结合，并水解产生3-磷酸甘油酸（PGA）的反应过程。

RuBP羧化酶

RuBP+CO2+H2O 2PGA+2H+

2.还原阶段：指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-

磷酸（GAP）的反应过程。

E1

PGA+ATP DPGA+ADP

E2

DPGA+NADPH+H+GAP+NADP++H3PO4

E1：3-磷酸甘油酸激酶E2：3-磷酸甘油酸脱氢酶

3.再生阶段：指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,5-二磷酸

的过程。

5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+

光合作用的日变化

光合作用强弱在很大程度上取决于一天中光、热、水、气的日变化。早晨随着光照增强，气温上升，光合作用强度不断提高，约10时左右达一天中的高峰；至正午前后，光照、温度虽然继续升高，但光合强度却出现下降趋势；午后，光合强度虽稍有回升，但随着光照减弱和气温下降，光合强度呈现逐渐减弱的趋势，致使光合作用的日变化出现双峰曲线的特点。一般而言，全天除中午下降以外，光合作用变化与光强度的变化明显相关。这种中午光合强度有一段时间出现减低的现象，生理学上称之为“午睡现象”。

光合作用的季节变化（年周期变化）

在年周期中，从春季茶芽萌动开始，树体的生命活动日趋增强，光合作用也渐趋提高，至7～8月份而达年周期中的最高峰，以后随着气温下降，光合作用强度也不断下降，当茶树地上都进入休止期而达最低水平。

光合作用在一年中呈明显的单峰曲线变化

叶片和新稍生育过程中的光合效率叶片初展（已具光合功能，但较弱）随着叶片成长（光合能力相应提高）30天左右，叶片大小基本定型（生理机能最为活跃，光合能力最强）叶质增厚，成熟度增加（光合、呼吸作用强度保持较稳定水平）叶片组织老化（光合、呼吸作用强度出现下降趋势，但下降幅度不大）

茶树叶片生育过程光合效率基本上具有单峰曲线的变化，其高峰出现在叶片面积大小基本定型期。

环境因子对茶树光合作用的影响

光照强度、光质和光周期

茶树光合作用的光饱和点：

茶树在弱光下，光合强度与光照强度成正相关趋势，但光照进一步增强，当超越一定范围时，茶树光合作用就不再增强，或反而略有下降，这时的光照强度即达到了茶树光合作用的光饱和点。

茶树光合作用的光补偿点：

如果光照过弱，光合强度过低，就会出现光合强度和呼吸强度处于平衡状态，此时茶树既不从外界吸收CO2，也不释放CO2，这时的光照强度就是茶树光合作用的光补偿点。

温度

温度对于茶树生命活动影响很大，尤其是对光呼吸的影响更大。对于光合作用，既有直接的影响，也有间接的影响。

温度：大叶种叶温在20-35℃范围内，光合作用较强，叶温高于35℃时，净光合速率急剧下降，中、小叶种茶树在气温10- 35℃范围内，光合作用以20-35℃为茶树光合最适温。

水分

水分是茶树生长的重要因素，也是光合作用的原料。所以空气中相对湿度的高低和叶片组织内的水分状况对光和强度的影响也是很明显的。茶树供水不足，光合作用降低。水分缺乏，气孔开度缩小，增加气孔阻力，限制CO2进入气孔；叶肉淀粉水解加强，光合产物运输受阻，都会引起光合速率下降。

CO2浓度

大气中二氧化碳浓度高低，不仅对植物光合作用速率有直接影响，而且对叶绿素的光化学活性以及分枝和花芽的萌发也有积极意义。

在光照较强，水分和温度适宜时，只要茶树处于光合作用旺盛状态，空气中0.03%CO2浓度常是光合作用的限制因素。增加CO2浓度，光饱和点提高，光合最适温也提高，促进光合作用。茶树CO2饱和点约为1300ppm，CO2补偿点为60±4vpm。所以，茶园种植不宜过密，以利通风透光，保证CO2供给，有利于提高茶树光合作用效率，从而提高茶叶产量和品质。

