藜科盐生植物的形态特征与耐盐分子机理研究进展_高海波

生物技术通报

ＢＩＯＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹＢＵＬＬＥＴＩＮ

?综述与专论?

２００８年第４期

收稿日期：２００８－０１－２１

基金项目：教育部科技基础平台项目（５０５０１６）和教育部科学技术研究重点项目（２０５１７８）作者简介：高海波（１９８３－），女，硕士研究生，主要从事植物基因工程研究通讯作者：张富春，Ｔｅｌ：０９９１－８５８３２５９，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｆｃｘｊｕ＠ｘｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ

土壤盐渍化极大地限制了农作物的生长和产量［１］。新疆地处欧亚大陆，是中国最大的荒漠盐土区。通过生物技术手段来提高植物尤其是农作物对盐碱地的适应性一直是人们关注的焦点。藜科植物由于长期处于干旱和高盐的环境中，在形态和生理上形成了与之相适应的机制，并成为开展耐盐研究的首选植物。近年来，关于藜科植物的耐盐性研究主要集中于从其形态解剖学（轴器官中异常结构的存在及特殊环境下少数耐盐植物进化出特殊器官进行泌盐和稀盐）、

盐胁迫下的生理响应（包括离子区隔化、渗透调节、激素调节、抗氧化酶的诱导、光和途径的改变、盐胁迫信号的转导等））及分子生物学角度（如部分盐相关基因的克隆和转基因研究）

探讨其耐盐机制，就这方面的研究进展介绍如下。

１藜科植物耐盐的形态解剖学研究

藜科植物大多分布在沙漠干旱环境和盐碱地

带，在长期的发展和进化过程中逐渐形成了与环境相适应的形态结构。

１．１藜科植物的轴器官

藜科植物显著的解剖学特点在于其轴器官中

普遍存在异常结构（由初生分生组织异常活动以及由异常形成层（额外形成层）活动所产生的结构的统称，具有遗传特性），这也是藜科植物的轴器官区别于一般双子叶植物根、茎的主要结构特征［２］。Ｆａｈｎ和Ｓｈｃｈｏｒｉ研究藜科４种荒漠植物异常次生结构时，采用放射自显影方法证明异常结构中的韧皮部

藜科盐生植物的形态特征与耐盐分子机理研究进展

高海波

张富春

（新疆大学生命科学与技术学院新疆生物资源基因工程重点实验室，乌鲁木齐８３００４６）

摘

要：

在非生物环境胁迫因子中，盐胁迫是造成农作物减产的主要因素之一。从藜科植物耐盐的形态生理学机

制和分子生物学角度入手，讨论了藜科植物耐盐基因工程的新进展，探讨藜科盐生植物的盐胁迫机理，为利用基因工程手段培育耐盐植物奠定基础。

关键词：

藜科植物

形态特征

盐胁迫

耐盐机理

基因工程

ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＲｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＰｌａｎｔ

ＳａｌｉｎｉｔｙＴｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄＭｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌＣｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆ

Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ

ＧａｏＨａｉｂｏ

ＺｈａｎｇＦｕｃｈｕｎ

（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＸｉｎｊｉａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＸｉｎｊｉａｎｇＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙ

ｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＧｅｎｅｔｉｃＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００４６）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：

Ｓｏｉｌｓａｌｉｎｉｔｙ，ｏｎｅｏｆｔｈｅｍａｊｏｒａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓｔｈａｔｃａｎｂｅａｂｌｅｔｏｒｅｄｕｃｅａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ａｆｆｅｃｔｓ

ｌａｒｇｅｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌａｒｅａｓｏｆｔｈｅｗｏｒｌｄ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｗｅｒｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄｉｎｓｏｍｅｄｅｔａｉｌ，ｆｏｃｕｓｉｎｇｏｎｔｈｅｒｅｃｅｎｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｆＣｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ，ａｎｄｔｈｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｅｆｏｒｔｈｅｍｏｒｅｒｅｓｃａｒｃｈｏｆｐｌａｎｔｓａｌｔｗｅｒｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｔｏｌｅｒａｎｃｅａｓｗｅｌｌａｓｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｃｒｏｐｓ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：

ＣｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅＭｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒＳａｌｔｓｔｒｅｓｓＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔ

Ｇｅｎｅｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ

２００８年第４期

具有多年活力，有良好的耐久性，认为这种结构是适应干旱盐生环境的结果，在生态解剖学方面具有重要的生态学意义［３］。Ｂａｉｒｄ和Ｂｌａｃｋｗｅｌｌ认为，异常结构尤其是大量的薄壁结合组织细胞具有对盐生环境的生态适应性［４］。藜科植物根、茎基和茎轴器官的比较解剖表明，该科多数植物具有４种附加维管柱结构式样和一些过渡类型。这显示出藜科植物轴器官在解剖学上的结构多样性特征［５］。藜科植物在轴器官中呈现的多样性的结构特征与其生存环境密切相关。轴器官中异常结构的存在使得藜科植物相比一般双子叶植物更能有效地避免高温、高盐和干旱对韧皮部的损伤。轴器官结构的多样性是藜科植物长期适应干旱高盐环境所形成的进化形状和形态特征。

此外，藜科植物茎多表现为肉质化，这是真盐生植物（Ｓｔｅｍｓｕｃｃｕｌｅｎｔｅｕｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ）所具有的重要的形态特征。如藜科中的盐穗木属（Ｈａｌｏｓｔａｃｈｙｓ）植物，如盐穗木（Ｈ．ｂｅｌｏｎｇｇｅｒｉａｎａ）、盐节木属（Ｈａｌｏｃｎｅｍｕｍ）植物，如盐节木（Ｈ．ｓｔｒｏｂｉｌａｃｅｕｍ）、盐爪爪属（Ｋａｌｉｄｉｕｍ）植物，如圆叶盐爪爪（Ｋ．ｓｃｈｒｅｎｋｉａｎｕｍ）、尖叶盐爪爪（Ｋ．ｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ）等。茎的肉质化能够使盐离子积累在绿色组织的液泡中及肉质化中柱中，从而在最大程度上减轻盐胁迫对植物的危害。

１．２藜科植物的叶和同化枝

在长期的发展和进化过程中，藜科植物为适应盐碱、干旱等恶劣环境在形态结构上逐渐发生了许多变异，如：表皮具毛，气孔器下陷，叶片肉质化且其角质膜增厚；多为等面叶且栅栏组织发达；部分植物叶片退化成鳞片状，而由同化枝执行光合功能；多数植物叶片和同化枝内部具有粘液细胞和含晶细胞，具有发达的贮水组织、盐腺或囊泡。邓彦斌等对生长在典型荒漠和盐碱地的藜科８属１０种植物的叶和同化枝的解剖学研究表明，这些植物的叶片及其角质膜都较厚，多数植物叶片密被表皮毛，气孔器均有不同程度下陷。梭梭（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎａｍｍｏ－ｄｅｎｄｒｏｎ）、盐穗木等植物的叶片退化由茎行使其同化功能，叶和同化枝中普遍存在含晶细胞。驼绒藜（Ｃｅｒａｔｏｉｄｅｓｌａｔｅｎｓ）、梭梭等植物内部有发达的贮水组织，费尔干猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａｆｅｒｇａｎｉｃａ）的叶表面具盐腺［６］。这些结构的存在对于减少蒸腾、提高光合作用效率、增大细胞的渗透势、保水贮水等方面具有重要的生理作用。

叶片肉质化是藜科真盐生植物所具有的一类共同特征。叶肉质化真盐生植物有碱蓬属（Ｓｕａｅｄａ），如盐地碱蓬（Ｓ．ｓａｌｓａ）、碱蓬（Ｓ．ｇｌａｕｃａ）等，猪毛菜属（Ｓａｌｓｏｌａ）植物如猪毛菜（Ｓ．ｓｃｏｐｐａｒｉａ）、天山猪毛菜（Ｓ．ｊｕｎａｔｏｘｘｉｉ）。这些植物通过将盐离子积累在叶片肉质化组织及绿色组织的液泡中来减轻高盐的危害。特殊环境下少数耐盐植物可进化出特殊器官如盐腺或盐囊泡等进行泌盐和稀盐，藜科泌盐盐生植物普遍具有盐腺或盐囊泡。如滨藜属（Ａｔｒｉｐｌｅｘ）、藜属（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ）、猪毛菜属（Ｓａｌｓｏｌａ）植物。它们通过盐腺或叶表面的盐囊泡将吸收到体内的盐分分泌到体外或分泌到囊泡中，暂时贮存起来，藜科植物叶和同化枝形态结构上的变异对于其适应盐碱干旱环境具有积极作用。

