植物钾的吸收与调节(综述)
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河北科技师范学院
本科毕业论文文献综述植物钾的吸收与调节
院（系、部）名称：生命科技学院
专业名称：农业资源与环境
学生姓名：高丹
学生学号：0114070105
指导教师：刘微
2010年 5 月 25 日
河北科技师范学院教务处制
摘要
钾是植物生长发育所必需的矿质元素之一。钾吸收调控在生理学及分子生物学方面已取得了很多研究成果，综述了近年来钾素的吸收、影响因素及其调控三个方面的研究进展。
关键词：钾；吸收；影响因素；调节
钾是植物生长发育所必须的矿质营养元素之一，钾离子广泛分布于植物各组织器官中，是植物体内含量最丰富的一价阳离子。钾元素在植物生长过程中起着非常重要的作用，它参与植物生长发育中许多重要的生理生化过程。钾在植物体内无有机化合物,主要以离子形态和可溶性盐存在,或者吸附在原生质表面上。植物体内钾离子浓度往往比其它离子高,而且远远高于外界环境中的有效钾浓度[1]。全世界130 亿公顷土壤中，受到养分胁迫的占22.5%，仅有10.1%是无胁迫或轻度胁迫的土壤，其中在养分胁迫中约有40%的土壤缺钾[2]。中国1/3 左右耕地缺钾或严重缺钾，在热带和亚热带地区土壤缺钾现象尤为严重[3]。而钾作为品质元素，对于提高作物产量、改善作物品质起着非常重要的作用。近几年来，钾肥价格飙升，从而使土壤缺钾成为制约中国农业生产的严重问题之一。
1 K+的生理功能
K+是植物细胞中含量最丰富的阳离子之一,对生物体具有重要的生理功能。土壤中增施钾肥能显著影响树体的生长,增加植物组织中K+ 含量,对生长的影响系数为0. 709 ,对树体整体影响系数为0. 56[4]。K+ 能促进细胞内酶的活性。细胞内有50 多种酶或完全依赖于K+ ,或受K+ 的激活,如丙酮酸激酶、谷胺合成酶、62磷酸果糖激酶等都能被K+ 激活[5]。K+ 对酶的激活同其他一价阳离子一样都是通过诱导酶构象的改变,使酶得以活化,从而提高催化反应的速率,在某些情况下K+ 能增加酶对底物的亲和力,K+ 对膜结合ATP酶也有激活作用,K+ 可能参与tRNA 与核糖体结合过程中的几个步骤,参与蛋白质的合成[6]。K+ 在细胞内外不同浓度的分布是形成细胞跨膜电势的一个重要原因。作为植物细胞中最丰富的阳离子,K+ 是平衡负电荷的主要阳离子因而对阴离子(如NO-3 、苹果酸根等)的长距离运输也十分重要[7]。K+ 能调节植物体的许多生理功能,如增强植物光合作用,增强植株体内物质合成和转运,提高能量代谢等。在非盐生植物中,K+ 在细胞的渗透调节中起着重要作用,如气孔保卫细胞中的K+ 与相伴随的阴离子浓度变化是引起气孔运动的主要原因[8]。
酚类物质与植物病害的关系密切,近年来国内外的研究十分活跃。酚类物质是植物重要的次生代谢物质,参与许多生理过程如氧化还原反应、木质化形成、刺激反应和对毒素