群体条件下茶树的光合作用

与光照温度的关系

茶树群体的光合作用日变化和季节变化与个体茶树一样，具有很强的变化节奏性。

1. 光照

研究温度与光合作用的关系，包括地温、叶温和气温。

正常情况下，如果某些因子或综合因子不成为限制因素，茶树光合作用往往随温度升高而增强。在较高的温度范围内，由于温度的升高，加速了酶促反应，光化学反应相对减弱，温度就成为影响光合作用的主导因子。

注意：温度升高，呼吸作用相应增强，光合强度虽大，但是有效光合强度（又称表观光合作用）反而下降。大于35°C时，气温继续升高，呼吸剧增，有效光合强度下降，光合产物积累减少。茶树群体在栽植过密的情况下，产量低的原因：茶树种植过密，枝叶密集，通透性差，温度升高，光照减弱，CO2亏缺，光合产物形成少等，导致茶园产量反而比密植程度较低的茶园下降。

茶树群体的叶面积指数群体叶面积总量不与群体光合能力成高度正相关趋势，但是决定群体光合生产能力的重要基础。

叶面积指数（LAI）用来表示茶树群体叶面积的多少。

叶面积指数=每亩茶园上叶片总张数×平均每张叶片面积∕每亩土地面积

指单位土地面积上茶树群体所有叶片采摘下来平铺地上，可以铺几层的意思。（受品种、生育阶段、种植密度和肥培管理等因素影响）

自然条件下，叶片不断脱落，新稍不断萌发，年生长周期中叶面积消长处于一定的平衡状态。品种不同，种植密度不同，农业技术措施不同，但群体叶面积的生长表现到一定范围就不再增长。

茶园从幼年到青年阶段，叶面积是不断扩大，青年以后投入采摘，其叶面积指数的变化通常在1-6之间。一般采摘茶园叶面积指数的合宜范围为3-4，并且叶面积指数与产量之间有密切关系。

茶树光合产物的运转、分配和累积

光合作用碳水化合物根、茎、叶的生长区域

供给呼吸消耗积累于贮藏器官

物质的转化率（转变率）=物质转变形成过程中所形成的器官量/ 用于器官形成的基质数量1. 茶树光合产物的运转

（1）光合产物的运转具有明显的方向性

这与茶树地上部和地下部交替生长的生物学特性有密切关系，即当茶树地上部生长时期，光合产物主要是向上输送，而当地上部生长休止，根系生长活跃的时期，光合产物主要是向下

稳选而拍送的重点都是茶树整体生理机能中最活跃的部分，从而保证生长区域的养分供应。

(2)光合产物的输导中存在顶端优势

春茶生长过程中，茶树光合产物比较集中地运向新梢。叶的光合产物主要运向本身叶腋问的新梢，也有少量运向上部的侧梢，但成叶下部的侧梢中却没有发现。在同一枝条上，则主要运向中部长势旺盛的主梢上，而长势较弱的侧梢上较少。

(3) 光合作用的滞留

茶树成熟叶片的主要作用：制造有机养料，并及时提供给新梢、花果或根系生长的需要，所以称老叶为“源”器官(source organ)，即所谓光合作用的给体。

新梢、花果和根系称作“库”器官(sink organ)，即光合产物的受体。尽管库器官之间存在着竞争，但源和库之间的关系是非常密切的。叶片形成的光合产物，如果不能及时运向库器官而累积起来，这种现象称之为光合产物的滞留。

2. 茶树光合产物的分配

在不同生育时期，由于器官间的生理活性不一，茶树光合产物在体内的运转方向和输导中心各异，因此在光合产物的分配上，也就具有明显的规律变化。

1器官间的分配

老叶为“源”器官（制造）新梢、花果、根系为“库”器官（积累）

2光合产物在积累与消耗间的分配

3年周期中整丛茶树各器官间的分配

C3植物与C4植物的区别

1、C3植物：通过二磷酸核困糖羧化酶固定二氧化碳的途径(即卡尔文循环)