２藜科植物耐盐的分子机理

藜科植物在盐胁迫下的生理响应可概括为以下几个方面：离子区隔化、渗透调节、抗氧化酶的诱导、光和途径的改变及盐胁迫信号的转导等。２．１离子区隔化

无论甜土植物还是盐土植物均不能忍受细胞质中含有大量盐分，它们通过将盐分限制在液泡或区隔在其它组织器官以使代谢正常进行［７］。将钠离子区隔化于液泡中是由Ｎａ＋／Ｈ＋反向运输体完成的，液泡膜上两种产Ｈ＋泵（Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ和Ｈ＋－ＰＰａｓｅ）为其提供能量［８］。Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ是大多数植物主要的Ｈ＋泵，它为次级运输提供能量并且能够维持离子的动态平衡，对于植物正常的生长发育是必不可少的。在盐、干旱、冷等胁迫下，细胞的存活主要取决于Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ活性的维持和调节，如盐地碱蓬在遭受盐胁迫时，其策略主要是上调Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ活性，而Ｈ＋－ＰＰａｓｅ则起次要作用［９］。Ｗａｎｇ等的研究表明，在对盐地碱蓬耐盐性的贡献上，液泡膜Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ的作用要大于Ｈ＋－ＰＰａｓｅ的作用［１０］。

目前已经克隆的藜科植物液泡膜Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白、Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ和Ｈ＋－ＰＰａｓｅ基因有北滨藜（Ａｔｒｉｐｌｅｘｇｍｅｌｉｎｉ）的ＡｇＮＨＸ１、碱蓬的ＳｓＮＨＸ１和ＳｓＶＰ、盐角草（Ｓａｌｉｃｏｒｎｅｕｒｏｐａｅａ）的ＳｅＮＨＸ１、盐爪爪的ＫｆＮＨＸ，盐穗木的ＨｃＮＨＸ、灰绿藜（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ

高海波等：藜科盐生植物的形态特征与耐盐分子机理研究进展２３

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ｇｌａｕｃｕｍ）的ＣｇＮＨＸ和ＣｇＶＰ１等。Ｈａｍａｄａ等在ｍＲＮＡ和蛋白水平上观测到盐生植物滨藜的ＡｇＮＨＸ１是受盐胁迫诱导的，在缺失液泡膜ＮＨＸ１的酵母突变体中表达ＡｇＮＨＸ１提高了对盐的耐受性，表明ＡｇＮＨＸ１在耐盐方面起重要作用［１１］。盐胁迫可以增强碱蓬ＳｓＮＨＸ１的表达，且该基因的表达具有组织特异性。ＮａＣｌ胁迫条件下，碱蓬ＳｓＮＨＸ１在茎中的表达明显高于根中［１２］。最近的研究更显示了ＮＨＸ在培育耐盐作物方面巨大的应用价值：如Ｏｈｔａ等研究发现，在水稻中过量表达来自滨藜液泡膜的Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白基因ＡｇＮＨＸ１可提高水稻的耐盐能力，转基因液泡膜Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白活性是非转基因的８倍，转基因水稻能够在３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ条件下存活３ｄ［１３］。Ｚｈａｏ等［１４］将盐地碱蓬液泡膜ＳｓＮＨＸ１转入水稻，转基因水稻中Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白基因上调并显著提高其耐盐性，可溶性糖的含量及光和作用能力也得到了相应的提高。Ｈ＋－ＰＰａｓｅ基因用于转基因研究也可增强植物的耐盐性，将盐地碱蓬Ｈ＋－ＰＰａｓｅ基因ＳｓＶＰ转入拟南芥，４００ｍｍｏ１／ＬＮａＣ１处理能够诱导转化植株叶中ＳｓＶＰ的表达，转基因拟南芥的耐盐性和耐旱性均得到显著的提高［１５］。