活性的反应等[9]。酚类物质中的肉桂酸、香豆素、咖啡酸、阿魏酸、绿原酸等单元酚都具有一定的抗微生物活性,并抑制病原菌产生的细胞壁降解酶的活性,从而增强植物抗病性[10]。在酚类物质代谢中相关酶的活性变化在植物抗病反应中起重要作用,其中苯丙氨酸解氨酶(PAL) 、多酚氧化酶(PPO) 、过氧化物酶(POD)等防御酶活性与植物的抗病能力呈正相关[11]。施钾有利于植物体内与酚类物质代谢相关的酶的活性保持在较高水平,增加酚类物质含量,降低一些病害的发生[12 ,13]。施钾可促进碳代谢,提高植物组织含糖量[14] 。研究表明钾有利于提高小麦茎秆中果聚糖、蔗糖、果糖和葡萄糖在灌浆期间的积累,促进灌浆后期果聚糖的降解及蔗糖、果糖和葡萄糖的输出[15]。钾对甜玉米和甘蔗茎秆含糖量影响较大,在一定钾量范围内,茎秆含糖量随施钾量的增加而增加,而过度施钾会降低茎秆含糖量,导致糖代谢失调[16]。Li 等研究发现施用氮磷钾可以增加旗叶中蔗糖的积累和麦粒中淀粉的积累,N 和K营养在旗叶中能增加糖含量[17]。N、P、K营养能增加旗叶中蔗糖合成酶活性,N、P、K营养增加了麦粒的糖和淀粉含量,而且K营养的效果最为明显,P营养增加了多糖的积累,K营养提高了麦粒的多糖胶质。
2 植物对K+ 的吸收
目前，对于植物钾离子的吸收，一般认为有两套吸收机制在起作用—高亲和系统与低亲和系统。自从分子水平上鉴定植物K+通道和转运体的cDNAs以来[18-20],许多编码K+转运蛋白的植物基因被克隆出来，并通过在酵母菌、非洲爪蟾卵母细胞和大肠杆菌中表达来加以鉴定[21]。
2.1 高亲和系统
高亲和的K+吸收转运系统最先是被Epstein 等[22]发现。用稀CaSO4溶液对大麦进行催芽，发现大麦根系的高亲和性K+内流Km为10~20 mmol/L，并且这种吸收对K+和Rb+没有选择性，也不受微摩尔浓度Na+的影响，另外一个特征是其对Cs+的低选择性[23]，这种钾吸收系统称为高亲和性“机制I”[22]。高亲和系统主要是存在于质膜上的高亲和转运体[2]，主要是与H+和Na+相偶连的H+-K+、Na+-K+转运体。可以吸收1~200 μmol/L的钾[24]。转运过程是逆着K+的电化学势梯度进行的，需要ATP 提供能量，是一个主动运输的过程[25]。
2.2 低亲和系统
低亲和性K+吸收起初也被称为“协助扩散”。它们强烈依赖膜电位[26]，并且可以被K+通道抑制剂TEA抑制，人们开始推测低亲和性K+吸收是通过K+通道进行的[27]。膜
片钳技术在植物细胞上的成功应用[28]，使得对植物离子通道的研究有可能获得直接的实验证据，而K+通道是利用该技术研究最多的一种离子通道[29]。
低亲和系统主要是存在于质膜上的钾离子通道，在外界钾离子浓度为1~10 mmol/L 时起主要作用。迄今已从多种植物或同种植物的不同组织器官中分离到多种K+通道基因。它们具有不同的特性和作用。根和茎中皮层、根毛及木质部、韧皮部的K+通道特别与K+吸收运输相关联[30]。钾离子通道在跨膜电化学势梯度作用下，可以介导K+的跨膜流动。该过程不直接与ATP 水解相偶连，一般认为是被动运输的过程。根据他们的蛋白序列和结构特征，将它们分为三个K+通道家族：Shaker家族、TPK家族和Kir-like 家族[2]。
2.3 其他
目前，在植物体中还发现了与K+吸收运输有关的其他转运体，如植物的环核苷酸门控通道（CNGC）家族，与动物的促进离子型谷氨酸盐受体相关的一个多肽家族（在拟南芥中有20 个该家族的成员）、CPA 家族、CHX家族、KEA家族及LCK1 等。然而，目前对他们在植物K+吸收转运中所发挥的作用还不清楚[24]。刘贯山等[31]认为植物对钾素的吸收是一个相当复杂的过程，植物体内存在多个K+吸收转运机制，这是因为：第一，植物不同器官或组织的营养和能量需求不同，甚至在同一叶片的不同细胞中养分的需求及离子吸收具有显著的差异。