C4植物：通过两个特有的酶棗丙酮酸磷酸二激庙和磷酸烯形式丙酮酸羧化酶固定二氧化碳。

2、C3植物：最初形成的光合产物为磷酸甘油酸，是含三个碳原子的化合物

C4植物：最初形成的光合产物为草酰乙酸和苹果酸，它们都是四碳化合物

3、C3途径：在维管束鞘细胞中进行

C4途径：在叶肉细胞中进行

4 C4植物的光合作用效率特别高

茶树是C3植物

第一，从解剖结构看，C4植物维管束梢细胞发达，周围并有密集的叶肉细胞和叶绿体颗粒，而茶树的维管束鞘周围是一些松散的叶肉细胞，而且不含叶绿体。

第二，C4植物在强光下光合作用也不饱和，光补偿点很低，而茶树光饱和点较低，而补偿

点较高。

第三，C4植物最适温度范围较高，而光呼吸很小；茶树补偿点和光呼吸较高。

第四，采用14C饲喂和灵敏的液体闪烁技术研究茶树光合作用最初形成的产物，结果证明是带标记的3-磷酸甘油酸和磷酸糖类。

综上，茶树是通过C3途径固定二氧化碳。

第二章茶树呼吸作用

呼吸作用是把树体内有机物质经过复杂氧化，变为简单化合物的一种化学反应，也就是细胞中释放能量、有机物质氧化的过程。

在呼吸过程中产生的中间产物，这些产物很不稳定，能进一步合成为茶树体内各种重要物质，如与茶叶品质有关的多酚类物质和茶氨酸等。所以呼吸作用是茶树生理代谢的中心。

茶园耕作、增施有机肥目的就是为茶树根系创造良好的适生条件，使呼吸作用等生理过程能正常进行。土壤通气状况能直接影响茶树根吸收矿质元素。

土壤板结，土层浅，地下水位高的共同特点是土壤通气不良。

凡是积水或地下水位高的地方，根系无氧呼吸代替了有氧呼吸，过多地消耗贮藏物质，物质的亏损就使能量代谢显著恶化，生命活动陷于停顿或紊乱状态，各器官组织变得软弱无力，而引起湿害症状。

湿害症状：茶树湿害也与其他作物一样，最初发生在根部，先是细很在短期内变黑，接着粗根也变黑腐烂，根部受到的影响就逐渐反映到地上部。另外，从生理上看，根系在缺乏氧气的情况下，氧化磷酸化会受阻碍，大大降低吸收水肥与利用水肥的能力。

呼吸作用与生态因素

茶树呼吸作用的强弱是受外因和内因综合影响的结果。

外因主要是经常变化的生态条件，如土温、气温、光、土壤条件，以及人为修剪、采摘、施肥等技术措施的影响。

内因则随品种、树龄、器官等的不同而变化。

外界条件对茶树呼吸作用的影响

茶树呼吸作用主要由自身内部运动规律所决定，但外部条件如温度、空气和水分也有很大影响。

因此，我们可以通过对这些因素的控制，影响茶树体内呼吸作用的强度和方向，从而使茶树代谢的调节和控制朝着有益于人们需要的方向发展。

主要外界因素

温度、水分、氧气、二氧化碳浓度、栽培技术等

呼吸作用和光合作用的关系

植物的呼吸作用和光合作用是植物体内相互对立而又相互依存的两个过程。

光合作用

CO2+H2O 植物体的有机物+O2

所谓栽培首先要培养好根系，土壤管理则是培养好根系的根本性措施。修剪必须要在根部贮藏营养较丰富时进行，否则达不到增强树势作用。经济系数是指经济产量与生物产量的比值。茶树的经济系数比较低，一般为0.2左右。原因：茶树为多年生作物，较大量的干物产量用于建成枝叶、老干和根系部分，形成幼嫩芽叶部分自然减少。