２．２渗透调节

植物在受到盐分胁迫时，由于外界渗透压较低，难于吸收水分，容易造成细胞内的水分亏缺。为了避免这种伤害，植物会主动积累一些可溶性物质，通过渗透调节来降低细胞的渗透势，从而使水分顺利地进入植物体内，保证植物生理活动的正常进行。渗透调节分为无机渗透调节和有机渗透调节。参与无机渗透调节的离子主要是Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋和Ｃｌ－，参与有机渗透调节的主要是一些小分子化合物类。小分子化合物不干涉细胞正常的代谢过程，主要包括氨基酸类、有机酸类、可溶性碳水化合物类和糖醇类［１６］。早在１９７５年，Ｓｔｏｒｙ和Ｗｙｎ－Ｊｏｎｅｓ等［１７］就观察到盐或水分胁迫会引起包括禾本科、藜科在内的许多植物细胞内甜菜碱的累积。ＭａｒｔíｎｅｚＪＰ等对滨藜的研究表明可溶性糖是主要的渗透调节物质，用ＰＥＧ和ＮａＣｌ同时处理的可溶性糖的含量要比ＰＥＧ单独处理高得多，这说明Ｎａ＋可能影响到糖的合成和转运［１８］。将盐地碱蓬用不同浓度的ＮａＣｌ处理１０ｄ后，蛋白组学分析表明包括与甘氨酸甜菜碱合成相关酶在内的许多蛋白都在碱蓬耐盐过程中发挥重大作用［１９］。

目前，对于这方面的研究主要集中于少数渗透调节物质如：脯氨酸、甘氨酸甜菜碱、肌醇等在植物体内合成过程中的关键酶基因的克隆与转化。从盐地碱蓬中已经克隆出了△１－二氢吡咯－５－羧酸合成酶基因（ＳｓＰ５ＣＳ）和肌醇－１－磷酸合成酶基因（ＳｓｌＮＰＳ），两者分别是脯氨酸合成及肌醇合成的关键酶基因。对其表达特性分析表明，在盐胁迫下，两者转录水平均有上调，提示两者可能与抗盐特性有关［２０，２１］。在某些植物中甘氨酸甜菜碱可作为渗透调节物质而累积，在保护植物抵制盐胁迫的过程中发挥重要作用。Ｔａｂｕｃｈｉ等从滨藜中克隆到与甘氨酸甜菜碱生物合成有关的主要酶胆碱单加氧酶（ＣＭＯ）、磷酸乙醇胺Ｎ－甲基转移酶（ＰＥＡＭＴ）和Ｓ－腺苷甲硫氨酸合成酶（ＳＡＭＳ）的基因，研究发现叶和茎中ＣＭＯ在转录和蛋白水平的表达量要高于根中，表明甘氨酸甜菜碱主要在芽中合成。叶片中ＳＡＭＳ与ＰＥＡＭＴ和ＣＭＯ在转录本底水平共同调节以提供充足的甲基供体－Ｓ－腺苷甲硫氨酸用于合成甜菜碱［２２］。从盐地碱蓬中克隆到甜菜碱合成酶基因ＳｓＢＡＤＨ和ＳｓＣＭＯ，通过农杆菌介导将融合基因转入烟草中，转基因烟草表现出较强的耐盐性［２３］。２．３抗氧化与膜保护

植物在正常代谢及胁迫条件下，细胞内的各种反应能产生超氧自由基、过氧化氢和单线态氧等。在保护细胞膜、抵抗盐分胁迫所造成的氧化逆境过程中，对活性氧的清除是植物体重要的保护机制［２４］。抗氧化酶如过氧化氢酶（ＣＡＴ）、抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、谷胱甘肽还原酶（ＧＲ），超氧化物岐化酶（ＳＯＤ）的活性在盐胁迫时上升，抗氧化酶的活性高低与耐受程度存在某种关联［２５］。Ｗａｎｇ等［２６］在检测Ｃ３盐土植物盐地碱蓬叶片中ＳＯＤ的特异性调节时发现，盐胁迫和渗透压能引起ＳＯＤ同工酶明显的微调，且这种微调在碱蓬抗逆过程中发挥主要作用。盐胁迫下用０．６０和１．８０ｍｍｏｌ／ＬＡＬＡ（５－氨基乙酰丙酸）处理藜科植物菠菜（Ｓｐｉｎａｃｉａｏｌｅｒａｃｅａ）的叶片３ｄ后，抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）和谷胱甘肽还