第二，养分的转运要跨越许多不同的膜，因而需要不同的跨膜转运机制。第三，根细胞外环境条件、养分和有毒竞争离子浓度变化很大，这就要求许多养分转运机制以确保随条件而变的养分吸收。植物体内存在许多转运体或钾离子通道，他们并非单独的在钾吸收转运中起作用。外界钾离子浓度较高时，钾离子通道介导的钾离子吸收占主导地位，但同时也有高亲和转运体的参与；Fu 和Luan[32]从拟南芥中鉴定出AtKUP，认为它同时具有高亲和性和低亲和性。而在外界钾离子浓度较低时，高亲和转运蛋白在植物钾的吸收中起主要作用，但钾离子通道也在起一定的作用。这在拟南芥AKT1 通道[33]和拟南芥花粉SPIK 中得到证明[34]。另外，Rubio 等[35]用K+(Rb+)示踪研究高亲和转运体AtHAK5 和Shaker 家族的一个内向整流型钾离子通道AtAKT1 在外界钾离子浓度较低时对拟南芥吸收钾离子的贡献，发现AtHAK5 能在更低的Rb+水平下吸收钾，直到外界Rb+的浓度下降到1 μmol/L，AtHAK5 介导的钾吸收才停止；另外，钾离子通道介导钾离子的吸收时，可能有多个通道同时发挥作用，但其对钾离子吸收的贡献不尽相同。因此，随着植物钾吸收研究的深入，经典的两段吸收动力学也不断的发展与完善，植物钾吸收的动力学特征得以更好的解释。
3 植物吸收K+ 与其它养分离子的关系
影响和调节植物吸收钾离子的因素包括外界因素(如养分离子,包括K+ 本身) 和内部因素(即植物自生对其根部K+ 吸收的控制和调节) 。研究植物钾离子的吸收和调节机制,对于合理施肥、阐明植物高效吸收利用无机营养的机理及为筛选和培育优良品种提供理论依据具有重要意义。
3.1 离子之间的相互作用
人们很早知道K+ 与其它离子之间的相互作用有拮抗作用和协同作用。如,NH+4 、Rb + 、Cs + 与K+ 之间,Fe2 + 与K+ 之间存在拮抗作用。阴离子如NO-3 、H2PO -4 、MoO -4 等、一些二价阳离子,尤其是Ca2 + 与K+ 之间存在协同作用。许多研究者报道了离子之间相互作用的机理。关于离子之间拮抗作用的机理分析,最早是从离子水合半径来分析的。如K+ 水合半径(?) 为5. 32 ,而NH+4 为5. 37 ,Rb + 为5. 09 ,Cs + 为5. 05 。显然它们的水合半径较为接近,因此,人们认为它们可能在载体上竞争同一个结合部位,从而相互抑制。黄建国等[36]报道了养分离子影响钾离子吸收的动力学机理。他应用离子消耗技术证明NO -3 及稀土元素显著促进小麦吸收K+ ,其原因是它们提高了K+ 吸收的最大速率( Imax值) ,而增加植株根系对K+ 的亲和性( Km 值减少) 。相对应的,NH+4 显著抑制K+ 吸收,其机理是NH+4 降低植物对K+ 的亲和性( Km 值增加) 。
二价离子如Ca2 + 促进一价离子如K+ 吸收的现象称之为Viets 效应。L?uchli 和Ep2stein[37]认为这是因为Ca2 + 促进了K+ 的净吸收。Quintero 和Hanson[38]的实验表明,Ca2 +促进K+ 吸收与H+ 分泌的增加有关,而H+ 分泌是K+ 吸收的动力。栾升和倪晋山[39]应用示踪动力学的原理研究分析了Ca2 + 对K+ 内流和外流同时作用的动态机理。结果表明,Ca2 + 抑制K+ 通过质摸的外流,同时促进K+ 由细胞质向液泡的转运。认为Ca2 + 抑制K+ 外流的机制不只局限于降低膜透性,而有可能是Ca2 + 参与了膜上运转蛋白质活性的修饰。