呼吸作用

第三章茶树水分生理

茶树整株含水量一般占全株重量的60％左右，嫩梢、根尖、幼苗等生命活动较强部分含水率往往达80％以上，新采收芽叶的含水量一般为70-80％。茶树生产一斤鲜叶需要耗水500-600斤，甚至千斤水之多，可见水是茶树生命活动中不可缺少的生活要素。

水分与茶树生命活动密切相关。

水分状况不仅影响植株的物理状况，更重要影响其化学成分，从而影响了茶叶品质。例

如影响绿茶品质的主要化学成分是蛋白质、氨基酸和咖啡碱的含量。

水分影响茶树生育，间接影响产量和品质。从生理上分析，水分充足，新陈代谢旺盛，能量多，有效物质累积多，茶树芽叶数量和质量均有所提高。在干旱水分不足的情况下，叶子的氧化过程下降，这可以预测氧化酶活性也随之而下降。试验证明，茶园灌溉好，叶子含水多，多酚氧化酶均较高。

水分在体内运输概括来有两种方式：

第一种：短程运输

是从根毛到根部导管的运输，以及从叶脉导管到叶内间断的转运，主要靠细胞间吸水力的差异，这称为渗透运输。

第二种：长程输运

是输导系统液流的运输，水流通过木质部的导管和管胞。水分运输根压不是主要的作用，而是蒸腾拉力为主要关系。水分不断由叶部散失，便不断发生拉力。

蒸腾强度：又称蒸腾速度或称蒸腾率。就是在一定时间内，单位叶面积所消耗的水分。

茶树灌水的生理指标

茶园灌溉可提高产量和品质，已为实践所证实，但如何合理进行灌溉，增进收益，就必须依茶树的需水特性，要看当地气候降雨情况，同时要看土壤性质、地势、水位高低等而异。

合理灌溉的指标

不同时期的灌溉有不同的效果，而决定灌溉时期有不同的依据。

1、根据天气情况

包括季节时令、降水多少、气温高低、风力大小等。

2、根据土壤状况

包括土壤水分、土质、肥力、地温、地形和地下水位高低等。其中，土壤水分状况是决定茶园灌溉的主要依据。

1）根据田间持水量的百分比决定茶园灌溉

2）根据土壤吸力决定灌溉

土壤吸力是土壤湿度的强度指标。土壤吸力越大，土壤能量水平低，土壤越干，土壤水分就越不容易被茶树所吸收。它可以直接反映出土壤水分的有效性。

3、根据茶树生长状况

要充分发挥灌溉效益还应从茶树本身着眼，因为灌溉的真正对象是茶树而不是土壤，可以根据茶树水分临界期事先拟好灌溉方案，但因不同年份的气象条件不同，不同地块茶树生长情况不同，执行中经常有所变动，所以，人们摸索出根据当时当地茶树生长情况，决定灌溉时期。

第四章茶树营养生理

氮、磷、钾、钙称为四要素，消耗量最多，因此常常需要增施肥料不断加以补给。

氮：3.5-5.8%

1、直接或者间接影响茶树的代谢活动和生长发育

2、是氨基酸、蛋白质、酶、辅酶、核酸等化合物的成分

3、促进根的生育和茎叶的繁茂

4、促进养分的吸收和旺盛的同化作用

磷:0.4-0.9%

1、是蛋白质的成分

2、在脂肪和碳水化合物代谢，呼吸、光合和许多其他代谢过程中都极为重要

3、促进根的生育，吸收养分旺盛

4、促进淀粉的合成和叶绿素的机能

钾：2.0-3.0%

1、在代谢中起调节作用，合成碳水化合物和含氮化合物所必须的成分

2、补日照不足，促进同化作用

3、促进根的生育，在气孔开闭中有增加渗透压而调节蒸腾作用

4、增强茶树对冻害、病虫害的抵抗力

钙：0.2-0.8%

1、叶绿素生长和碳水化合物运输所必须的成分

2、促进顶端分生组织，增强养分的吸收

3、几种酶的活化剂

4、强固组织、增加对病虫害的抵抗力

茶树不同生物学年龄对营养元素的吸收是有规律的。

幼年期以扩大树体的营养生长为主，合成多于分解，在保证氮素的前提下，适当增施磷、钾肥，可为丰产树型打下良好基础。当茶树进入青壮年时期，可适当增施氮肥以增强树体的营养生长，抑制花芽形成至中、后期，营养生长和生殖生长都趋盛期，合成和分解作用接近平衡，为保持树势，仍以提高氮素营养为主。