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原酶（ＧＲ）的活性显著增强，说明高水平的抗氧化剂和酶活性可保护植物抵制抗氧化损伤，提高其耐盐性［２７］。从４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理的盐地碱蓬地上部分的ｃＤＮＡ文库中克隆了两个编码过氧化氢酶的ｃＤＮＡ（Ｓｓｃａｔ１和Ｓｓｃａｔ２），研究发现Ｓｓｃａｔ１和Ｓｓｃａｔ２在盐地碱蓬中是差异调控的，生理分析表明过氧化氢酶的活性在盐胁迫条件下显著提高［２８］。

２．４光合途径的改变

盐胁迫能够降低植物细胞中的水势从而对光合作用产生了抑制，所以对于植物来说耐盐的主要策略便是提高水分的利用效率。为了达到这个目的，某些藜科植物可转换光合作用方式，如由Ｃ３途径转换成ＣＡＭ途径［２９］。ＣＡＭ植物在夜间气孔开放进行ＣＯ２的吸收和固定，白天气孔关闭从而减少蒸腾量，故ＣＡＭ植物较Ｃ３植物具有更强的抗逆能力。例如，研究发现大滨藜（Ａｔｒｉｐｌｅｘｌｅｎｔｉｆｏｒｍｉｓ）在盐胁迫条件下代谢途径可由Ｃ３转为Ｃ４［３０］。

２．５激素调节与盐胁迫信号的转导

非生物胁迫能引起植物体内激素水平的升高，如脱落酸（ＡＢＡ）和细胞分裂素等［３１］。ＡＢＡ不仅能诱导盐胁迫相关基因的转变还能缓解ＮａＣ１对植物光合作用、同化作用和正常生长所造成的抑制［３２￣３３］。盐胁迫下，Ｃａ＋吸收的增量同ＡＢＡ的升高量相关，这对维持细胞隔膜的完整性非常有利。细胞隔膜完整性能使植物在外界高盐浓度下长期的控制吸收和传输功能［３４］。除上述几种机制外，目前研究的另一个关键问题是植物体是如何接收环境中盐胁迫信号以及这些信号是如何从分子水平上发生作用到最后产生应答，即植物盐胁迫的信号转导过程。现已发现的信号转导通路主要有ＳＯＳ途径、ＭＡＰ激酶信号转导途径、钙神经元（ＣＡＮ）途径、ＡＢＡ依赖途径等。目前已经有充足的实验证据显示，可逆性蛋白质磷酸化，胞液中钙离子浓度的改变以及作为ＡＢＡ信号转换媒介的环境的酸碱度对植物的生理变化具有非常重要的作用［３５］。

２．６盐胁迫相关的转录因子和调控元件

在环境胁迫下，藜科植物会特异性表达一些与胁迫相关的基因，通过对各种功能基因进行精确的调控使其在不同的时间、空间协调表达，以达到抵抗逆境的目的。研究发现，启动子附近的顺式作用元件（ｃｉｓ－ａｃｔｉｎｇｅｌｅｍｅｎｔｓ）以及与之相结合的反式作用因子（ｔｒａｎｓ－ａｃｔｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｆａｃｔｏｒ）可以调控这类基因的表达。ＡＢＡ应答元件（ＡＢＡｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅｍｅｎｔ，ＡＢＲＥ）及其偶联元件（ｃｏｕｐｌｉｎｇｅｌｅｍｅｎｔ，ＣＥ）；干旱应答元件（ｄｒｏｕｇｈｔｒｅ－ｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅｍｅｎｔ，ＤＲＥ）；乙烯应答元件（ｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅ－ｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅｍｅｎｔ，ＥＲＥ）等是目前研究得比较清楚的顺式作用元件。通过分析这些元件的核心序列有助于进一步了解在参与干旱、高盐或低温胁迫应答基因的启动子中，它们是如何与转录因子相互作用在逆境下调节这些应答基因的表达的。反式作用因子也称为转录因子，它通过与顺式作用元件相互作用调控下游基因的表达。如与ＡＢＲＥ顺式作用元件结合的ｂＺＩＰ（ｂａｓｉｃｄｏｍａｉｎ／ｌｅｕｃｉｎｅｚｉｐｐｅｒ）类转录因子、与拟南芥的ＤＲＥＢ转录相关的ＡＰ２类转录因子等。