3.2 植物内部钾营养状况对K+ 吸收的影响
植物内钾的含量是外界的几十倍或数百倍。然而植物并不是无限制地吸收K+ 。实验表明,即使在介质中K+ 浓度变化幅度很大的情况下,同一种高等植物体内K+ 浓度总是能够维持在一个较窄小的范围内。这说明高等植物能根据体内K+ 浓度调节对K+ 的吸收速率。即高等植物体内存在K+ 吸收的反馈调节系统(system of feedback regulation) 。植物内部K+ 浓度对K+ 吸收的调节有大量的研究。从动力学来讲,植物本身对K+ 吸收率降低主要是由于Imax值显著降低,而不是由于降低了植物对K+ 亲和性。Imax值的降低,表明外流速率的增加,从而净吸收率下降[40]。
关于植株部分对K+ 吸收调节有两种观点。第一种认为是根系的含钾量直接控制
K+吸收。应用示踪动力学的研究表明,根系对含钾量的调节作用是通过对K+ 透过质膜和液泡膜的内流和外流的影响来实现的。当K+ 进入质膜的内流( 4 K+ 吸收的调节 虽然克隆得到了低亲和力KAT1 , A KT1 , KS T1 ,A KT2 和高亲和力H KT1 的K+ 运输体基因,但这些运输体怎样调节细胞K+ 水平却不很清楚,但介质K+ 浓度对两个K+ 吸收系统具有调节作用。 4.1 高亲和力系统的缺K+ 诱导 高亲和力系统的缺钾诱导,K+ 对它本身的吸收行为表现为饥饿诱导和反馈抑制。K+ 在分子水平上的转运调控主要包括:转录水平的调控、异四聚体作用、调控蛋白的鉴定以及电压、pH、Ca2 + 和环核苷酸的调控等方面。研究者发现,许多类型的K+ 转运系统是由大的基因家族编码的,而来自同一家族的不同成员在各种组织中的表达又有所不同,推测这种表达的多样性在K+ 转运的调控中起着核心的作用,它允许细胞按照其生理功能的需求来控制K+ 通透的性质和水平。早期的(电) 生理方法已显示植物在细胞和整株水平上行使的众多功能都参与K+ 流量的调节,由于K+ 在构成植物细胞膨压中起着主要的作用,K+ 转运系统被认为是控制细胞生长的主角。近来主要是在两类顶端生长模型细胞:根毛和花粉中所进行的分子水平的研究为这种假设提供了直接的支持。 Glass 阐明了根高亲和力转运系统控制K+ 水平的机制。他认为在大麦根中,随着内部K+ 浓度的不断增加,K+ 吸收的Km值增加,而且这种向较低亲和力系统迁移的趋势表明,K+ 转运蛋白通过变构控制K+ 吸收。并且他认为,随细胞质K+ 增加,K+ 逐渐结合在K+ 转运体的面向细胞质面的4 个变构位点上,当所有4 个位点都完全被K+ 占据时,引起构象改变,减少了转运体对K+ 的亲和力[43] 。 目前已有关于拟南芥在转录水平上对低钾胁迫响应的大量数据信息[44] 。Kang 等利用比较蛋白质组学分析经K+ 处理3 h 和7 d 的拟南芥幼苗中蛋白质的表达差异,以寻找在低钾胁迫初期及后期对低钾响应的蛋白。这些基因编码的蛋白包括转录因子、蛋白 激酶、磷酸酶、参与植物激素合成或信号、参与碳及能量代谢及与信号转导途径相关的蛋白如:142323 蛋白、小G蛋白。推测这些蛋白可能在响应胞外K+ 状态变化与促进维持胞内K+ 平衡的基因表达改变的信号转导途径中具有重要作用[45]。