在茶树年周期中，以采叶茶园为例，对各种营养元素的吸收同样也是有所侧重的。

在我国大部分茶区茶树对氮素吸收大都是在4-11月份进行的，其中以4-9月吸收量较多。对磷的吸收，秋季最多，夏季次之，春季最少。对钾的吸收，夏季最多，秋季次之，春季最少。

第五章茶树的生长发育

发育的阶段性和生长的周期性。

按照茶树有机体一生的总发育周期看，大致可划分为四个主要阶段。

1、种子阶段

这是从配偶子形成开始，到种子萌发前所经历的阶段，为时约需一年左右。在配偶子生长发育过程中，内含物质不断增加，体积逐渐增大，直至果实成熟，才脱离母体而进入另一个生长发育阶段。

2、幼年阶段

茶树幼年阶段包括幼苗期和幼年期。由种子萌发到实生苗第一次生长休止，称为幼苗期，为时约4—5个月。幼苗第一次生长结束，经过2—3用的休止后，顶芽继续伸长，称为第二次生长。第二次生长开始，茶苗进入幼年期，此时个体能独立生活，叶片生育正常并已有品种的特性。同时生理机能逐渐增强，光合产物和根系吸收的矿质营养、水分等已能维持它本身生活的需要。

3、成年阶段

这个阶段可包括青年期和壮年期。茶树从第一次开花结实而达到性成热，有较多种子的产生，

同时分枝迅速增多，树冠不断扩大，达到基本定型程度，根系也更加发达，并向纵横发展，这段时期已属青年期，为时约3-5年。

树冠基本定型以后，茶树分枝层次、根系发育等各器官的生长发育和个体的生理机能均处于最佳状态，能保持一定的平衡，营养生长和生殖生长都达到比较旺盛的时期。这个时期即为壮年期，在正常培育条件下，为时约20年以上，如栽培管理良娩也可持续到30-50年之久。成龄阶段是茶树栽培中最有经济意义的阶段，这个时期的主要特点：一是地上部和地下部迅速发展浙趋稳定二是茶树进入了旺产时期

4、衰老阶段

茶树度过成龄便进入衰老阶段。在自然生长条件下，茶树寿命很长，壮年以后从什么时候开始转入自然衰老而死亡，还难肯定。

在栽培和采摘条件下，由于多种因素的影响，例如不合理的采摘、肥培管理不当、自然灾害以及病虫侵害等致使茶树生活力降低，生理机能减弱，于是出现了一系列衰老的症状。

突出表现在树冠部分枝条干枯死亡，顶端分枝密集、细弱、多结节，新梢短小，光合作用、呼吸作用、酶活性及根系吸收功能明显减弱，代谢能力普通降低，产量品质日趋下降。周期性

茶树整体的生长是各器官先后增长的综合，这些器官的生长过程有一定的周期性变化，同时整体的生长又与许多复杂的生物化学过程有关，其中每一过程的速度又随时间而不同，由于这一系列变化与环境条件的变化密切相关，所以茶树就表现有昼夜的、季节的和一生的生长周期性。

在茶树生长发育过程中，通常把新梢轮次之间的间歇现象称为自然休眠(或称休止)，而把越冬期间的休眠称为被迫休眠。

茶树的生长关系

（一）地上部与地下部的生长关系

（二）营养生长和生殖生长的关系

（三）个体与群体生长的关系

第七章茶树剪、采的生理作用

第八章茶树激素在茶叶生产的应用

芽的异质性

茶树枝条上，从基部到顶端各叶位的芽，在分化生育过程中，由于内部的营养状况、外界条件和叶片大小不同，质量上存在一定的差异。这种差异，叫做芽的异质性。