在藜科植物中，其它一些调控序列如转录起始因子、表达序列标签等备受关注。ＲａｕｓｅｌｌＡ等［３６］从藜科耐盐植物糖用甜菜的ｃＤＮＡ文库中筛选到编码真核转录起始因子（ｅＩＦ１Ａ）的ｃＤＮＡ克隆（ＢｖｅＩＦ１Ａ），研究发现过量表达糖用甜菜ｅＩＦ１Ａ的酵母其耐盐性得到了显著提高。此外，转ＢｖｅＩＦ１Ａ的拟南芥对ＮａＣｌ的耐受性也得到了提高，这些结果表明转录起始因子ｅＩＦ１Ａ对于酵母和植物的抗盐方面起重要作用。从ＮａＣｌ胁迫下盐地碱蓬的ｃＤＮＡ文库可以筛选到大量的表达序列标签（ＥＳＴ），为进一步的耐盐研究提供了丰富的材料［３７］。近年来的研究还发现一些小的非编码ＲＮＡ是ｍＲＮＡ降解、转译抑制和染色质修饰的重要调控分子，如ＭｉｃｒｏＲＮＡｓ（ｍｉＲＮＡ）和ｓｉＲＮＡｓ。代谢途径中的酶类基因、转录因子、泛蛋白化途径中的酶基、信号转导组分和涉及ＲＮＡ加工、蛋白质合成方面的基因是这些ｍｉＲＮＡ作用的靶基因。Ｓｕｎｋａｒ等［３８］研究发现，在鉴定的４３个ｍｉＲＮＡ中有４个在不同的非生物胁迫（低温、干旱、盐渍和ＡＢＡ处理）下表达上调或下调。由此可见，ｍｉＲＮＡ可能在植物对环境胁迫的应答中起重要的调控作用。同时还发现一些内源小ＲＮＡｓ也可能在植物对环境胁迫的应答方面起重要作用。

３结论与展望

藜科植物耐盐特性表现在两个方面：形态特征

高海波等：藜科盐生植物的形态特征与耐盐分子机理研究进展２５

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主要表现为轴器官具异常结构和特殊环境下少数耐盐植物进化出特殊器官进行泌盐和稀盐；盐胁迫下的生理响应主要包括离子区隔化、渗透调节、抗氧化酶的诱导、光合途径的改变、激素调节、盐胁迫信号的转导以及转录因子和调控元件等。

利用野生藜科植物耐盐碱基因来改良作物农艺性状，培育耐盐碱的作物品种有重要意义。目前，对藜科植物耐盐的分子生物学研究主要集中于质膜和液泡膜Ｎａ＋、Ｋ＋转运蛋白、Ｎａ＋（Ｋ＋）／Ｈ＋逆向转运蛋白及Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ、Ｈ＋－ＰＰａｓｅ基因，与渗透调节有关的基因、保护酶基因等进行克隆和功能分析，同时转基因工作也证实耐盐相关基因在培育转基因耐盐植物方面具有巨大的应用前景。但由于植物耐盐性是一个受多基因控制的复杂的数量性状，受植物种类、基因型和内部生理生化反应等诸多方面的影响。虽然了解到一些藜科植物在盐胁迫条件下的反应变化，但却不能确定哪一种反应是主要的，有多大的利用可能性，可以产生多大的耐盐效应。在转基因植物方面，如何协调好外源基因与内源基因的关系，控制好基因的表达时间和表达量，避免对作物的消极影响等问题还有待进一步研究。但是随着分子生物学技术和基因工程的发展，随着对藜科植物生理生化和分子水平上的深入研究，在不久的将来藜科植物的耐盐性研究会取得重大突破，必然会在植物抗逆研究方面发挥其难以比拟的优势，必可通过它来培育出更多具有实际应用价值的植物新品种。

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