利用模式植物研究钾营养机制并寻找低钾敏感基因资源是一种有效的方法,已有利用基因芯片、蛋白质组技术对野生型拟南芥响应低钾胁迫的机制的研究[46] 。 4.2 低亲和力系统的缺钾诱导 低亲和力系统在大麦、黑麦草和玉米中对K+ 状态不敏感,在向日葵和拟南芥中K+ 吸收和K+ 通道活性因K+ 饥饿而轻微增加[47] 。在油菜中,供应不同浓度K+时,A KT1 基因有明显的高水平表达,当撤去K+ 时没有改变A KT1 的表达水平,A KT1 在油菜中可能是结构性的表达。Maathuis 和Sanders 研究了拟南芥根中低亲和力单通道活性,表明K+ 从高到低的改变导致内向整流通道活性的增加。进一步的试验发现,无论短期或长期K+饥饿,AKT1 基因的表达都没有增加。也就是说,因为K+ 浓度的改变,是通道活性而不是基因表达受到调节。植物K+ 通道活性调节的分子机制可由哺乳动物K+ 通道β亚基的克隆得到启示,即K+ 通道亚基可以通过阻塞通道孔而引起通道失活[48] 。 油菜中的A KT1 基因水平未受外部K+ 浓度的影响,使人认为AKT1 是一个K+ 吸收的结构性组分。但是,K+ 饥饿的小麦苗中时间依赖性内向整流K+ 通道电流的数值和发生频率增加,原因是K+ 从介质中撤去后,根中编码K+ 通道的TaA KT1mRNA 水平上调,TaAKT1 表达增加。AKT1 在酵母中的表达及在拟南芥根中的自然表达已证明,A KT1 能调节微摩尔范围的高亲和力K+ 吸收,这些和小麦根中TaA KT1mRNA 及K+ 的饥饿诱导都说明K+ 通道有可能既是结构性的又是可诱导的。Cao 等研究了表达水平导致的K+ 通道KAT1 的调整,他提出几个假定来解释K+ 通道不同表达水平带来的生物物理特性的差异,过分表达使得转录后修饰反应如:RNA 编辑、磷酸化、通道2通道反应达到饱和,ATP 和其他细胞因子调节KAT1 激活[49]。通道分子可以在高聚集密度下相互作用。通道的群生在原生质膜上形成一个极性位点,这种极性位点在植物K+运输过程中是需要的[50] 。 5 展望 通过对植物吸收转运及其调节的研究，能为培育具有钾营养高效性状的作物提供必要的理论基础，也能为采取更加合理的作物栽培措施提供技术指导。姜存仓[51]等通过“两步筛选法”获得了钾高效棉花基因型，并初步探明了其钾素吸收转运等高效的机制；施卫明等[52]通过基因枪导入法，将外源钾离子通道导入水稻中，与对照相比，转基因株系的吸钾速率和钾积累能力都有明显提高，表明应用基因工程改良作物营养性状是可行 的。 从分子水平认识钾离子的吸收机制有利于合理栽培措施的运用，植物体内很多高亲和转运体对NH4+比较敏感，因此在土壤低钾条件下，应尽量避免使用NH4+-N。pH对很多钾离子通道的活性都有影响，有些通道在酸性条件下被激活，而另一些通道在碱性条件下被激活。因此应根据植物种类和土壤酸碱度，采取合理的措施调节pH，以提高作物钾营养效率。因而，要实现在农业中的推广应用，对植物钾营养高效及其分子调控的深入研究和较全面的解析将是这一领域未来若干年的研究重点。 参考文献 [1] 涂书新,郭智芬,张平,孙锦荷.植物吸收利用钾素研究的某些进展土壤,2000年第5期 [2] 杨肖娥.植物无机营养遗传特性研究的理论与实践[J].土壤通报,1988,19(6):284-287. 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